Арабис многолетний: посадка и уход, фото на клумбе, размножение резухи-многолетки

посадка и уход, фото на клумбе, размножение резухи-многолетки

Арабис многолетний или резуха (латинское название Arabis) полностью покрывает землю. Прополка ему требуется только тогда, когда всходы еще небольшие. Как только они подрастут, то растение вытеснит все сорняки из цветника. Каменистые клумбы, на которых высажено травянистое растение, долгие годы сохраняют высокодекоративный вид.

Растение относится к семейству крестоцветных (капустных). В природе оно произрастает в умеренном климате и в горной местности Африки. Причем неприхотливое растение прекрасно себя чувствует на осыпях, скалах, глинистых склонах, песках.

Имя резуха почвопокровное растение получило за то, что его листовые пластинки покрыты жесткими волосками. Они могут поранить, если человек неаккуратно прикоснется к ним.

Арабис многолетний: описание с фото, использование в ландшафтном дизайне

Внешний вид многолетника можно описать таким образом:

1. Высота зависит от сорта, не превышает 30 см.
2. Цельные сердцевидные опушенные листовые пластинки зеленого цвета зубчатые по краям.
3. Плотные некрупные кистевидные соцветия состоят из цветков диаметром 1-1,5 см. Они бывают простыми либо махровыми белого, светло-желтого, розового, лилового окраса.
4. Плод ― стручок с плоскими, иногда крылатыми семенами.

Арабис многолетний на клумбе:

Буйное цветение начинается в середине весны, длится примерно месяц. От травянистых растений распространяется сладкий аромат. Повторное появление цветков происходит в сентябре.

Резуха прекрасно вписывается в убранство приусадебного участка, украшает любой цветник как почвопокровное растение. Она невысока, очень быстро растет. За короткое время многолетник затягивает пустую землю, покрывает ее пушистым зеленым ковром. Арабис многолетку садят под деревьями, около цветущих растений среднего или высокого роста либо на альпийских горках.

Высаживая на участке резуху, надо не забывать о том, что в тени они сильно разрастаются и вытягиваются. А на солнце – цветут ярче.

Сорта и виды с описанием и фото

Существуют такие виды резухи.

Альпийский (Arabis alpina)

Кавказский (Arabis caucasica)

Реснитчатолистный (Arabis blepharophylla)

Стреловидный (Arabis hirsuta)

Вырастает ввысь до 45 см. Прикорневые листовые пластинки многолетника стреловидные, собраны в розетку. Узкие и длинные соцветия состоят из белых цветков в диаметре полсантиметра. Мелкие, коричневые семена находятся в стручках длиной 2-6 см. Цветение резухи начинается в конце июня — начале июля. Плоды появляются в начале августа.

Повислый (Arabis pendula)

Резуха достигает высоты 12 см.,характеризуется сильно ветвящимся стеблем. Листовые пластинки овальные либо ланцетные с заострением. Белые, мелкие цветки покрытыми волосками. В плоском, дугообразном стручке расположены мелкие семена. Цветет резуха с июля, по август.

Песчаный (Arabis arenosa)

Вырастает высотой 2 см – это растение с прямостоячими, ветвистыми побегами. Их отличительная особенность в том, что они голые сверху, но опушенные снизу. Белые, розовые, сиреневые цветки собраны в соцветия. Появляются в июне, увядают в сентябре.

Фердинанд Кобургский (Arabis ferdinandi-coburgii)

Блестящие, светло-зеленые листья имеют тонкую белую кайму по краю. Белые мелкие цветки соединяются в рыхлые соцветия, которые цветут с мая по июнь.

Грандифлора

Резуха розовая с побегами, достигающими высоты 25 – 30 см, украсит любой участок нежно-розовыми цветками. Бутоны достигают 2 см в диаметре.

Видов и сортов арабиса многолетнего множество. Каждый садовод сможет выбрать резуху по своему вкусу.

Сроки посадки на рассаду

Почвопокровное растение можно выращивать рассадным способом. В I декаду марта посевной материал помещают в емкости с влажной смесью речного песка и садовой земли на глубину полсантиметра. Тару помещают в полиэтиленовый пакет, оставляют в теплом месте.

Всходы появятся через месяц, за это время грунт несколько раз поливают по мере высыхания. Пленку убирают, а емкость выставляют в светлое место. Маленькие растеньица своевременно увлажняют, удобряют 2 раза. Не забывают и про рыхление почвы.

Если садовод планирует травянистые растения высаживать на грядку так, чтобы впоследствии образовался травяной «ковер», то пикировку не проводят.

Рассада резухи

Посадка в открытый грунт

Вначале готовят грядки. Землю перекапывают с комплексным удобрением, удаляют все сорняки. Лучше для многолетника выбрать легкие почвы с примесью речного песка. Если земля глинистая, то обязательно делают дренаж. Выкапывают неглубокие канавки, на их дно укладывают некрупные камни, битый кирпич. Засыпают углубления речным песком.

Высадку семян в открытый грунт производят, как только оттает земля. Цветник поливают и укрывают пленкой. После появления всходов ее убирают. Или в конце октября, чтобы посадочный материал не пророс.

Рассаду помещают на клумбы, как только минует угроза ночных заморозков.

Особенности ухода

Уход за резухой заключается в подкормках, поливах, обрезке. В момент закладывания бутонов вносят минеральный комплекс для садовых цветов. Второй раз удобрение без азота вносят в конце лета. Орошение проводят регулярно по мере высыхания земли. После завершения цветения сухие части удаляют, а стебли подрезают на 1/3.

Почвопокровное растение выдерживает зимние морозы до -5°C. Если в местности температура опускается ниже, то цветник с резухой укрывают ветками хвойных деревьев, пленкой. А сверху конструкцию заваливают досками, чтобы сильный ветер не разрушил ее.

Размножение

Арабис многолетний можно размножать черенками, перевалкой и делением. Ранней весной или в середине осени хорошо разросшиеся кусты выкапывают, острым ножом делят на несколько частей так, чтобы у каждой были точки роста. Затем новые растеньица помещают в стимулятор роста на несколько часов. Только потом высаживают в цветник. Дистанция между саженцами должна быть не менее 30 – 40 см.

В конце весны – начале лета можно проводить черенкование. Вначале с самых здоровых экземпляров нарезают десятисантиметровые черенки. Снизу удаляют листовые пластинки, производят высаживание в удобренный грунт. Каждый день черенки и землю рядом с ними опрыскивают из пульверизатора. Через месяц молоденькие растеньица с корешками рассаживают на клумбе.

Тонкие корни резухи непрочны, их легко можно повредить. Поэтому метод перевалки считается самым лучшим. Вначале в земле выкапывают лунки глубиной 10-15 см. В них насыпают древесную золу и поливают. Грунт на грядке с многолетником разрыхляют, его извлекают вместе с комом земли. Растения переваливают в углубления, засыпают перегноем, слегка уплотняют и еще раз поливают.

Молодые растения в саду

Вредители, болезни

Арабис многолетний может заболеть вирусной мозаикой. Пораженные экземпляры удаляют с участка, а грядку проливают раствором хлорной извести. Только следующей зимой на этом участке земли можно высаживать травянистые растения.

Крестоцветная блошка тоже способна напасть на растения. Если это произошло, то кустики проливают раствором почвенного инсектицида под названием «Почин». Это самое эффективное средство, так как оно быстро уничтожает насекомых и долгое время защищает многолетник.

Чтобы неприятности в виде болезней и вредителей не возникали, садоводу требуется выполнять ряд профилактических мероприятий:

• осуществление глубокой перекопки грунта перед посадкой многолетника на постоянное место;
• тщательная прополка сорняков, пока почвопокровное растение не затянет всю землю;
• периодическое удаление отмерших и поврежденных частей резухи и растений, находящихся рядом.

А еще травянистому растению не помешает опрыскивание современными иммуностимуляторами.

Почвопокровное растение обладает лечебным свойством – своим прекрасным видом услаждать взгляд человека.

Интересный факт-легенда

Историки утверждают, что арабис знаком человеческому обществу не меньше двух веков. А любителям исландского фольклора известна легенда о неприметном цветке, которому эльфы подарили магическое очарование.

Волшебная семья жила в кроне высокого дерева. Оно дарило маленьким существам прохладу. А питались они нектаром близлежащих цветов. Но однажды ночью началась страшная гроза. Раскаты грома сотрясали воздух. Огромная молния ударила в дерево, и оно загорелось. Испуганные эльфы в спешке покинули свое жилище и спрятались в мокрой траве. Утром они обнаружили, что дождь потушил огонь, но дерево успело полностью выгореть.

Пришлось маленьким существам отправляться на поиски нового места обитания. Весь день они пытались осуществить задуманное, но это не получалось. Кустарники были уже заселены насекомыми. А деревья – мелкими зверьками и птицами.

Вечером обессиленные беженцы обратились к цветам с просьбой приютить их. Но представители флоры не желали мять свои пышные лепесточки. Только арабис разрешил эльфам укрыться в своих зарослях. Утром все растения увидели, что неказистая резуха приобрела магическое очарование. Теперь от прекрасных кустиков с маленькими цветками невозможно было отвести взгляд. Это был подарок благодарных эльфов.

Резуху не считают экзотическим растением, поражающим воображение. Она невелика, соцветия скромны, а листовые пластинки не имеют оригинальной формы. Но многие садовники любят высаживать арабис на участках. Он достаточно неприхотлив в уходе. Его нежная красота пленяет любого человека.

описание, посадка и уход, виды и фото

Растение Арабис (лат. Arabis) относится к роду травянистых многолетников семейства Капустные, или Крестоцветные, насчитывающего более 100 видов. В природе цветок Арабис встречается в горах тропической Африки и в районах с умеренным климатом Северного полушария. Происхождение латинского названия ‘Arabis’ доподлинно не известно. Ботаническое название Arabis, вероятно, относится к тому факту, что многие виды являются родными для гор Аравии.В садоводстве культура используется более двухсот лет. В ландшафтном дизайне растение Арабис высаживают в миксбордерах и клумбах, для украшения бордюров, рабаток и альпийских горок. В нашей статье мы расскажем, как сажать и ухаживать за Арабисом в открытом грунте.

Содержание статьи

Описание растения Arabis

Арабис или Резуха — многолетнее раннецветущее почвопокровное растение.  Высота растения до 30 см. Стебли, стелющиеся, укореняющиеся. Листья зубчатые, опушенные. Арабис многолетний — медонос. Прикорневые листья часто собраны в розетку. Все виды Арабиса имеют привлекательную круглогодичную листву и скопления маленьких, белых, розовых или фиолетовых цветов.

Цветет Резуха обильно, с апреля и довольно долго, до 8 недель. В период цветения арабис хорошо разрастается. Резуха хорошо растет в песчаных, хорошо дренированных почвах на солнце. Сокращает количество листвы после цветения, чтобы способствовать хорошему росту. Незря данную культуру причисляют к растениям-коврикам для сада. От цветов растения исходит приятный запах, привлекающий пчел. Но некоторые виды Арабиса причисляют к сорнякам.

Вы также можете ознакомиться с цветком Иберис

Посадка и уход за многолетними цветами Арабис

Цветок Арабис достаточно легко выращивается из семян, которые продаются во флористических магазинах. Высевать семенной материал можно непосредственно в открытую почву. Лучше выбирать для таких целей октябрь. Если вы планируете сеять культуру весной, тогда оптимальным решением станет апрель. В данном случае лучше подойдет рассадный метод. Для него выбирают контейнеры или ящики, наполненные садовым грунтом с добавлением песчано-каменной смеси (пропорция – 3 к 1).

Заделывать семенной материал не нужно слишком глубоко – достаточно всего 5 мм. Для проращивания регулируют температуру в +20 градусов. Повысить всхожесть позволит укрытие из нетканого материала.

Как ухаживать за рассадой

Спустя 20-25 суток после появления всходов Арабиса, убирается укрытие, сокращаются поливы. Саму емкость ставят в теплое и светлое место. По мере необходимости рассаду следует поливать, а также немного рыхлить субстрат.

Проведение пикировки

Как только появится первый настоящий листик, предстоит провести пикировку растений. Сеянцы рассаживают на дистанции минимум в 30 сантиметров друг от друга, а опытные садоводы рекомендуют и вовсе рассадить культуры в отдельную тару.

Желая выращивать культуру как почвопокровник, пикировку можно не делать. Перед тем, как сажать растения в открытую почву, проведите закалывание растения. Этот процесс делают на протяжении 10-12 суток. Каждый день рекомендуется выносить растения на открытый балкон или на улицу. Но только избегайте мест, где сквозные ветры. После адаптации рассады к холодным условиям, пересадите ее в сад на выбранное место.

Посадка Арабиса в открытый грунт

Посадка Резухи выполняется под конец весны – в начале лета. Это делают до момента формирования у культуры трех настоящих листиков. Отдавайте предпочтение участкам с хорошим солнечным освещением, но и в полутени растения могут неплохо развиваться. Но цветение не будет таким пышным. Также при выборе места для Резухи учитывайте, что растения не любят сквозных ветров.

Как высаживать растение Резуха

Создайте для культуры оптимальные условия – выбирайте рыхлую, песчаную почву, желательно не очень влажную. Обязательно ее очищают от сорных растений, обогащают минеральными веществами. Чтобы улучшить водопроницаемость, внесите в садовый грунт немного мелких камешков.

Рассаживая кустики, придерживайтесь расстояния в 40 сантиметров. Достаточно посадить в каждую ямку до 4 сеянцев. После высадки предстоит полить участок. Если обогащения грунта не было до этого момента, тогда через 1-2 дня удобрите культуру минеральными веществами. Помните еще один важный момент – цветение Арабиса, выращенного из семян, начнется только на 2-й год после высадки.

Как выращивать цветок Арабис

Какие условия надо знать и соблюдать для безпроблемного ухода за Резухой — давайте ознакомимся ближе.

Правила полива и внесения удобрений

Почвопокровные многолетние цветы Арабис считаются засухоустойчивыми. Поэтому дополнительный умеренный полив им потребуется только в засушливые периоды года.

Подкармливать растения рекомендуется 1 раз в год, лучше всего в весеннюю пору. Использовать для таких целей следует перегной или компост. Также перед началом цветения понадобится внести под корень комплексные минеральные составы.

Как проводить обрезку растения

Проведение систематической стрижки и формировки кустиков может потребоваться, если цветок Арабис используется в коврово-мозаичных композициях или в качестве коврового цветника.

Также во избежание разрастания цветка, нарушения установленных границ, потребуется провести прищипывание длинных побегов. Черенки, что срезаются, можно легко применять для дальнейшего размножения.

Когда будет проведена весенняя обрезка, наращивание молодых побегов, может начаться повторное цветение. В июне обязательно избавляются от старых листиков, а длинные стебельки укорачиваются.

Пересадка Арабиса

Выращивание Арабиса включает также необходимость проведения пересадки. Данную агропроцедуру лучше выполнять через способ перевалки. Поэтапно этот процесс выглядит так:

• готовят лунки для посадки в глубину до 25 сантиметров;
• почва поливается под кустом, чтобы сделать ее умеренно влажной;
• аккуратно разрыхляется земля, а растение извлекается совместно с земляным комом;
• культура переваливается в лунку, засыпается почвой, немного уплотняется и поливается.

Пересадка не вредит Резухе, культура быстро адаптируется и начинает активно развиваться.

Сбор семян

При желании можно собрать семенной материал. Сбор семян осуществляется в сухое время года. Соцветия предстоит срезать совместно с цветоносами, разложить их на бумагу, установить температуру в +20…23 градуса. После досушивания семенной материал помещают в мешочки и кладут в холодильник.

Подготовка к зимовке

Цветок Арабис (Резуха) в наших условиях зимует плохо. Его необходимо подготавливать к такому процессу. После цветения культура обрезается до 3-4 сантиметров, а затем сверху засыпается листиками. Также поверх укладывается спанбод или геотекстиль. Только укрывной материал не должен касаться стеблей растений. Необходимо соорудить каркас из реек, а сверху уложить укрывной материал. Ткань обязательно фиксируется с помощью камней.

Самый простой способ размножения многолетнего растения Арабис — черенкование. Для этого выбираются здоровые, не цветущие розетки с небольшой длиной стебля, прикрепленного к родительскому растению. Обязательно сделайте чистый срез. Обращайтесь с черенками с помощью пинцета, если они очень маленькие. Обрежьте каждый черенок ниже узла и удалите листья с нижнего конца стебля. Готовый черенок должен иметь короткий стебель и розетку листьев сверху.

Акуратно поместите черенки в небольшой горшок с раннее подготовленой почвосмесью. Не переусердствуйте с поливом — это может погубить растение. Черенкам нельзя дать высохнуть, поэтому проверяйте и поливайте их осторожно. Храните черенки при температуре около 10-15 ° C, вдали от прямых солнечных лучей. Накройте, чтобы держать во влаге, но проветривайте растения часто. Удаляйте все черенки, которые быстро отмирают, чтобы не распространять инфекцию. Как только у черенков появятся новые корни и листья, высаживайте их по одному в выбранное вами место.

Какими методами можно размножить цветок Арабис

Рассмотрим два вегетативных методов размножения культуры.

Черенкование растения

Самый простой способ размножения многолетнего растения Арабис — черенкование. Для этого выбираются здоровые, не цветущие розетки с небольшой длиной стебля, прикрепленного к родительскому растению. Обязательно сделайте чистый срез. Обращайтесь с черенками с помощью пинцета, если они очень маленькие. Обрежьте каждый черенок ниже узла и удалите листья с нижнего конца стебля. Готовый черенок должен иметь короткий стебель и розетку листьев сверху.

Подготовленные к высадке черенки Арабиса

Акуратно поместите черенки в небольшой горшок с раннее подготовленой почвосмесью. Не переусердствуйте с поливом — это может погубить растение. Черенкам нельзя дать высохнуть, поэтому проверяйте и поливайте их осторожно. Храните черенки при температуре около 10-15 ° C, вдали от прямых солнечных лучей. Накройте, чтобы держать во влаге, но проветривайте растения часто. Удаляйте все черенки, которые быстро отмирают, чтобы не распространять инфекцию. Как только у черенков появятся новые корни и листья, высаживайте их по одному в выбранное вами место.

Метод деления кустарника

Кусты, которым больше 4 лет, делят на несколько частей. Сначала растения, что отцвели, поливают водой, а после с помощью деревянного колышка проводят рыхление грунта вокруг культуры.

Резуху следует извлечь из грунта, немного отряхнуть землю, разделить на несколько частей руками или острым ножом. Обработку срезов проводят с помощью измельчённого угля. Каждая деленка опускается в подготовленную ямку, сверху присыпается грунтом, а затем поливается.

Вредители и болезни многолетнего растения Арабис

Среди заболеваний растение может быть восприимчивым к белой ржавчине и мучнистой росе — для предотвращения этих заболеваний, оставляйте больше пространства вокруг стеблей и листьев. Если почва слишком влажная или плохо дренирована, у резухи может развиться корневая гниль.

Лучше всего исправить любые тяжелые, глинистые почвы с песком или даже гравием, чтобы сделать его более подходящим для этого растения.

Наиболее опасными вредителями для выращивания такого почвопокровного растения считают:

• Моллюсков, которые начинают прогрызать дыры на листиках культуры, наиболее уязвимыми являются растения, что развиваются в местах застоя влаги.
• Гусеницы капустной совки, они могут обгрызать листики, побеги и цветочки растения. Чтобы уничтожить вредителей, предстоит проводить систематические прополки участка, его мульчирование.

Чтобы бороться с такими вредителями, лучше всего использовать инсектициды – Карбофос, Актеллик, Актару. Лучше всего исправить любые тяжелые, глинистые почвы с песком или даже гравием, чтобы сделать его более подходящим для этого растения.

Вы также можете ознакомиться с таким удивительным цветком как Обриета

Советы по применению Арабиса в дизайне сада

Цветок Арабис многолетний хорошо подходит к рокариям, сухим ручьям или каменным стенам. Листва особенно эффективна, поднимаясь над скалами или каскадом над стенами.

Цветы образуют плотный, ползучий мат, отлично подходящий для горных садов, подпорных стен, крутых берегов и как почвенный покров для бедных, сухих, солнечных областей. «Ковер» из цветов прекрасно контрастирует с более крупными, насыщенными или вертикальными многолетниками. Резуха также хорошо смотрится в миксбордерах, разного рода клумбах. Отличным вариантом будет посадка растения по краям клумбы или цветника.

Популярные виды рода Arabis

На даный момент известно больше 100 видов Арабиса. Перечислим только самые востребованные в ландшафтном дизайне виды.

Арабис альпийский (Arabis alpina, или A. flaviflora)

Отличное растение для открытого грунта. В природе растет в Скандинавии, высокогорьях  Европы и Америки и за Уралом.

Арабис альпийский (A. alpina, или A. flaviflora)

Высота растения может достигать 35 см в высоту. Стебли у резухи альпийской прижатые к земле. Листики имеют овальную форму, а цветочки могут быть розового или белого цвета, обычно отличаются небольшим объемом – до 1 сантиметра. Соцветия – кистевидные, длительность цветения – до 1 месяца. Наиболее популярными садовыми формами считают:

• Шнеесхаубе. В высоту до 25 сантиметров, имеют беленькие цветочки, их диаметр до 2 сантиметров.
• Махровую. От Альпийской разновидности отличается только тем, что ее соцветия чуть крупнее.
• Розовую. В высоту до 20 сантиметров, цветочки – розовенькие, соцветия достигают длины до 12 сантиметров.

Арабис кавказский или беловатый (Arabis caucasica)

Это вечнозеленое многолетнее растение растет на Кавказе, в Крыму, в горах Азии. Вырастает до 30 см.

Арабис кавказский

Листья небольшие, продолговатые. Резуха кавказская  очень быстро разрастается со средней скоростью до 0,2 м на 1 м. Листья растут круглый год, цветут с января по май, а семена созревают с апреля по июнь.
Подходит для: легких (песчаных), средних (суглинистых) и тяжелых (глинистых) почв, предпочитает хорошо дренированные почвы и может расти на питательно бедных почвах.

Наиболее распространенными садовыми формами являются:

• Флоре-плено. Отличается красивыми махровыми цветочками белого оттенка.
• Вариегату. Эти растения имеют листики с небольшими желтыми потертостями по краям.
• Розабеллу. Цветет розовыми бутончиками.

Арабис низкорослый (Arabis pumila)

Родиной растения являются Альпы и Аппенины. Высота до 15 см. Цветки белые. Период цветения — май-июнь.

Фото Арабиса низкорослого

Этот почвопокровный цветок создает низкие вечнозеленые заросли. Белые соцветия  собраны в недольшие кисти. Хорошо растет на открытых, солнечных участках, не против и от полутени.

Арабис реснитчатолистный (Arabis blepharophylla)

Растет в горах Калифорнии. Низкорослое растение, высота до 8 см. Листва серо-зеленая. Окраска цветков темно-розовая.

Арабис реснитчатолистный

Густой многолетник с эффектными цветами. Лучше всего высаживать вдоль бордюров с хорошим дренажом почвы. отлично себя чувствует на полном или частичном освещении. Сортовые разновидности «Фрюлингшабер» и «Роут Сенсейшн» пользуются наибольшей популярностью. У них розовые соцветия.

посадка и уход, фото, сорта и выращивание

Дачникам, которые хотят, чтобы их участок без особых хлопот каждую весну кутало пышное цветочное покрывало, непременно полюбится арабис многолетний — посадка и уход за ним, в открытом грунте, не требуют особых навыков и знаний. Эти многолетние растения имеют не только декоративный экстерьер, но и приятный аромат, а размножение проходит достаточно быстро.

Описание и разновидности

Растение арабис (лат. Ara­bis), или резуха принадлежит к роду травянистых многолетников семейства Капустные, либо Крестоцветные, который насчитывает более ста видов. В природе цветок арабис попадается в горах тропической Африки и в районах с умеренными климатическими условиями Северного полушария. Происхождение латинского наименования арабиса доподлинно не известно, а резухой арабис называют из-за жестких шерстинок опушения, которыми можно травмировать руки.

Это растение разводится уже более двух сотен лет. В ландшафтном дизайне арабис используют в клумбах и миксбордерах, для украшения бордюров, альпийских горок и рабаток. В статье, подготовленной редакцией сайта KustRoz.ru, мы расскажем вам, как производится посадка и уход за резухой в открытом грунте.

Виды и сорта

Среди всего разнообразия сортов арабиса, неотъемлемым лидерством обладают такие:

• Кавказский — отличается высокой стойкостью к бедности почвы, засухе и излишку влаги, перепадам температур и суровым холодам. Куст едва достигает 15 сантиметров в высоту, однако способен разрастаться в густое цветущее полотно, покрывающее почти любую поверхность. Корневая система наполняет любые расщелины, маскируя некоторые недочеты, случившиеся при строительстве или возделывании грунта.
• Альпийский — один из самых ароматных сортов арабиса, на основе которого были сделаны многие гибридные сорта. Цветение стартует уже с середины апреля — обильное, с выпусканием массы кисточек белого и розового оттенков. Высота достигает 20 сантиметров.
• Мохообразный — обладает самым длительным цветением, до 30–40 дней. Цветы как обычные, так и махровые, оттенки варьируются от белоснежного до ярко-лимонного.

• Арабис розовый — многолетнее растение высотой 20–25 сантиметров. От рассмотренных видов отличается лишь окраской цветков, причем интенсивность розовой расцветки у разных растений неодинакова. Зацветает на 2 недели позже белых немахровых сортов.
• Арабис проломниковый — родиной считаются горы Турции. Подушковидное многолетнее растение до 10 сантиметров высотой. Листва овальная с острым концом. Цветки белые возникают летом. Нуждается в раскрытом месте в расщелинах камней. Почву любит бедную, сухую. На зиму нуждается в просушенном укрытии. Семена сеют весной. Растение разделяют осенью, а черенками размножают летом.
• Арабис Фердинанда — совсем невысокий вид, высота его представителей до 5 сантиметров. При такой высоте куста он ценится за симпатичную зеленую с белым краями листву и продолжительное цветение. Цветки мелкие, белые либо розоватые. Во время цветения роскошная подушка из листовой розетки обильно прикрыта белыми цветами. Цветение очень долгое.

В ландшафтном дизайне

Многолетний арабис отлично вписывается в любые цветочные композиции и оранжереи, прекрасно дополняет террасы и современные строительные решения из камня. Неприхотливые кустики очень колоритно смотрятся по соседству с алыми тюльпанами, благородными ирисами, оригинальными алиссумом и прочими луковичными культурами раннего цветения. Малорослые разновидности обычно используются для создания красочного фона в розарии.

Пышными горными растениями как правило декорируют альпинарии и рокарии, ими украшают любые скальные стенки и конструкции. Прекрасно подходят для дизайна миксбордеров и оформления бордюров, укрепления склонов и формирования ярких акцентов на приусадебном наделе.

Посадка и размножение

Арабис высаживают на солнечные либо слегка затенённые места. При недостаточном освещении отростки вытягиваются, завязывается меньше цветочков. При застое воды, в особенности на тяжелых глинистых почвах, корни арабиса преют, поэтому желательно выбрать место на возвышенье.

Для образования густых цветущих шапок в пик цветения резухе необходимы влагопроницаемые некислые почвы, богатые питательными элементами, рыхлые и дышащие. Однако и на довольно скромном грунте уроженцы скал и песков будут расти и формироваться, радуя цветением, но не столь обильным и длительным.

При подготовке грунта тщательно подбирают корни многолетних сорняков. В посадочные лунки прибавляют крупный песок, щебень, доломитовую муку либо мел. Если на участке застаивается влага после дождей или таяния снега, необходимо подготовить дренаж:

• Снять верхний плодородный пласт толщиной 10–15 сантиметров.
• Уложить битый кирпич.
• Насыпать песок слоем 10–15 сантиметров.
• Сверху облицевать питательный грунт слоем 20–25 сантиметров.

Можно использовать для высадки щели и карманы между камнями. Кустики арабиса сажают на расстоянии 30 сантиметров друг от друга.

Посев

Арабис очень легко и просто культивировать из семян, купить которые можно в специализированных магазинах, садовых центрах или на цветочных выставках. Высев семян можно выработать непосредственно в открытую землю под зиму в октябре. Также резуху можно растить через рассаду, в этом случае посеять семена следует в апреле.

Для этого наполните контейнеры или ящики почвосмесью, состоящей из садовой почвы и меленьких камней либо песка (3:1). Семена необходимо заглубить в субстрат всего на полсантиметра, после этого емкость ставят в место, где температура окружающего воздуха примерно 20 градусов. Чтобы увеличить показатели всхожести семян, емкость нужно накрыть нетканым видом материала, к примеру, агроспаном.

Через 3–3,5 недели после появления сеянцев укрытие убирают, при этом полив необходимо сократить. Рассаду необходимо перенести в теплое и хорошо освещенное помещение. Уход за данной рассадой не составит какого-либо труда.

Ее лишь нужно поливать, когда это требуется, а также систематически аккуратно разрыхлять поверхность субстрата.

Деление каста

Таким способом размножаются исключительно махровые и другие декоративные сорта арабиса. Это даёт возможность сохранить все материнские свойства растения.

Заниматься делением куста арабиса следует только после достижения ими три или четырех лет. Молодые кустики делить не советуют. Проводить такой процесс необходимо в конце лета или, а начале осени по окончании периода цветения:

• Для этого важно осторожно извлечь из грунта кустик и слегка стряхнуть землю с корней. С одного зрелого кустика можно получить до 20 юных растений.
• С помощью острого ножа либо секатора куст арабиса нужно разрезать на необходимое количество деленок.

При этом важно сразу же обработать все места срезов толченым углем, для того, чтобы они быстрее зажили.

• На приготовленном участке делают посадочные лунки на дистанции примерно 35–40 сантиметров друг от друга и высаживают деленки, затем обильно их поливают.

Черенкование

Этот метод размножения арабиса также применяется для выращивания декоративных сортов культуры.

Заготовлять посадочный материал рекомендуется по окончании цветения арабиса:

• В качестве черенков можно применять листья вместе с пяточкой, из которой и образуются корни. Для получения такого посадочного материала лист следует не отрезать, а отрывать, чуть-чуть потянув на себя. Так вы будете иметь лист с куском коры, которую зовут “пяточкой”.
• В качестве черенков можно применять и верхушечные побеги. Для их извлечения в конце цветения следует срезать верхушку побега длиной примерно 10 сантиметров. После этого убираются все нижние листочки.
• Все черенки высаживаются в теплице или парнике под углом, после чего грядки рыхлятся и поливаются.
• Черенки желательно накрывать пленкой либо отдельно пластиковыми бутылками каждый саженец.
• Повседневный уход заключается в поддержании уровня влажности субстрата, проветривании черенков, ликвидации конденсата.
• Когда листики снова станут эластическими, черенки можно сажать на постоянное место.

Особенности ухода за арабисом

Правильный уход за арабисом предполагает полив, удобрение, рыхление почвы и прополку, обрезку, защиту от вредителей.

Полив и подкормка

У арабиса прекрасно развита корневая система, которая может доставать влагу глубоко в почве. Поэтому он стабилен к засухе. Избыточное увлажнение может привес к загниванию корня. Правильно поливать взрослые экземпляры раз в неделю, а свежие растения чаще.

Удобрения как правило вносят весной до цветения. Взрослым экземплярам арабиса хватает одной подкормки за сезон. Годится комплексный минеральный состав, а из органики можно применять гумус.

Цветение и обрезка

Арабис цветет на протяжении месяца весной или летом, в зависимости от сорта. Альпийская модификация зацветает в апреле, а кавказская в июне, однако отдельные цветы на ней могут зарождаться весь сезон.

Арабис очень быстро растет и обрезка ему необходима. При ней убирают сильно разросшиеся ветви. Так он будет смотреться компактно и не заглушать растения, посаженные вблизи. Кроме того, это сделает лучше цветение в следующем сезоне.

Свет и температура

Арабис может расти, также на солнечных участках, и в полутени. На солнце будет наиболее пышным цветение, а в полутени растение скорее разрастается. В случае если снег истаивает рано, растение необходимо притенять, ведь у него могут высохнуть побеги от жаркого солнца.

Арабис — устойчивое растение, способное выжить даже при темпрературе воздуха ‑7 градусов. Может даже перезимовать под снегом при верной посадке. Весной же пострадавшие участки с лёгкостью восстанавливаются.

Пикировка

Когда у сеянцев покажется первая настоящая листовая пластина, следует произвести их пикировку, однако только в том случае, если вы намереваетесь выращивать резуху, как единичное растение. Для этого растеньица пикируют в отдельные стаканчики либо рассаживают на расстояние не меньше 0,3 метров. В том случае, если вы надеетесь использовать данный цветок, как почвопокровное растение, тогда пикировать его не нужно. За 10–12 суток до пикировки арабиса в открытую землю, необходимо заняться его закалкой.

Для данного растения переносят на улицу каждый день, при этом длительность закаливающих процедур нужно увеличивать мало-помалу. Во время пребывания рассады на свежем воздухе, обеспечьте ей основательную защиту от сквозняков. После того как растеньица целиком и полностью адаптируются к новым условиям, их можно будет сажать в открытую землю.

Сбор семян

Сбор семян начинают вслед за тем, как пройдут первые заморозки. Оптимальными критериями считается сухая и солнечная погода, так как в этом случае семена будут обладать самыми лучшими свойствами всхожести.

Выбирают самые большие соцветия, срезают вместе с частью стебля и просушивают в проветриваемом жилище, подвесив в воздухе. После того, как семена обсохнут, они хранятся в бумажных пакетах либо коробках.

Зимовка

Если вы захотели заготовить к будущему сезону посадочный материал арабиса, тогда в период цветения выберите несколько наиболее красивых соцветий и пометьте их любым подходящим способом. После первых холодов нужные кисти срезают с частью стебля и просушивают в тёплом, проветриваемом строении. Стручки лущат, упаковывают готовый материал по бумажным пакетикам и прячут на хранение в прохладное, тёмное помещение.

Обратите внимание! Собирать стручки необходимо только в ясную погоду, поскольку сырость сокращает процент всхожести семян.

Морозоустойчивость арабиса довольно относительна. Понижение температуры окружающего воздуха до ‑5…-7 °C растениям не страшно, однако суровую, малоснежную зиму без вспомогательного укрытия им не пережить. Поэтому в конце ноября срежьте побеги культуры на высоте 2–4 сантиметров и утеплите посадки лапником, нетканым материалом или сухими листьями.

Вредители и болезни

Резуха почти не поражается паразитами и всевозможными болезнями, но растение восприимчиво к влиянию вирусной мозаики и насекомого крестоцветная блошка. 1‑ая болезнь достаточно характера — на листьях зарождаются бурые пятнышки, которые растут, поражая всю зелень. От мозаики лечения нет, в связи с этим пораженную особь удаляют и жгут, а землю дезинфицируют.

С крестоцветной блошкой борются посредством Актеллика, Биотлина, Актары, Карбофоса, Искры. Использование народного средства — древесной золы — какого-либо эффекта не имеет.

Заключение

Посадка и уход за арабисом многолетним – это настоящая находка для декорации садового участка или клумбы возле дома. Арабис нетребовательный, поэтому его под силу вырастить в том числе и новичку. Рекомендуется рассадный способ. Уход обыкновенный, как за всеми прочими садовыми растениями.

Как вырастить арабис многолетний из семян: опыт посадки и ухода

Цветущий арабис привлекает не только своей красотой, но и дивным, тонким ароматом. Посадите на своем участке этот чудесный неприхотливый многолетник, соблюдайте простые правила ухода, и он будет многие годы радовать вас своей красотой и ароматом.

В чем особенности арабиса?

В этот цветок я влюбилась с первого взгляда, как только увидела в магазине пакетик, на котором красовались нежно-розовые цветы.

Арабис по-другому называют резухой. Несмотря на такое прозвище, листочки у растения мягкие, порезаться невозможно.

• Этот почвопокровник растет в природе в сухой, жаркой, каменистой местности.
   
• Легко переносит бедные почвы.
   
• Арабис идеально вписывается в концепцию неприхотливого, малоуходного сада.
   
• Для невысоких кустиков арабиса (в высоту ок. 30 см) самое главное — чтобы не было застоев влаги.

Секреты ухода

Поливать только в засушливые периоды. Не допускать сильного разрастания. Арабис довольно быстро заселяет пустующие территории и даже может вытеснять своих соседей, тех, что скромнее и меньше ростом. Поэтому при посадке предусмотрите достаточно места для резухи или поставьте ограничители.

1. После цветения обрезаю цветоносы. Такая процедура арабису на пользу: он разрастается пышной зеленью и дает еще более обильное цветение.
    
2. Также слегка укорачиваю разрастающиеся побеги, чтобы арабис не заглушил соседние растения.
    
3. Регулярно рыхлю почву, удаляю сорняки.
    
4. Поливаю умеренно, только в самую засушливую погоду – при застое воды могут загнить корни.

Арабис – достаточно морозоустойчивое растение. Он может спокойно зимовать под слоем снега. Иногда после зимы в больших кустах появляются проплешины. Я засыпаю оголенные участки универсальным грунтом, смешанным с перегноем, и вскоре растение омолаживается: дает новые корни, стебли и листья.

Фото: арабис кавказский Розеа (Arabis caucasica Rosea)

Чем хорош в дизайне сада?

Почвопокровное неприхотливое растение. Цвести начинает рано, в теплых регионах — с середины апреля. Цветение продолжается 1 месяц.

1. Поэтому ценность арабиса — не в цветах, а в сочной густой листве. В теплом климате это вечнозеленое растение. 
    
2. Арабис любит солнечные жаркие места, хорошо растет на камнях, значит можно посадить в рокариях и на альпийских горках.
    
3. Листочки, кстати довольно крупные для почвопокровника, имеют приятный серебристый оттенок. Поэтому арабис прекрасно дополнит ваш сад в серых тонах.

Сочетание с другими растениями

Арабис будет хорошо сочетаться с такими растениями, как:

• лаванда,
• ясколка Биберштейна,
• можжевельники,
• юкка,
• очитки,
• опунция,
• маклея (боккония),
• яснотка,
• бруннера,
• шалфей лекарственный,
• обриета,
• райграс бульбоосный,
• чистец византийский (овечье ушко).

Удивительное цветение

Зацвел мой арабис на 2-й год после пересадки. Цветет он почти месяц, с середины апреля до середины мая. Когда весна бывает ранняя, то арабис зацветает еще раньше, в начале апреля. А если весна затяжная и прохладная, зацветает позже обычного и цветет дольше.

Цветущий арабис не только потрясающе красив – он наполняет сад потрясающим нежно-сладким ароматом. Растение является хорошим медоносом и привлекает большое количество полезных насекомых – бабочек, шмелей, пчел.

Фото: арабис кавказский

Как размножить

Кустики арабиса легко делятся, это самый доступный и простой способ размножения. Куст делят каждые 3-4 года, растение хорошо приживается.

Деленку пересаживать легко. Можно выкопать кустик и аккуратно разделить корни руками, либо же просто разрезать лопатой разросший куст и выкопать деленки.

Почву никак особенно готовить не нужно. Достаточно выкопать ямку, взрыхлить, присыпать кустик и умеренно, но регулярно поливать первое время. 

При семенном размножении цветение наступит только через год. 

Можно пришпиливыть побеги и ждать их укоренения. 

Арабис из семян

Каждую весну на моей клумбе появляется розовое душистое облачко. Это цветет арабис. Он растет пышными кустиками, достигая в высоту 15–20 см и разрастаясь в ширину до 40–50 см.

Посеяла

1. В конце марта посеяла семена в горшочки с универсальным грунтом и оставила на улице (у нас на юге в это время уже тепло). Глубина заделки семян – 0,5 см.
    
2. Днем ставила контейнер с горшочками на солнце, на ночь и на время дождей заносила под навес.
    
3. Поливала из пульверизатора, сбрызгивая землю в горшках 1 раз в 3 дня.

Всходы появились через 3 недели, когда воздух сильнее прогрелся.

Пересадила

После появления 2–3 листочков пересадила растения на постоянное место.

Сначала высадила с краю центральной клумбы, с западной стороны. Но потом поняла, что это была ошибка. Растения у меня на клумбах высажены «по росту», т. е. с краев – более низкорослые, а дальше, вглубь клумбы, высота растений увеличивается. И получалось, что высокорослые растения заслоняли солнце, и арабис получал мало света.

Осенью пересадила арабис на край противоположной клумбы – там света вдоволь. Так как арабис любит рыхлую почву, то для большего разрастания и буйного цветения при пересадке добавила в грунт песка.

Удобрила

У меня было 4 кустика арабиса. Высадила их на расстоянии 30–35 см друг от друга. В каждую лунку насыпала несколько гранул азотного удобрения для лучшего роста.

В дальнейшем удобряла арабис один раз в год, перед цветением.

Фото: арабис альпийский

Желаю всем дачникам, садоводам, огородникам, цветоводам огромных успехов в достижении намеченных целей и преображении нашего мира!

Т. Клепова, г. Ростов-на-Дону; Анна Еланская, журналист

фото, описание видов, выращивание, посадка, уход

Семейство Крестоцветные.

В естественных условиях произрастает от Арктики до тропиков Европы, Азии и Южной Америки.

Арабис(Arabis) или резуха обладает высокими декоративными качествами, которые позволяют широко использовать эту культуру на садовом участке. Она помогает создавать интересные композиции, эффектно смотрится пышным ковром, выигрышно заполняя пустоты, а также в сочетании с другими пестрыми цветами. Растение резуха весьма неприхотливо, уход за ним необременителен, и, посадив его в саду, можно быть уверенным, что оно даже на скудной почве без поливов и подкормок будет расти и развиваться. Но для того чтобы растение радовало глаз своей красотой и пышным цветением, нужно уделять ему хотя бы немного времени, учитывать при каких условиях этот цветок будет чувствовать себя наиболее комфортно.

Ботаническое описание растения резухи (с фото)

Согласно ботаническому описанию арабис – многолетнее, реже однолетнее растение со стелющимися и укореняющимися стеблями. В садоводстве в основном используются многолетние виды.

Это почвопокровник со стелющимися побегами, дающими корни, высотой не более 30 см. Листовые пластины ярко-зеленые, плотные, сердцевидные или цельные, изредка зубчатые, с густым ворсом на поверхности. Соцветия – кисти, состоящие из махровых или простых цветков диаметром 1.5 см.

Цветки могут быть белого, розового, желтого, лилового оттенка, обладают сильным, приятным ароматом. Цветение наступает в начале мая. После цветения формируется плод – стручок с множеством плоских семян.

Цветет в мае — июне.

Каковы характерные особенности цветка арабиса или резухи, видно на фото, продемонстрированном ниже:

Виды и сорта резухи

Резуха альпийская (A. alpina).

Многолетнее травянистое стелящееся растение высотой до 30 см. Вегетативные побеги прямые, генеративные – сильноветвящиеся, имеют петлевидную форму, сильно прижаты к земле, зимой не отмирают, сохраняя весь сезон плотные куртины. Листья арабиса альпийского сердцевидно-стреловидные, прикорневые – овальные, густо опушенные, сохраняются и зимой. Цветки мелкие, диаметром до 1 см, белые или розовые, собраны в кисть. Цветение данного вида наступает в апреле, длится на протяжении месяца.

Сорта резухи альпийской:

«Шнеесхаубе» — белый сорт резухи альпийской, который представляет собой куст высотой около 25 см, с кистевидными соцветиями длиной до 15 см, состоящими из крупных цветков до 2 см в диаметре. Арабис белый является одним из наиболее популярных многолетников, который ценится за свою красоту и способность органично вписываться в любые садовые композиции;

«Махровая» — сорт с махровыми соцветиями среднего размера;

«Розовая» — куст высотой до 20 см с соцветиями до 12 см в длину, состоящими из розовых цветков диаметром 2 см.

Резуха кавказская (A. caucasica)

Многолетнее травянистое растение высотой 20-25 см. Листья арабиса кавказского мелкие, продолговатые, по краю зубчатые, густо опушенные, насыщенно-зеленые. Цветки мелкие, махровые, белые, собраны в кистевидные соцветия длиной около 8 см. Диаметр цветков составляет 1.5 см. Цветение наступает в июне, длится в течение 28 – 30 дней. Иногда на кусте отдельные цветки распускаются до начала сентября. Плод овально-удлиненный.

Сорта резухи кавказской:

«Флоре-плено» — сорт резухи кавказской, который отличается пышным цветением, в этот период куст густо покрыт белыми махровыми цветками на длинных цветоносах;

«Вариегата» — отличается листовыми пластинами с желтой кромкой;

«Розабелла» — эффектный сорт с крупными розовыми соцветиями;

«Кокцинеа» — сорт с пурпурными цветками;

«Литтл Треже Роуз» — сорт кавказского арабиса, который ценится за то, что в короткие сроки образовывает на участке эффектный ковер из ярко-зеленых листьев, скрывающихся за многочисленными мелкими цветками. Цветки могут иметь белый, розовый, лиловый и сиреневый окрас. Этот многолетник отличается неприхотливость к условиям произрастания и способностью успешно развиваться даже при отсутствии ухода;

«Lotti White» — сорт кавказского арабиса, который часто можно встретить на участках опытных садоводов и новичков. Это компактный многолетник высотой, не превышающей 15 см. Листья мелкие, насыщенно-зеленые. Белоснежные цветки собраны в кистевидные соцветия. Их диаметр составляет 15 мм. Это морозостойкий сорт, выдерживающий заморозки до -25 градусов.

На фото продемонстрированы сорта арабиса или резухи кавказской, посмотрев которые, можно понять, как они смотрятся на приусадебном участке:

Резуха стреловидная (A. sagittata).

Однолетнее или двулетнее травянистое растение 30-45 см высотой. Стебель и листья шершавые от ветвистых волосков, в нижней части — с примесью простых. Прикорневые листья резухи стреловидной в розетке, продолговатые, суженные в черешок; стеблевые — сидячие, более или менее отклоненные от стебля, с сердцевидным основанием и тупыми ушками, не заходящими друг за друга. Соцветие — узкая и длинная кисть. Цветки белые, 5-6 мм в диаметре, лепестки горизонтально отклоненные. Цветоножки при плодах 3-8 мм длиной. Стручки 2-6 см длиной, прямые, прижатые к цветоносу, линейные, сплюснутые; створки с выдающейся средней жилкой. Семена мелкие, коричневые, гладкие или мелкоточечные, узкокрылатые. Цветет в июне — июле, плодоносит в июле — августе. Размножается исключительно семенами.

Растет по берегам рек и озер, на пойменных лугах, на сухих прогреваемых береговых склонах, на выходах известняков, реже — в сосняках, на сорных местах.

Арабис реснитчатый или реснитчатолистный (A. blepharophylla)

Низкорослое травянистое растение высотой не более 8 см. Разрастается до 24 см в ширину, образует пышные куртины.

Листья и стебли темно-зеленые, густо опушены, поэтому имеют серый оттенок. Цветки насыщенно-розовые или сиреневые, собраны в кистевидные соцветия.

Цветение наступает в мае, длится по июнь. Данный вид резухи является одним из самых капризных. Требует особого ухода. Любит жару, не переносит заморозки. Недостаток или избыток влаги негативно влияют на это растение. Арабис реснитчатый не может расти на бедной почве, но избыток удобрений также негативно влияет на его самочувствие.

Сорта арабиса реснитчатолистного:

«Роут Сенсейшн» — сорт, отличающийся узкими, удлиненными листовыми пластинами ярко-зеленого оттенка и насыщенно-розовыми цветками;

«Фрюлингшабер» — растение с мелкими листьями темно-зеленого окраса, цветки нежно-розовые;

«Роуз делайт» — сорт арабиса реснитчатого, представляющий собой компактный многолетний куст высотой от 10 до 20 см. Его стебли тонкие, стелящиеся. Сорт обладает ярко-розовыми соцветиями, которые очень красиво смотрятся на фоне зеленых листьев. Цвести начинает в марте-апреле-мае, в зависимости от региона. Этот цветок прекрасно подходит для оформления участков с бедным грунтом, где другие декоративные растения не могут расти.

Резуха повислая (A. pendula).

Резуха повислая представляет собой травянистый однолетник или многолетник высотой до 120 см, имеет сильно ветвящийся стебель. Листья темно-зеленые, простые, покрыты жесткими волосками. Нижние листья крепятся к черешкам, верхние – сидячие с сердцевидным основанием, овальные, продолговатые или ланцетные, заостренные. На верхушках побегов формируются соцветия –кисти. Цветки мелкие, белые, с чашелистиками, покрытыми волосками. Плод – плоский, дугообразный стручок длиной до 10 см. Внутри плода содержатся семена длиной 2 мм. Цветение этого вида наступает в июле, длится по август.

Резуха песчаная (A. arenosa ).

Однолетнее или многолетнее травянистое растение высотой около 100 см с тонким нитевидным корнем. Побеги прямостоячие, сильно ветвистые, сверху голые, в нижней части имеется густое опушение. Листья сформированы в прикорневую розетку. На стеблевых листья имеются мелкие, жесткие волоски, из-за чего их поверхность шероховатая. Верхние листья простые, линейные, с небольшим опушением. Соцветие резухи песчаной – кисть с многочисленными цветками белого, розового и сиреневого оттенка. Цветение начинается в июне, длится по сентябрь.

Резуха Фердинанда Кобургского (A. ferdinandi-coburgii).

Арабис Фердинанда Кобургского – это многолетний травянистый почвопокровник, разрастающийся широким, пышным ковром. Его высота составляет не более 8 см. Побеги жесткие, разветвленные, быстро укореняются при соприкосновении с почвой. Листья светло-зеленые, блестящие, с тонкой белой каймой по краю. Кистевидные, рыхлые соцветия длиной около 10 см формируются на верхушках стеблей. Состоят из множества белых цветков диаметром 0.5 см. Цветение длится с мая по июнь.

Резуха Грандифлора розовая.

Арабис Грандифлора розовая представляет собой среднерослый многолетник с побегами высотой около 25 – 30 см. Ценится за крупные, до 2 см в поперечнике, нежно-розовые цветки. Стебли данного вида имеют свойство быстро распространяться на большие территории и образовывают пышный, яркий ковер. Данный вид может успешно расти на любой, даже скудной почве.

Уход за арабисом

Месторасположение. Резуха светолюбива, ей необходимы светлые, незатененные участки. Можно высадить арабис на открытых местах сада, где растение будет получать достаточно солнечного света.

Почва. К грунту данная культура нетребовательна, для ее посадки пригодны любые рыхлые, достаточно сухие почвы. В бедную почву рекомендуется внести минеральное или органическое удобрение. Если земля на участке плотная, следует внести небольшое количество песка.

Подкормка. Удобрение вносят перед началом цветения, используя для этого минеральные комплексы для садовых цветов или перегной.

Полив и другой уход. Чтобы кусты арабиса обильно цвели и формировали пышный ковер, при его содержании на участке необходимы регулярные поливы. После орошения обязательна прополка почвы и удаление сорной травы. Для сохранения опрятного вида растения требуется укорачивание сильно растущих и расходящися в стороны побегов. После цветения побеги подрезают на 1/3. Увядшие соцветия сразу устраняют для активизации повторного цветения и сохранения декоративности куста.

Укрытие на зиму. Большинство видов резухи обладают высокой морозостойкостью и не нуждаются в зимнем укрытии. Но некоторые разновидности и сорта арабиса выдерживают температуру не ниже -7 градусов. Стебли этих растений обрезают, оставляя длину не более 4 см, затем накрывают сухой листвой, лапником или укрывным материалом.

Особенности выращивания арабиса из семян

Размножение арабиса осуществляется несколькими способами: семенами, черенками, делением, отводками. Каждый из них имеет свои особенности. Какой способ выбрать, каждый садовод решает сам, но стоит учитывать, что выращивание резухи или арабиса альпийского и кавказского из семян наиболее предпочтительно.

Сажают арабис либо семенами в мае, прямо в открытый грунт, либо, выращивая рассаду, а затем, пересаживая ее на постоянное место после того, как минуют возвратные заморозки.

В теплых регионах можно высаживать семена в почву в апреле. Семена заглубляют на 0.5 см, после чего орошают гряду. Можно сначала вырастить рассаду из семян, а подросшие саженцы поместить в открытый грунт с наступлением теплых дней. Посевной материал помещают в небольшие ящики, наполненные смесью из садовой земли и песка с мелкой галькой в соотношении 1:3. Ящики с посевами убирают в теплое место с температурой 20 – 24 градуса. Для более высокой всхожести сооружают мини-парник из агроспана. Периодически укрытия снимают для проветривания парника, почву опрыскивают из пульверизатора. В таких условиях всходы появятся через месяц. После этого укрытие убирают, полив производят уже не так часто. При появлении первой пары листьев сеянцы пикируют в отдельные горшочки или в один большой контейнер на расстоянии 30 см друг от друга. Перед посевом в открытый грунт рассаду закаливают. Для этого в течение 14 дней выносят на улицу, постепенно увеличивая время пребывания. Держат вдали от сквозняков, которые негативно влияют на молодые неокрепшие растения. По окончании периода закаливания саженцы помещают на садовый участок на заранее отведенное для них место. Как отмечалось, оно должно быть достаточно открытым для солнечных лучей. В тени цветение будет не столь пышным, а размер цветков будет меньше, чем при хорошем освещении.

Как проводится работа на участке по посадке и уходу за арабисом многолетним или резухой на фото ниже хорошо продемонстрировано:

Размножение резухи делением и черенками

Кусты делят и рассаживают весной и осенью после цветения. Выбирают хорошо разросшийся куст, выкапывают его и осторожно, стараясь не повредить корни, с помощью острого ножа делят его на 3 – 4 равные части, чтобы у каждой оставались здоровые корни и точки роста. Саженцы заглубляют в посадочные ямы. Расстояние между ними должно составлять 30 – 40 см.

Черенкование проводят с середины мая до начала июня. Для этого с взрослого растения нарезают черенки длиной 10 см. С их нижней части убирают листья и помещают в песчаный грунт под углом. Черенки ежедневно опрыскивают и осторожно поливают. Корневая система у черенков сформируется в течение 3 недель. После этого их можно рассаживать на постоянное место.

Использование резухи в саду

Арабис – ценное растение, которое помогает ярко, красиво и необычно украсить участок, оживить его, сделать привлекательным и незаурядным.

Часто применяют данную культуру для оформления бордюров, каменистых горок, рокариев. Посадив арабис весной в саду, цветение его можно увидеть только в следующем году, поэтому, чтобы горка не выглядела пустой и блеклой, следует подсадить в это место какое-нибудь однолетнее растение. Оно не помешает расти многолетнику — резухе, но зато украсит горку уже в этом году.

Незаменима резуха для декорирования подпорных стенок, облагораживания проблемных мест на участке. Пышный ковер украсит приствольные круги кустарников и крупных садовых деревьев.

При выращивании арабиса стоит учитывать, что эта культура быстро разрастается и образует пышный ковер. Его можно высаживать отдельно от других растений для оформления поляны. Любое место, где высажена резуха смотрится ярко и нарядно.

Арабис является прекрасным медоносом. Его сильный приятный аромат привлекает пчел. Если необходимо, чтобы запах цветов сохранялся в саду как можно дольше, следует высаживать его на участке, закрытом от ветра.

Арабис – выращивание и уход на клумбе

Миниатюрные цветы с нежными лепестками различной окраски, от светлой кремовой до яркой насыщенной, на ковре густой зелени – многие видели такое растение, но мало кто знает, как оно называется. Это арабис – почвопокровный многолетник, украшающий наши клумбы.

Безусловно, арабис нельзя назвать экзотом, поражающим воображение. Его размеры невелики, цветы скромны, а листья не отличаются оригинальной формой. И все же, арабис по праву заслужил любовь многих цветоводов, пленяя не только своей нежной красотой, но и покладистым нравом. Его высаживают и на просторах нашей страны, и по всему миру. Практически в каждом уголке земного шара можно увидеть ковер из воздушных соцветий.

Этот представитель царства Флоры имеет несколько названий. Официальное произошло, по одним данным, от слова «арабия» или «аравия», по другим – от греческого «arabos», переводящегося как «скрежетание». Еще одно, менее распространенное, имя этого растения – резуха.

Арабис выращивают не только как декоративный вид, украшающий ландшафт, но и в качестве медоносного растения. Пчел привлекает тонкий сладковатый аромат, разливающийся во время цветения. А мёд, полученный из резухи, обладает приятным, немного терпким, вкусом.

Согласно ботанической классификации род арабис (лат. Arabis) относят к семейству капустные или крестоцветные (лат. Brassicaceae). Самые известные ближайшие родственники резухи – капуста, горчица, левкой и сурепка. Род включает в себя не менее 110 видов, большинство из которых встречается лишь в дикой природе. Некоторые виды, например резуха стреловидная (волосистая или стрелолистая), включены в Красные книги отдельных областей.

Представителей рода объединяют общие черты: высокий полегающий стебель, опушенные цельные листья с зубчатым или гладким краем и небольшие (до 2 см в диаметре) цветки, собранные в кистевидные соцветия. В зависимости от сорта окраска лепестков может варьироваться. Самые часто встречающиеся оттенки – кремовый, светло-желтый, розовый и лиловый. После цветения созревают плоские семена, собранные в удлиненный стручок.

Родиной арабиса принято считать горные районы Европы, а также Центральную и Восточную Азию. Впрочем, сейчас проследить перемещение растения по земному шару очень сложно: резуха встречается почти на всех континентах – от арктических широт до тропиков Африки. Такому широкому распространению поспособствовали и ботаники-селекционеры, получившие новые формы и сорта арабиса.

Виды, формы и сорта арабиса

Несмотря на большое количество видов растения, встречающихся в естественной среде, для декоративного выращивания приспособлены не более 7-10 из них. Однако существует много различных форм и сортов, выведенных на основе окультуренных разновидностей арабиса.

Арабис альпийский (лат. Arabis alpina). Самый часто встречающийся на клумбах вид, распространенный по всему земному шару, от Африки и Азии до Урала и Дальнего Востока.

Это многолетнее растение, предельная высота которого – 35 см, имеющее два вида побегов: стелющиеся ветвистые и высокие одиночные. Имеет два вида опушенных листьев: длинные и зубчатые, собранные в прикорневую розетку и стреловидные, обхватывающие стебель. Цветы собраны в плотное кистевидное соцветие, а диаметр отдельного цветка составляет около 1 см. Распространенный окрас лепестков – белый или розовый.

Один из садовых гибридов – арабис кавказский (лат. Arabis caucasica), по мнению одних ботаников, является разновидностью резухи альпийской, а по утверждению других – самостоятельным видом. Выделяется более опушенными листьями и крупными (до 1,5 см) цветками. Распространен, преимущественно, в районах с достаточно теплым климатом: в предгорьях Кавказа, в Крыму, на Средиземноморском побережье.

А. альпийский, А. кавказский

В культуру введено достаточно большое количество гибридных форм растения:

• Пурпурный (лат. Arabis alpina var. purpurea),
• Махровый (лат. Arabis alpina var. flore-pleno),
• Розовый (лат. Arabis alpina var. rosea),
• Пестролистный (лат. Arabis alpina var. variegata).

Наиболее популярными сортами альпийского и кавказского арабиса можно назвать:

• «Schneehaube» (Снежный купол) – однолетник или вечнозеленый многолетник с простыми листьями и кистевидными соцветиями преимущественно белого цвета.
• «Arctic Joy» (Арктическая радость) – сорт с белоснежными цветами и вариегатными (пестрыми) листьями.
• «Snowflake» (Снежинка) – похож на предыдущий, но листья имеют однородную темно-зеленую окраску.
• «Lotti Deep Rose» (Лотти Дип Роуз) – очень яркие розово-бордовые цветы.
• «Pink Pearl» (Розовая жемчужина) – нежные цветы приятного кремово-розового цвета.
• «Hedi» (Хеди) – крупные пурпурные соцветия.

А. «Schneehaube», А. «Pink Pearl», А. «Hedi»

Арабис Арендса (лат. Arabis х arendsii) – садовый гибрид, созданный на основе кавказского и обриециевидного арабисов и введенный в культуру в начале ХХ века. Это высокий, относительно других разновидностей, многолетник с крупными цветками различных оттенков. Из всего многообразия можно выделить следующие сорта:

• «La Fraicheur» (Свежесть) – сорт с пышными соцветиями всех оттенков розового от светлого до насыщенного.
• «Rose Frost» (Морозная роза) – яркие малиновые лепестки с синеватым оттенком.
• «Compinkie» (Компинки) – невысокий почвопокровник, украшенный яркими цветами.
• «Rosabella» (Розабелла) – ярко-зеленые листья и светло-кремовые соцветия.

А. «La Fraicheur», А. «Compinkie», А. «Rosabella»

Остальные виды резухи в культуре встречаются не часто, однако в последнее время ведется активная работа по выведению новых сортов и форм на их основе.

Арабис Фердинанда Кобургского (лат. Arabis ferdinandi-coburgii). Встречается, преимущественно, на Балканах, в частности в Болгарии. Среди других видов выделяется низким ростом (предельные размеры 5-7 см) и широкой листовой розеткой. Особую декоративность растению придают крупные (относительно общего размера) опушенные листья. Наибольшее распространение получили пестролистные сорта с белым или розовым окаймлением листовой пластины.

Арабис выбегающий (лат. Arabis procurrens) – как и предыдущий представитель рода распространен, в основном, в странах Восточной Европы. Среднерослый (до 15 см) многолетний почвопокровник с мелкими цветами кремового, розового или сиреневого оттенков. Чаще всего в культуре можно встретить вариегатные сорта с узорчатыми листьями.

Арабис реснитчатолистный (лат. Arabis blepharophylla) – многолетник родом из горных районов Калифорнии. Невысокое (до 10 см) растение с широкой и раскидистой листовой подушкой. Цветы, как правило, окрашены в розовый или лиловый тона. В России практически не встречается, так как не морозостоек и требует обязательного зимнего укрытия.

А. Фердинанда Кобургского, А. выбегающий, А. реснитчатолистный

Арабис проломниковый (лат. Arabis androsacea) растет, преимущественно, в горах Ближнего Востока. Это низкорослый (около 10 см) почвопокровник с мелкими овальными густоопушенными листьями и цветками в рыхлых кистевидных соцветиях. Прекрасно смотрится как украшение каменистых участков ландшафта.

Арабис низкорослый (лат. Arabis pumila) – невысокое, как ясно из названия, многолетнее растение, распространенное в горах и предгорьях Альп. Листья собраны в плотную прикорневую розетку, а цветонос располагается на высоком побеге. Цветки – мелкие, преимущественно белые или кремовые, особой декоративной ценности не несут.

Арабис мохообразный (лат. Arabis bryoides) схож с предыдущими видами своими некрупными (до 10 см в высоту) размерами. Имеет небольшие опушенные листья овальной формы и мелкие беловатые цветы, собранные в рыхлое соцветие.

Арабис в ландшафтном дизайне

Несмотря на скромный внешний вид, арабис может прекрасно вписаться в убранство любого сада, выполняя сразу несколько функций.

Чаще всего резуху используют в качестве почвопокровного растения. Это неудивительно: во-первых, арабис невысок, а во-вторых, отличается хорошей скоростью роста. В короткие сроки он способен затянуть пустые участки, образовав симпатичную яркую полянку. Как правило, его высаживают в свободных промежутках между крупными многолетними цветами, а также кустарниками или в приствольных кругах деревьев. Причем хорошо смотрятся не только яркие цветы резухи, но и овальные пушистые листья в розетке.

Еще одно распространенное использование арабиса в ландшафтном дизайне – высадка в альпийских горках и растительных композициях с включением камней. Мощные мочковатые корни резухи в короткое время оплетают земляной ком, поэтому растением можно украсить сухие подпорные стенки, которые довольно сложно засадить какими-либо другими видами.

[!] При размещении арабиса в разных уголках сада стоит учитывать освещенность участка. Так, в затененных местах резуха имеет свойство сильно разрастаться и вытягиваться, а в более солнечных – её цветение ярче, а сами кустики более приземисты.

Арабис прекрасно смотрится и в бордюрах, а также более сложных цветниках – миксбордерах. Компаньонами к резухе в этом случае могут стать другие низкорослые многолетники, цветущие весной и летом – бархатцы, календула, настурция, алиссум.

Выращивание арабиса и уход за ним

Арабис – один из самых неприхотливых многолетников. Обратить особое внимание нужно лишь на состав почвы, полив и регулирование роста. Кроме того, при выращивании в умеренных и северных широтах некоторые виды требуют зимнего укрытия. Рассмотрим уход за резухой немного подробнее.

Местоположение, почва

Этот почвопокровник относится к той группе растений, которые одинаково хорошо растут и на тенистых, и на солнечных участках. Но, пожалуй, лучшим выбором станут открытые места с небольшим затенением. В этом случае побеги многолетника не вытянутся, а лепестки сохранят свой первоначальный оттенок в течение всего срока цветения. Кроме того, высаживать резуху лучше на территориях, лишенных сильных сквозняков. Таким образом приятный запах сохраняется дольше, а нежные стебли не полегают от сильного ветра.

Что касается почвы, подходящей для высадки, здесь следует ориентироваться на субстраты, преобладающие в природных районах произрастания многолетника. Известно, что арабис растет, как правило, в предгорьях и высоко в горах, там, где земля бедна и состоит, преимущественно, из камней. Воссоздать такую же почвосмесь на клумбе, конечно, не представляется возможным, однако можно добиться хорошей водо- и воздухопроницаемости субстрата, добавив в него крупнозернистого песка.

Полив, подкормка

Как и большинство представителей флоры горных районов, резуха не терпит излишнего увлажнения. Именно поэтому поливать арабис следует осторожно, не допуская перелива, и лишь в периоды сильной засухи. В остальное время растению будет достаточно естественной влаги.

Для многолетника вредны и высокие грунтовые воды. Арабис не стоит высаживать на берегах водоемов и там, где застаивается стаявший снег. Если подходящего сухого участка нет, клумбу с резухой можно сделать немного приподнятой.

В подкормке резуха не нуждается, получая все необходимые микроэлементы из почвы. Лишь некоторые, высокогорные, виды можно подкармливать известковыми удобрениями, устраняющими дефицит кальция в субстрате.

Обрезка, формирование и цветение арабиса

Широко разрастающийся арабис нуждается в регулярной обрезке и прополке. При строгой планировке клумбы удалению подлежат растения, вышедшие за пределы отведенного участка. Если цели создать четко разграниченный растительный узор нет, выпалывать нужно только больные экземпляры.

Бурное цветение большинства распространенных видов резухи наступает, обычно, в начале мая – начале июня, а его продолжительность составляет от трех недель до месяца. Отдельные цветки появляются на растении практически все лето.

Для возобновления цветения отцветшие побеги следует удалять, тогда на их месте появятся новые, молодые цветоносы с бутонами.

Зимовка

Как правило, предельная зимняя температура, которую может выдержать арабис без укрытия, составляет около -10°С. Если в течение зимы столбик термометра опускается ниже, почвопокровник следует укрывать. Для этого прекрасно подойдут ветви хвойных деревьев, сухие листья или специальный укрывной материал.

Укрывать растение на зиму следует только с наступлением морозов, иначе в защитном слое могут завестись грызуны, устроив там свои норы.

Размножение арабиса

Резуха способна размножаться самыми разными способами:

• семенами,
• делением,
• черенками,
• отводками.

Семена

Семена арабиса можно получить со взрослого растения или приобрести в садоводческом магазине.

[!] Семена, собранные с гибридов или сортов, чаще всего не наследуют качества материнского растения, перерождаясь в стандартный вид.

Высевать посадочный материал можно в открытый грунт (под зиму) или в контейнеры на рассаду (весной). И в том, и в другом случае глубина заделки семян должна составлять не более 0,5 см.

Для весеннего выращивания рассады необходимо подготовить емкость, наполненную влажной торфо-песчаной землей с добавлением мелких камешков. В эту почвосмесь высеваются семена и проращиваются при температуре не менее 20°С. Последующий уход заключается только в нечастом поливе субстрата. Примерно через три недели появятся первые всходы. После того, как на сеянцах образуются 2-3 настоящих листика, их нужно аккуратно распикировать по отдельным горшочкам и начинать закаливать, время от времени вынося рассаду на открытый воздух.

Высаживать молодые сеянцы арабиса на постоянное место жительства в открытый грунт можно не ранее конца мая, после того, как установится стабильно теплая погода. Расстояние между растениями должно составлять 30-35 см, а в одну лунку позволительно разместить сразу 2-3 саженца. Со временем почвопокровник затянет все пустующие промежутки и образует красивый растительный ковер.

Деление

Делить резуху следует сразу после окончания цветения, выбрав самые взрослые и здоровые кустики. Их аккуратно выкапывают, отряхивают от земли и разрезают на 2-3 части, каждая из которых должна содержать хотя бы одну точку роста и достаточное количество корней. Срезы на корневом коме можно присыпать толченым углем, а затем высадить разделенные растения снова в открытый грунт. Расстояние между ними должно составлять не менее 35-40 см.

Этот способ отлично подойдет для размножения особо ценных сортов и гибридов.

Черенки

Арабис отлично размножается и черенкованием. Для этих целей подойдут верхушки молодых побегов текущего года длиной около 10 см. Нижние листья с побега удаляются, а сам он высаживается в теплое притененное место для укоренения. Черенком может стать и лист арабиса, выломанный от материнского куста с небольшой частью корня.

Для лучшей приживаемости высаженный черенок можно накрыть срезанной пластиковой бутылкой, устроив таким образом мини-тепличку. Время от времени саженцы нужно поливать, а тепличку проветривать. После появления корней черенки следует пересадить на постоянное место.

Вредители и болезни арабиса

Вредителям и болезням арабис, как правило, подвержен мало. Все заболевания, появляющиеся на резухе, связаны, в основном, с неправильным уходом за растением, например излишним поливом.

Что касается вредителей, то основную угрозу представляют насекомые, специализирующиеся на представителях семейства крестоцветных: крестоцветные клопы и блошки, долгоносики-скрытнохоботники, листогрызущие гусеницы, капустная моль и совка. Для того, чтобы отпугнуть паразитов, рядом с арабисом можно высадить ароматные травы: календулу, шалфей, чабер. Кроме того, можно попробовать опрыскивание пахучими растительными настоями, например, настоем лука, чеснока, паслена, томатной ботвы. Если эти меры не помогли, а колония насекомых разрастается, на помощь придут современные химические инсектициды. Их нужно применять очень аккуратно и в малых дозах, иначе погибнут пчелы, собирающие мед с цветов.

В остальном резуха не принесет своему владельцу никаких особых хлопот.

***

С удовольствием выращивайте арабис на своих клумбах, любуйтесь его нежным цветением и красивыми листьями. А если будут вопросы, задавайте их в комментариях, постараемся ответить.



Выращивание и посадка цветка Арабиса (Резухи): как ухаживать, поливать, подкармливать

Арабис или резуха – многолетний пестролистный кустарник из семейства крестоцветных. В данный момент существует более ста видов этого растения. Цветок арабис может расти как в умеренном климате, так и в тропиках. Он часто используется для дизайна клумб или бордюров.

Основные виды арабиса многолетнего   

Существует множество видов этого растения, различающихся по строению и оттенкам цветков и листьев. Далее будут рассмотрены самые популярные из них.

Обратите внимание! Арабис называют резухой из-за того, что его листья покрыты жесткими волосками, о которые можно пораниться.

Арабис кавказский

Arabis Caucasica достигает в высоту 30 см. Его побеги достаточно легко укореняются. Листья маленькие с крупными зубчиками по краям. Цветки достигают 1-2 см в диаметре, они собраны в эффектные кисточки длиной 7-9 см. Зацветает в июне, цветы держатся на растении около месяца.  Плоды, похожи на  продолговатые шишки.

Арабис многолетний

Популярные сорта резухи кавказской:

• Арабис Вариегата. Листовые пластины этого сорта имеют красивые желтые края.
• Розабелла отличается крупными соцветиями ярко-розового цвета.
• Арабис кавказский Литл Треже Дип Роуз очень быстро разрастается в яркое покрывало из зеленых листьев с большим количеством маленьких бутонов разных цветов: розовых, лиловых, белых и других. Сорт неприхотлив, требует минимального внимания.
• Кокцинеа обладает яркими цветками пурпурного цвета.
• Lotti White – наиболее популярный сорт резухи кавказской, обладающий небольшой длиной около 13-16 см. Листья маленькие, зеленого цвета. Цветки белые диаметром не больше 16 мм. Приспособлен к морозам и выдерживает до -20.

Арабис кавказский

Арабис альпийский

Многолетний кустарник средней высоты около 30-36 см. Побеги ветвисты, прижимаются к почве, похожи на тонкие плети, которые устойчивы к зимним холодам. Листья продолговатой формы, цветки белого или розового цвета до 10 мм диаметром собираются в соцветия до 5-6 см в длину. Начинает цвести в апреле или мае. Цветение продолжается до 30 дней. Плоды появляются в июле.

Одним из видов резухи альпийской является Арабис Белый или Шнеесхаубе. Он вырастает в высоту до 30 см и отлично вписывается во всевозможные цветные композиции.

Розовая разновидность резухи альпийской достигает в высоту около 25 см, цветки – до 20 мм диаметром. Цветение начинается в апреле и продолжается 25-30 дней.

Так цветет арабис альпийский

Арабис Солнечный зайчик

Этот пестролистый многолетник начинает цвести ранней весной. Немного требователен к почве. Она не должна быть переувлажнена и, желательно, песчаная. Предпочитает солнечные места. Вырастает примерно, до 36 см в высоту.

Арабис Фердинанда Кобургского

Высота этого растения всего 4-7 см. На тоненьких побегах расположены твердые розетки из пестрых листьев. Арабис Фердинанда прост в размножении. В основном, его размножают черенками. Цветки у этого арабиса ароматные, имеют до 0,6 см в диаметре.

Арабис розовый

Многолетнее растение, достигающее в высоту 35 см. Название получило из-за цветков характерного розового цвета. Стебли быстро расползаются по земле, образуя зеленое покрывало. К почве не привередлив, поэтому можно высаживать в саду со скудным составом земли.

Арабис стреловидный

Травянистый кустарник высотой 25-40 см. Растение покрыто шершавыми волосиками. Его листья похожи на стрелы. Бутоны белого цвета 0,6 см диаметром. Период цветения и плодоношения с июня до августа. Чаще всего его можно встретить около водоемов в известняковой почве.

Резуха реснитчатая

Вырастает в высоту не более 9 см, а в ширину около 25-30 см. Имеет листья темно-зеленого цвета. Бутоны розовые или фиолетовые. Цветет с мая по июнь. Очень прихотливый сорт арабиса, обожает жару и не переносит холод и переувлажнение.

Особенности выращивания арабиса многолетнего

В открытую почву растение следует сажать в конце мая-начале июня. При посадке следует убедиться, что у растения есть более 3 листовых пластин. Лучше высаживать в светлое, солнечное место, продуваемое ветром. При выращивании в тенистых местах трудно будет добиться обильного цветения.

Для посадки арабиса многолетнего подходит взрыхленная, не переувлажненная почва с большим количеством минеральных веществ. Можно добавить в грунт небольшие камни, песок. В одну ямку обычно высаживают до 3-4 кустиков. После посадки нужен обильный полив. Цветы у арабиса появляются лишь на следующий год.

Обратите внимание! Так как арабис растение высокогорное, он не нуждается в сильном увлажнении. Полив необходим лишь в период засухи, несмотря на это не нужно переливать растение. Резухи хватает естественной влаги.

Способы размножения

Арабис можно вырастить из семян, с помощью черенков и деления куста

Выращивание из семян

Вырастить арабис альпийский из семян совсем не сложно. Посевной материал можно приобрести в специализированных цветочных магазинах или же на цветочном рынке. В домашних условиях семена обычно высевают в октябре на зиму, а рассаду высаживают в начале апреля.

Способ посадки:

1. Горшки заполняются почвой из садового грунта, песка и небольшого размера камней.
2. Семена погружаются на 0,5 см в землю.
3. Горшки выставляются в помещение с температурой воздуха от +20 градусов.
4. Для большей всхожести емкости можно накрыть полиэтиленом.

При появлении первых ростков пленку следует убрать. Также надо уменьшить полив.

Обратите внимание! За 2 недели до посадки в почву рассаду нужно закалить, но при этом ее надо защищать от сквозняков. 

Деление куста

Растение делят при образовании большого количества корней. Это можно делать в начале весны или в августе после окончания цветения. Куст надо выкопать, разделить на части, содержащие точки роста и большое количество корней. Срезы посыпаются углем и потом кусты высаживаются обратно в почву.

Обратите внимание! Следует делить кусты арабиса, возраст которых более 4 лет. В этом случае из них получается до 20 новых растений. 

Черенкование

Черенками обычно размножают махровые сорта, которые не дают семян, а также очень редкие сорта резухи.

Посадка арабиса

Для черенков используют листовую пластину с пяточкой, являющейся частью камбиального слоя. Именно из этого слоя отрастают молодые корешки. Можно также взять верхнюю часть стебля длиной 10 см.

Черенки заготавливаются по окончании цветения. Они высаживаются в рыхлую почву под наклоном и накрываются прозрачным колпаком. Когда тургор верхних листовых пластин восстановится, черенки можно будет пересаживать в открытый грунт.

Обратите внимание! Для черенкования можно воспользоваться листом резухи, сорванным нечаянно с кустика.  

Уход за растением

Резухе не нужна дополнительная подкормка, все необходимые вещества она берет из почвы. Исключением являются высокогорные виды, которые можно подкормить удобрениями из известняка.

Широко разрастающемуся арабису необходима регулярная обрезка. Если части растения выходят за границы клумбы, то они удаляются. Но в основном удаляют лишь больные части и побеги, которые уже отцвели.

Сбор семян

Семена арабиса следует собирать в солнечный день, так они будут иметь большую всхожесть. Коробочки с семенами обрезают, а затем подвешивают их в проветриваемом помещении, пока они не подсохнут. Посевной материал нужно хранить в сухом темном месте.

Внимание! При использовании самостоятельно собранных семян с гибридных сортов растение, чаще всего, теряет свои сортовые особенности и получается стандартным. 

Заболевания и вредители

Арабис устойчив к разным заболеваниям и вредителям. Но все же может подхватить, например, вирусную мозаику, которая проявляется маленькими пятнами красного цвета, постепенно разрастающимися, пока не соединятся воедино. К сожалению, лечению не поддается, поэтому зараженный куст необходимо удалить, а место, на котором он росл, следует обработать раствором марганцовки.

Из вредителей может встретиться красноцветная блошка. Чтобы избавиться от нее, лучше всего опрыскать куст «Карбофосом» или «Биолином».

Подготовка к зиме

Обычно растение выдерживает температуру воздуха до минус 5-7 градусов. При более низкой температуре арабис необходимо укрывать, но перед этим нужно обрезать стебли так, чтобы на поверхности находилось лишь 2-4 см. При сильных заморозках и отсутствии снега растение накрывают листьями или специальным материалом, предотвращающем появление грызунов, которые могут прорывать себе норы под кустиками арабиса.

Арабис многолетний

Использование арабиса в ландшафтном дизайне

Арабис довольно часто используют ландшафтные дизайнеры. Связано это с тем, что растение обладает небольшим ростом, яркими цветами, листьями оригинальной формы. Его высаживают с целью заполнения пустых участков клумб и образования красивых полянок. Чаще всего ему находят место между большими растениями или на альпийских горках. В короткий промежуток времени резуха оплетает камни, поэтому клумбы и горки приобретают очень эффектный вид.

Обратите внимание! При выборе места посадки необходимо помнить, что резуху лучше садить в солнечных местах, тогда ее цветы будут более яркими, а в тенистых местах она довольно сильно разрастается вширь.

Арабис в ландшафтном дизайне

Арабис – неприхотливое растение, поэтому не доставляет много хлопот цветоводам. Главное, чтобы почва была не сильно переувлажнена, иначе растение может погибнуть. В остальном, несмотря на небольшой размер, арабис – очень эффектное растение, которое способно украсить любой сад.

Профиль завода

для Arabis alp. caucasica Snowcap

Заводской номер: 1.065.140

(= «Schneehaube») Wall Cress хорошо известен как широко засаженный альпинарий или многолетник, используемый для яркой весенней демонстрации.Растения образуют холмистую подушку из оливково-зеленых листьев, несущих массу сладко ароматных, маленьких белоснежных цветков в течение нескольких недель. После создания устойчив к засухе. Они требуют хорошего дренажа, особенно в зимние месяцы. Слегка стригите растения после цветения, чтобы они оставались густыми и компактными. Вечнозеленый.

Дополнительная информация о

Arabis alp. caucasica Snowcap

Оптимальные условия выращивания

Солнце
Полное солнце
Тип почвы
Нормальный или
Песчаный
pH почвы
Нейтральный или
Щелочной или
Кислотный
Влажность почвы
Сухая
Уровень ухода
Легко

Внешний вид и характеристики

Цветочный цвет
Белый
Время цветения
Раннее лето
Середина весны
Поздняя весна
Цвет листвы
Серо-зеленый
Применение и характеристики растений
Акцент: хорошая текстура / форма
Alpine & Rock
Border
Устойчив к оленям
Устойчив к засухе
Кромка
Устойчивость к кроликам
Evergreen
Fragrant
Почвопокровная
Размер головки цветка
Маленький
Высота
15-20 см
6-8 дюймов
Разворот
30-60 см
12-23 дюйма
Пеший трафик
Нет

Скорость роста
Средняя

Заявление об отказе от ответственности: Эта информация представлена ​​только для справки.Это растение в настоящее время не входит в нашу линейку многолетних растений Heritage.

уход, обрезка, посадка милого белоцветкового куста

Арабис — это просто красивое травянистое растение, которое долго цветет весной, предлагая нежные белые цветы.

Факты об арабисе, сводка

Название — Arabis alpina
Семейство — Brassicaceaa или Cruciferae
Тип — многолетнее

Высота — 12 дюймов (30 см)
Экспозиция — полное солнце
Почва — светлая, хорошо дренированная

Листва — вечнозеленое растение
Цветение — с апреля по июнь

За ним легко ухаживать, а декоративные свойства этого растения делают его идеальным в качестве почвопокровного, для каменистого грунта или по краям.

Посадка и посев арабиса

Arabis любит хорошо дренированные почвы и очень хорошо растет на песчаных почвах.

Любит очень солнечные пятна, но переносит светлый оттенок.

Как сажать арабис

Сажать арабис лучше всего либо весной , либо осенью , .

Не забывайте регулярно поливать в начале, если вы сажаете весной и тем более летом.

• Для размножения переносите молодые растения, которые появляются вдоль побегов.

Арабис посев

Посев сорта Arabis лучше всего проводить весной.

Сейте в защищенном месте, избегая попадания прямых солнечных лучей.

Уход за арабами

Arabis очень прост в выращивании и уходе. Просто время от времени проверяйте его рост, чтобы избежать слишком большого распространения.

Если хотите, регулярно удаляйте увядшие цветы, но в этом нет необходимости.

Поскольку листва вечнозеленая, обрезать ее после цветения не очень полезно.

Вредители и болезни арабов

Что касается вредителей, вы можете столкнуться с кошмаром овощеводов — гусеницей капусты. Однако на вашем арабисе это не что иное, как пережевывание листьев.

Все, что нужно знать об арабах

Название « Arabis » было придумано ботаником Карлом фон Линном . Он видел соответствие между песками Аравийской пустыни и песками, в которых так хорошо росло это растение.

Это растение будет особенно привлекательно на краях клумбы, в садовом ящике, а также на каменистой почве и на холме из грязи.

Он принимает радостные визиты наших друзей пчел и выгодно сочетается с колокольчиком и Aubretia.

Как и Iberis, иногда называют «серебряной корзиной» за обильное белое цветение.

Wall Rock Cress Семена цветов — Arabis — многолетнее почвопокровное растение

Arabis Snowcap Seed
Wall Rock Cress (Arabis Alpina Snow Peak) — Почвопокровные семена Arabis дают цветение ранней весной и не требуют особого ухода.Он морозоустойчив в зоне 4, хотя в самых холодных регионах ему потребуется защита корней от зимней мульчи. Почвопокровные растения каменного кресса, возможно, необходимо заменять каждые 3-4 года, или его можно обновить, выкопав и разделив растения. Arabis Alpina обладает сладким ароматом и привлекает пчел.
Кресс-салат многолетний, хорошо приживается из семян почвопокровных растений. Хорошо работает как почвопокровник для склонов. После укоренения он довольно устойчив к засухе.

Используйте Rock Cress на выступе камня или каменной стене. По мере созревания и растекания он будет струиться по камням. Rock Cress имеет привлекательные серебристо-зеленые вечнозеленые листья, которые обнимают землю, около 6-8 дюймов в высоту, иногда подпрыгивая до 10 дюймов. В климате с мягкой зимой листья этого цветущего почвопокровного растения сохраняют свой внешний вид до зимы. Обрежьте растение Arabis Alpina после цветения, чтобы оно оставалось аккуратным.

Сезон: многолетник
Зоны USDA: 4–9
Высота: 4 дюйма
Ширина: 12–23 дюйма
Сезон цветения: с середины весны до начала лета
Цвет цветения: белый
Скорость роста: умеренная
Окружающая среда: полное солнце или частичное оттенок
Устойчивость к оленям: Да
Инструкции по посадке
Температура: 68F
Среднее время прорастания: 14 — 21 день
Требуется свет: Да
Глубина: Семена должны быть покрыты тонким слоем
Тип почвы: Хорошо дренированная, pH 6.5 — 7,5
Норма высева: примерно 5000 семян на площади 100 квадратных футов
Влажность: Сохраняйте семена влажными до прорастания

Материалы: семена, цветы, семена цветов, многолетние растения, семена обриеты, каскадные семена красных цветов, устойчивые к оленям, рок-кресс, между каменные плиты, вдоль тропинок, сухие берега, почвопокровное растение, превосходный многолетник

Гравийные и каменные сады

Абелия

Abies — Firs

Абутилон

Акация

Акант — Штаны медведя

Acer — Клены

Тысячелистник обыкновенный

Аконитум — Monkshoods

Акорус — Сладкие флаги

Актея — Банника

Актинидия — Киви

Адиантум — Девичьи папоротники

Эониум

Эскулус

Агапантус — Африканские лилии

Агастах — Иссопс

Агавы

Агератум — Цветы мулине

Аджуга — Ковровые жуки

Альбиция — Mimosas

Алча — Холлихокс

Алхемилла — Дамская мантия

Лук

Алоказия — уши слона

Алоэ

Альстромерии — Перуанские лилии

Амарант — Амаранты

Амеланчиер — Сервисберри

Амсония — Синяя звезда

Анафалис — жемчужный вечный

Анемоны — Ветряные цветы

Ангелония — Летние львиные зевы

Анигозантос — Лапы кенгуру

Anthemis

Антрискус

Абрикосы

Аквилегия

Араукария — Деревья-пазлы с обезьянами

Земляничное дерево

Арктотис — Африканские ромашки

Арисэма — Джек на кафедре

Армерия — Сберегательный фонд

Черноплодная рябина — Черноплодная рябина

Полынь

Арум

Арунк — Козьи бороды

Asarum — Дикие имбирь

Асклепиас

Асплениум — Папоротники

Астры

Астильбы

Астрантия — Мастерицы

Атириум — Леди Папоротник

Азалии — Рододендроны

Бамбук

Баптизия — Ложный индиго

Бегонии

Берберис — Барбарис

Бергения

Betula — Береза ​​

Бугенвиллея

Бругмансия — Трубы ангела

Бруннера — Сибирский буглосс

Буддлея — Куст бабочки

Самшит — Самшит

Каладиум — Крылья ангела

Calamagrostis — Тростниковая трава

Калибрахоа

Калликарпа — Beautyberries

Callistemon — Щетки для бутылочек

Каллуна — Вереск

Кальта — Бархатцы болотные

Каликант — Сладости

Камассия — Камас

Камелии

Колокольчик — колокольчики

Кемпсис — Труба Вайнс

Канна — Лилии Канны

Осока — Осока

Кария — Гикорис

Кариоптерис — Синяя борода

Castanea — Каштаны

Катальпа

Цеанот — Сирень Калифорния

Cedrus — Кедры

Центавр — Васильки

Ceratostigma — Пламбаго

Церсис — Редбудс

Chaenomeles — Цветущая айва

Chamaecyparis — Кипарисовик ложный

Chelone — черепаховые

Вишня

Химонантус — Wintersweets

Хионодокса — Снежная слава

Чойся — мексиканские апельсины

Хризантемы

Цирсиум — Чертополох

Ладанник — Рок Роуз

Цитрус

Клематис

Клеоме — Цветы паука

Клеродендрум

Клетра

Кливия

Колхикум — Осенние крокусы

Колоказия — Таро

Convallaria — Ландыш

Вьюнок — Вьюнок

Кордилайн

Кореопсис

Cornus — Кизил

Коридалис — дымник

Корилопсис — Winterhazels

Космос

Котин — дымовые деревья

Кизильник

Крассула

Боярышники — Боярышники

Кринум

Крокосмия

Крокус

Купея

Купресс — Кипарисы

Цикламен

Cyperus

Cypripedium — тапочки Laddy

Цитис — Метлы

Георгины

Дасилирион

Delosperma — Ледяные растения

Дельфиниумы

Deutzia

Диантус

Дицентра — Кровоточащие сердца

Dictamnus — Газовые заводы

Dietes

Наперстянка — Foxgloves

Диоспирос — Хурма

Disporum — Колокольчики фей

Додекатеон — Падающие звезды

Драцена

Дриоптерис — Папоротники

Эхеверия

Эхинацея — Coneflowers

Эхинопс — Глобус Чертополох

Эджвортия — Paperbush

Энкиантус

Эпимедиум — Пустынник

Эрантис — Зимние акониты

Эремурус — Лилии лисохвост

Эрика и Каллуна

Эригерон — Флибейнс

Эрингиум — Морские Холли

Эризимум — Wallflowers

Эритрониум — Фиалки для собачьих зубов

Эвкалипт

Евкомис — Ананасовые лилии

Бересклет

Евпаторий — Сорняки Джо-Пай

Молочай молочай

Fagus — Бук

Festuca — Fescues

Фикус

Форзиция

Фотергилла

Фрагария — Клубника

Fraxinus — Ясень

Фрезия

Фритиллярия

Пурпурный

Гайлардия — Одеяло цветы

Галантус — Подснежники

Гардения

Гаура

Газания

Gentiana — горечавки

Герань — Журавли

Герберы — Gerbera Daisies

Геум — Авенс

Гинкго — Девичьи деревья

Гладиолус — Меч Лилии

Глориоза

Гревиллея

Хаконечлоа — Хаконэ Трава

Гамамелис — Гамамелис — Гамамелис

Геба — Кустарник вероникас

Хедера — Плющ

Гедихиум — Имбирные лилии

Гелениум — Sneezeweeds

Гелиантемум — Каменные розы

Подсолнухи — Подсолнухи

Бессмертник

Гелиопсис — Подсолнухи Бычий глаз

Морозник — Морозник

Hemerocallis — Лилейники

Hepatica — Liverleaf

Гейчера — Коралловые колокола

Гейчерелла — Пенные колокольчики

Гибискус

Гиппеаструм — Амариллис

Хоста — Подорожник лилии

Humulus — Хмель

Гиацинтоиды — Колокольчики

Гиацинт — Гиацинты

Гортензии

Гименокаллис

Зверобой — Зверобой

Илекс — Холлис

Иллиций — анисовые деревья

Нетерпеливые

Ифеон — Весенние звездные цветы

Ипомея — Ипомея

Ирис — прочее

Ирис Энсата — Японские ирисы

Ирис Германика — Ирисы бородатые

Iris Hollandica — Голландские ирисы

Ирис ретикулата — Карликовые ирисы

Iris Sibirica — Ирисы сибирские

Ирис Спурия — Голубые ирисы

Жасмин — Жасмин

Юнк — Камыши

Можжевельник — Можжевельники

Юстиция

Каланхоэ

Книфофия — Red Hot Pokers

Лагерстремия — Crape Myrtles

Ламия — Мертвая крапива

Лантана

Ларикс — Лиственница

Lathyrus — душистый горошек

Лаванда — Лаванда

Лаватера — Мальвы древесные

Леукадендрон — Коневидный

Левкантема — Маргаритки

Leucojum — Снежинки

Leucospermum — подушечки для иголок

Льюисия — горничные на скале

Лиатрис

Лигулярия

Лигуструм — Бирюза

Лилия — Лилии

Linum — Лен

Ликвидамбар — Сладкие жевательные резинки

Лириодендрон — Тюльпаны

Лириопе — Лили Терфс

Литодора — Громвельс

Лобелия

Лобулярия — Алиссум сладкий

Lonicera — Жимолость

Лоропетал — Китайские цветы с бахромой

Люпин — Люпин

Лихнис — Кэмпионс

Ликорис — Паучьи лилии

Лисимахия — Вяленький

Магнолии

Магония

Майантема — Ландыш ландыша

Малус — Яблоки

Малус — яблони

Мальва — Мальвы

Манга

Меконопсис — Гималайские маки

Мелалеука

Метасеквойя — Рассвет секвойи

Мимулус — цветы обезьяны

Мискантус — Девичьи травы

Монарда — Бальзамы пчелиные

Муса — Бананы

Мускари — Гиацинты Виноградные

Myosotis — Незабудка

Нарцисс — Нарциссы

Непета — Кэтминты

Нерин — Лилии Гернси

Нериум олеандр — олеандры

Чернушка

Кувшинки — Кувшинки

Осимум — Базилики

Энотера — Первоцветы — Солнечные капли

Офиопогон — Mondo Grass

Опунция

Ориганум — Орегано

Орнитогалум — Вифлеемская звезда

Османтус

Осмунда — Папоротники

Остеоспермум — Африканские ромашки

Oxalis

Пахисандра — Молочай

Paeonia — Пионы

Пальмы — саговники

Паникум — Переменная трава

Папавер — Маки

Партеноциссус

Пассифлора — цветы страсти

Персики

Пеларгония — Герань

Pennisetum — Фонтанные травы

Пенстемон — Бородатый язык

Перовския — Русские мудрецы

Персикария — Флисовые цветы

Петуния

Фацелия

Фаларис — Ленточные травы

Филадельфус — Яблочные апельсины

Фломида

Флокс

Феникс — финиковая пальма

Формиум — лен

Фигелиус — Мыс Фуксии

Physocarpus — Ninebark

Пицея — Ель

Pieris

Сосна — сосна

Питтоспорум — Кохуху

Платикодон — Воздушные шары цветы

Пламбаго

Плюмерия — Франжипанис

Сливы

Полемониум — Лестницы Иакова

Polygonatum — Печати Соломона

Полиподиум — Папоротники

Полистихум — Папоротники

Populus — Тополя

Портулак

Potentilla — лапчатка

Примула — Первоцветы

Prunus — Цветущие деревья

Prunus — фруктовые деревья

Легочная болезнь — Медуницы

Пульсатилла — Pasque Flowers

Пуница — Гранаты

Пираканта — Огненные Шипы

Пайрус — Груши

Quercus — Дуб

Лютик — Персидские лютики

Rheum — Ревень

Рододендроны — Азалии

Rhus — Sumacs

Ребра — Смородина

Роза — Плетистые розы

Роза — Английские розы

Роза — Розы Флорибунда

Роза — Грандифлора Розес

Роза — Почвопокровные розы

Роза — Чайно-гибридные розы

Роза — Бродячие розы

Роза — Розы

Роза — Кустовые розы

Розмарин — Розмарин

Рубус — Брамблз

Рудбекиас

Руэллия

Salix — Ивы

Сальвия — Мудрецы

Самбук — Старший

Sanguisorba — Burnets

Сантолина

Саркококка — Коробки для сладостей

Саррацения — Кувшинные растения

Камнеломки — Saxifrages

Скабиоза — цветы-иголки

Scilla — Сквиллы

Очиток — Очиток

Sempervivum — Куры и цыплята

Сенесио

Секвойя — секвойи

Секвойядендрон — секвойи

Силене — Кэмпионс

Сильфий

Сисиринхиум

Solanum

Соленостемон — Coleus

Солидаго — Золотарник

Рябина — Рябина

Спирея — Спирея

Stachys

Стахьюрус

Stipa — перистые травы

Streptocarpus — Мыс Первоцветы

Стиракс

Симфорикарпос — Снежная ягода

Симфитум — Окопник

Сиринга — Сирень

Бархатцы — Бархатцы

Танацетум

Таксодиум — Кипарисы

Taxus — Тис

Teucrium — Germanders

Thalictrum — Meadow Rues

Туя

Тимус — Тимьян

Тиарелла — Пенные цветы

Тибушина

Тигридия — Цветок тигра

Тилия — липы

Трахелоспермум — Жасмин

Традесканция — Паукообразные

Трициртис — Жабьи лилии

Триллиум — Уэйк Робинс

Трителей

Троллиус — Цветы земного шара

Тропеол — Настурции

Tulipa — Тюльпаны

Ульмус — Вязы

Vaccinium — Черника

Вербаскум — Mulleins

Вербена

Вернония — Железные водоросли

Вероника — Вероника

Вероникаструм — Корни Калвера

Калины

Винча — Барвинок

Альт — Фиалки

Витис — Виноградные лозы

Вейгела

Глициния

Юкка

Зантедеския — Калла Лилии

Зефирантес — Дождевые лилии

Цинния

Сравнительный анализ молекулярных и физиологических признаков между многолетним Arabis alpina Pajares и однолетним Arabidopsis thaliana Sy-0

В

Arabis alpina Pajares пазушные ветви, находящиеся в разных фазах развития, сосуществуют в одном и том же растении

A . alpina Pajares имеет отличительные особенности от близкого родственника однолетнего растения, Arabidopsis thaliana . Например, Pajares показывает удлинение междоузлий и разрастание подмышечных ветвей от каждого узла во время вегетативной фазы, тогда как A . thaliana имеет розеточные листья из-за отсутствия удлинения междоузлий во время вегетативного роста. Кроме того, Pajares должен пройти не менее 5 недель ювенильной фазы, чтобы отреагировать на яровизацию, длительные зимние холода для цветения, и абсолютно необходимо более 10 недель яровизации для цветения. ³³ .Самая интересная особенность Pajares заключается в том, что каждая пазушная ветвь, как отдельное растение, проходит весь жизненный цикл от ювенильной до взрослой и репродуктивной фаз. На первичном побеге четыре самых нижних настоящих листа демонстрируют ювенильные черты, такие как нерасширенные листья с гладкими краями (рис. S1A и C). Эти четыре молодых листа появляются примерно через 3 недели после прорастания (рис. S2A). Точно так же молодые листья образуются в 3 базальных узлах пазушных ветвей (рис. S1B и C).Чтобы сравнить модели роста пазушных ветвей и первичных побегов, мы измеряли длину побегов и количество настоящих листьев каждую неделю, и они показали одинаковую скорость роста (рис. S2A и B). Для анализа моделей роста в подмышечных ветвях мы классифицировали каждую подмышечную ветвь в зависимости от стадии развития от S1 до S5 (описание стадии развития на Рисунке S2 и в Таблице S1). Ветвь S1 является самой последней, а ветвь S5 — самой старой, которую мы использовали для анализа.

8-недельный Pajares, который до яровизации находится в вегетативной фазе, имеет несколько подмышечных ветвей, претерпевающих различные стадии развития от S1 до S5, и мы обозначили их как 8WS1 — 8WS5.Ветви 8WS5 развились на 4 базальных узлах первичного побега. Чтобы контролировать порядок ветвления, пропорцию пазушных ветвей на каждой стадии развития от всех узловых позиций от семядолей до верхушек побегов рассчитывали с использованием 24 растений 8-недельного Pajares (рис. 1). В целом подмышечные ветви Pajares развивались в акропетальном направлении, хотя были некоторые исключения в двух самых базальных узлах. Большинство подмышечных ветвей у 8WS5 были обнаружены в 1-м и 2-м узлах семядолей.В отличие от этого, пазушные ветви у 8WS1 в основном располагались вблизи вершин побегов, в узлах с 7-го по 10-й от семядолей. Следовательно, наше наблюдение роста Pajares убедительно указывает на то, что пазушные ветви, генерируемые одним и тем же растением, демонстрируют асинхронное развитие с различными стадиями развития от S1 до S5.

Рисунок 1

Доля подмышечных ветвей, находящихся на определенных стадиях развития в каждом узле. Состав пазушных ветвей на стадиях от S1 до S5 в каждом узле 8-недельных растений, A . alpina Пахарес. Ось Y показывает положение каждого узла, считая от семядолей (Ct). Ось X показывает долю подмышечных ветвей на определенных стадиях развития. (n = 24).

Уровни экспрессии MicroRNA156 в верхушках подмышечных побегов варьируют в зависимости от стадий развития в

A . alpina Pajares

Зависимое от возраста снижение уровня miR156 сохраняется у различных видов растений ¹⁸ . Проверить, снижается ли уровень miR156 в соответствии с прогрессом развития подмышечных ветвей A . alpina Pajares, мы клонировали шесть гомологов предшественников miR156, используя A . alpina база данных ³⁴ и обозначил их как pre-miR156a , b , c , d , f и g в зависимости от филогенетического анализа и прогноза вторичной структуры (рисунки S3 и S4). Поскольку уровни экспрессии предшественников miRNA отражают уровни зрелых miRNA у нескольких видов растений ^17,25,26 , мы проанализировали количество шести предшественников miR156 с помощью qRT-PCR, которая амплифицирует последовательности предшественников, покрывающие сайт связывания мишени (131–276 п.н.) .В верхушках первичных побегов относительные уровни экспрессии pre-miR156a , b , c и d постепенно снижались по мере старения, особенно уровни экспрессии pre-miR156a и c резко снижались. сокращено с 2 до 3 недель (Рисунок S5). Уровни транскриптов pre-miR156f и g были слишком низкими для сравнения даже в верхушках молодых побегов. Затем мы исследовали относительные уровни экспрессии предшественников miR156 в верхушках подмышечных отростков, которые находятся на различных стадиях развития и развиваются от 8-недельного Pajares.Для этого анализа мы коллективно собрали подмышечные побеги на одной и той же стадии развития (в зависимости от размера, показанного на рисунке S2) со всех позиций узлов. Уровни экспрессии pre-miR156a и b постепенно снижались в соответствии с прогрессивным развитием от стадий 8WS1 до 8WS5. Уровни pre — miR156c и d в подмышечных ветвях были низкими и не строго зависели от развития (Fig. 2A). Таким образом, Pajares демонстрирует асинхронное развитие подмышечных ветвей, претерпевающих различные стадии от S1 до S5, что проявляется в уровнях экспрессии до — miR156 s.

Рисунок 2

Уровни экспрессии предшественников miR156 в верхушках первичных и подмышечных побегов во время вегетативного роста A . Альпина . ( A ) Вершины первичных побегов 3-недельного (3W), 5-недельного (5W) и 8-недельного (8W) возраста A . alpina собирали для сравнения уровней экспрессии. Вершины пазушных побегов на каждой стадии развития от S1 до S5, обозначенные как 8WS1 до 8WS5, собирали с 8-недельных растений и сравнивали уровни экспрессии.Относительные уровни экспрессии первичных miR156a , b , c и d были нормализованы до экспрессии PP2A . ( B ) Сравнивали уровни экспрессии pre-miR156a , b , c и d в верхушках побегов S1, развившихся от 4-недельных до 8-недельных растений. Серые столбики — уровни предшественников miR156 в верхушках первичных побегов от 3-недельных до 8-недельных (3W ~ 8W) растений. Черные столбики, уровни предшественников miR156 в верхушках пазушных побегов S1 от 4-недельных до 8-недельных (4WS1 ~ 8WS1) растений.

Чтобы выяснить, являются ли зависимые от стадии развития экспрессии miR156 полностью независимыми от физического возраста верхушек их первичных побегов, уровни предшественников miR156 сравнивали среди ветвей S1, собранных с растений в возрасте 4, 5, 6, 7 и 8 недель. Уровни транскрипта pre-miR156a среди ветвей S1 снижались в соответствии с возрастом растений. Напр., Уровень pre-miR156a в 4WS1, вершинах подмышечных отростков S1 от 4-недельного Pajares был равен 1.В 9 раз и в 4,6 раза выше, чем у 5WS1 и 6WS1 соответственно (рис. 2B). Хотя уровни транскрипта pre-miR156a были резко снижены с 4WS1 до 6WS1, уровни с 6WS1 до 8WS1 больше не снижались и сохраняли это количество, которое было аналогичным уровнем, наблюдаемым в верхушках первичных побегов возрастом 3 недели. Такие количественные результаты уровней pre-miR156a в верхушках пазушных побегов разного возраста, времени от прорастания и разных стадий развития указывают на то, что на молекулярное поведение пазушных ветвей влияет как их возраст на момент начала ветвления, так и стадии их развития при сборе урожая. .Недавние исследования цветочной компетентности A . alpina Pajares сообщил, что все 5-недельные растения, но ни одно из 3-недельных, не может зацвести после более чем года яровизации. ^19,33 . Таким образом, примечательно, что все вершины пазушных побегов S1 от растений разного возраста показывают более высокие уровни pre-miR156a , чем 5-недельные верхушки первичных побегов, и не будут снижать уровень ниже, чем 3-недельные вершины первичных побегов. Это указывает на то, что все пазушные побеги S1 неспособны к цветению, независимо от их физического возраста после прорастания.

После яровизации некоторые вершины подмышечных отростков экспрессируют высокие уровни

pre-miR156 s в A . alpina поддерживает вегетативную фазу

Чтобы прояснить, связаны ли уровни экспрессии miR156 в верхушках первичных и пазушных побегов с переходом цветков, мы исследовали уровни транскриптов pre-miR156a , b и c до и после яровизация. Для обработки яровизацией 8-недельные вегетативные растения Pajares подвергали 12-недельному воздействию холода (8WV).После яровизации каждая пазушная ветвь этих растений 8WV была отнесена к VS1 – VS5 в соответствии со стадиями развития (описанными в Таблице S1 и Рисунке S2C ~ G). Чтобы сравнить уровни транскриптов pre-miR156s , мы коллективно собрали подмышечные побеги, проходящие одну и ту же стадию развития, из всех положений узла. Ветви VS1 и VS2, которые в основном генерировались во время периода яровизации, экспрессировали заметно высокие уровни pre-miR156a и b .Такие уровни pre-miR156a и b были выше, чем уровни, обнаруженные на верхушках первичных побегов в ювенильной фазе, то есть на первичных побегах младше 3 недель (рис. 3). По мере того, как стадии развития переходили от VS1 к VS5, уровни транскриптов pre-miR156a и b неуклонно снижались, аналогично паттерну, наблюдаемому в первичных побегах. Однако уровень pre-miR156c был очень низким в верхушках подмышечных отростков после яровизации (рис.3).

Фигура 3

Уровни экспрессии предшественников miR156 в верхушках первичных и подмышечных побегов A . alpina после яровизации. Уровни транскриптов pre-miR156a , b и c проверяли на растениях, обработанных 12-недельной яровизацией после 8-недельного роста в длинные дни. 8WV, растения яровизировали 12 неделями холода после 8 недель роста при комнатной температуре. VS1 – VS5 обозначают стадии от S1 до S5 верхушек пазушных побегов растений 8WV.Верхушки первичных побегов старых вегетативных растений 3W, 5W, 7W сравнивали с пазушными ветвями 8-недельных яровизированных растений для сравнения уровней miR156.

Мы также количественно оценили уровни транскрипта LFY , чтобы определить идентичность меристемы этих подмышечных ветвей (рис. 4A). В отличие от экспрессий pre-miR156 и s, LFY в высшей степени экспрессировался в верхушках подмышечных отростков от VS3 до VS5, но был низким в VS1 и VS2. В соответствии с этим на ветвях VS3 — VS5 развивались цветочные меристемы (рис.4D и E). Между тем, большая часть VS2 и все вершины VS1 находились в вегетативной фазе даже после яровизации (Рис. 4B и C). Наши результаты показывают, что некоторые подмышечные ветви, экспрессирующие высокие уровни pre-miR156 s, сохраняют вегетативную фазу даже после яровизации.

Рисунок 4

Состояние цветения верхушек пазушных побегов после яровизации в A . alpina зависит от стадии развития. ( A ) Уровни экспрессии AaLFY в верхушках первичных и пазушных побегов, находящихся на различных стадиях развития после яровизации (8WV, растения, обработанные яровизацией, после 8 недель роста в долгие дни; VS1-VS5, пазушные ветви стадий S1-S5. от растений 8WV).( B ) ~ ( E ) Морфология верхушек побегов на разных стадиях развития. ( B , C ) Подмышечные ветви VS2 демонстрируют вегетативное ( B ) или репродуктивное ( C ) развитие. ( D ) Все вершины пазушных побегов VS3 и ( E ) все верхушки первичных побегов растений 8WV демонстрируют развитие соцветий.

уровней miRNA156 во всех вершинах подмышечных отростков

A . thaliana Sy-0 сходны независимо от стадий развития

Чтобы увидеть, есть ли асинхронная экспрессия miR156 предшественников в подмышечных отростках A . alpina — уникальная особенность многолетнего растения, мы сравнили экспрессию с таковой у близкого однолетнего родственника, A . Талиана . У Pajares pre-miR156b , c и d показали относительно слабую экспрессию по сравнению с pre-miR156a , поэтому мы сосредоточились на уровне pre-miR156a в подмышечных побегах зимнего однолетнего экотипа Arabidopsis Sy -0. В отличие от быстро меняющихся образцов Arabidopsis, таких как Columbia (Col) и Landsberg erecta (L er ), Sy-0 показывает акропетальное развитие пазушных побегов, покрытых стеблевыми листьями.Это совершенно не похоже на Col, L er , и мутанты с поздним цветением, полученные из этого генетического фона, так что они показывают базипетальное развитие пазушных побегов после цветения ^35,36,37,38 . Поскольку Sy-0 показывает акропетальное развитие пазушных отростков и дает надземные розеточные листья после скрепления болтами, пазушные отростки от Sy-0, по-видимому, эквивалентны пазушным побегам, развившимся у Pajares после яровизации.

Пазушные ветви Sy-0 могут перейти в репродуктивную фазу после образования более ~ 12 надземных розеточных листьев.Эти ветви, содержащие надземные розетки Sy-0 в возрасте 14 недель, были классифицированы на 3 категории в зависимости от количества надземных розеточных листьев и положения подмышечных ветвлений (описание каждой категории представлено на фиг. 5A и в таблице S2). Пазушные ветви S1 имеют менее 4 надземных розеточных листков и развиты позже других пазушных ветвей. Чтобы проверить, все ли подмышечные ветви находятся в вегетативной фазе, экспрессии APETALA1 ( AP1 ) и LEAFY ( LFY ), двух генов идентичности цветочной меристемы, были проанализированы в верхушках побегов S1 ~ S3.Специфический для цветочного органа AP1 экспрессировался только в верхушках цветущих первичных побегов, но не обнаруживался в их пазушных вершинах побегов. С другой стороны, вершины пазушных побегов S1 ~ S3 экспрессировали на LFY выше, чем вершины первичных побегов. По мере развития подмышечных ветвей от S1 до S3 экспрессия LFY снижалась. Поскольку LFY экспрессируется не только в органах цветка, но и в зачатках листьев ³⁹ , вероятно, что S1, содержащий больше зачатков, чем S2 или S3, имеет более высокий уровень LFY (рис.5Б). Уровень транскрипта pre-miR156a исследовали в этих вегетативных S1 ~ S3 и верхушках первичных побегов из 14-недельного Sy-0. На всех стадиях верхушек подмышечных отростков обнаружены сходные уровни pre-miR156a . Другие предшественники miR156 были экспрессированы слишком низко, чтобы сравнивать их значения (Рисунок S6). Уровни транскриптов SPL3 и SPL9 , прямых генов-мишеней miR156, также экспрессировались на аналогичном уровне во всех вершинах подмышечных отростков (фиг. 5C). Эти результаты показывают, что уровень экспрессии miR156 в верхушках подмышечных побегов не имеет отношения к стадиям развития подмышечных ветвей у однолетних A . thaliana Sy-0. Таким образом, наши результаты демонстрируют, что судьба развития всех подмышечных ветвей одного и того же растения Sy-0 синхронизирована на молекулярном уровне.

Рисунок 5

Экспрессии нескольких генов в пазушных побегах зимнего однолетнего Arabidopsis, Sy-0 были синхронизированы. ( A ) 14-недельный A . thaliana Sy-0, выращенный в условиях длинного дня, в пазушных ветвях развил надземные розетки на разных стадиях развития.Увеличенная розетка антенны показана в рамке. ( B ) Относительные уровни экспрессии генов цветочных маркеров в верхушках первичных побегов (FS) и пазушных побегов (S1, S2 и S3) у 14-недельного ребенка A . thaliana Sy-0. ( C ) Относительные уровни экспрессии pre-miR156a , SPL3 и SPL9 в верхушках первичных побегов (FS) и подмышечных побегах (S1, S2 и S3) от 14-недельного возраста A . thaliana Sy-0.

Дифференциальные ответы на яровизацию в

A . alpina Pajares и A . thaliana Sy-0

В Пахаресе 5-недельные растения могут переходить от вегетативной к репродуктивной фазе, если они в достаточной мере подвергаются яровизации, но 3-недельные растения не достигают репродуктивной фазы, даже если они подвергаются продолжительному воздействию. холодная среда ³³ . Уровни экспрессии miR156 у ювенильных растений Pajares моложе 3-недельного возраста почти не изменяются во время яровизации, тогда как уровни быстро падают после возвращения в теплую среду ¹⁹ .Соответственно, наши эксперименты также показали, что все 5-недельные растения Pajares отлично реагируют на яровизацию, но все 3-недельные растения не зацвели даже после 12-недельной яровизации (n = 64, соответственно). Однако у 4-недельного Pajares 31,75% яровизированных растений среди 63 цветков. Чтобы решить, является ли молодость также важным фактором для реакции яровизации зимних однолетних растений Arabidopsis, мы проверили эффект яровизации в соответствии с уровнями экспрессии pre-miR156a и возрастом Sy-0.Уровни транскрипта pre-miR156a из 7-дневного Sy-0 резко снизились до 35,0% после 6 недель яровизации, в отличие от ювенильного Pajares, который поддерживает высокие уровни pre-miR156a во время яровизации ¹⁹ . В случае 20-дневного и 30-дневного Sy-0 уровни транскрипта pre-miR156a увеличивались в 7 раз и в 4,3 раза выше после яровизации по сравнению с растениями до яровизации, а не снижались. Следовательно, уровни транскрипта pre-miR156a в конце 6-недельной яровизации значительно различались в каждом возрасте (рис.6А). Мы также проверили уровни транскрипта LFY для этих растений Sy-0, яровизированных в разном возрасте. Перед яровизацией уровни транскриптов LFY были очень низкими, так как Sy-0 — это очень поздноцветущий зимний однолетник. Однако после яровизации экспрессия LFY в Sy-0 была высокоактивной, а активация LFY была сильнее у молодых растений, чем у более старых растений (фиг. 6B). В отличие от Sy-0, AaLFY у молоди Pajares не активировался яровизацией. Экспрессия AaLFY была высоко активирована яровизацией только у 5-недельных Pajares, компетентных в отношении цветков; AaLFY e Экспрессия была увеличена примерно до 7 раз в конце яровизации по сравнению с невыровненными условиями (Рисунок S7). Затем анализировали реакцию яровизации Sy-0 в соответствии с физическим возрастом после прорастания. Sy-0 показал более раннее цветение из-за более сильной реакции яровизации, если подвергнуться яровизации на более молодой стадии (Рис. 6C). Этот результат показывает, что зимние однолетние растения Arabidopsis не обладают нечувствительностью молоди к яровизации, а молодые Sy-0 более чувствительны к яровизации, чем взрослые растения.Следовательно, зрелость развития является критическим фактором для опосредованного яровизацией цветения у многолетних Pajares, тогда как зимние однолетние Sy-0 могут реагировать на яровизацию независимо от возраста яровизации.

Рисунок 6

Отклик яровизации A . thaliana Sy-0 по возрасту. ( A ) Уровни экспрессии pre-miR156a в верхушках первичных побегов Sy-0 в возрасте 7, 10, 20 и 30 дней до обработки яровизацией (черные столбцы) и после 6 недель яровизации (белые столбцы). .( B ) Уровни экспрессии LFY анализировали до (черные столбцы) и после (белые столбцы) яровизации в Sy-0. Растения различного возраста от 7 до 30 дней подвергали яровизации в течение 6 недель. ( C ) Время цветения измеряли по количеству розеточных листьев, образовавшихся во время цветения. Растения различного возраста от 2 до 30 дней подвергали яровизации в течение 6 недель.

Arabis alpina: многолетнее модельное растение для экологической геномики и эволюции жизненного цикла

Arabis alpina: многолетнее модельное растение для экологической геномики и
эволюция жизненного цикла

• Стефан Вётцель,
• Марко Андрелло,
• Мария Альбани,
• Маркус Кох,
• Джордж Коупленд,
• Феликс Гугерли

Маркус Кох Центр исследований в области медицины и здоровья Профиль автора

Джордж Коупленд

Институт исследований селекции растений им. Макса Планка

Профиль автора

Феликс Гугерли

Швейцарский федеральный институт исследований лесного снега и ландшафта

Профиль автора

Аннотация

Многие модельные организмы получили видный статус благодаря
выгодное сочетание их жизненных характеристик, генетических
свойства, а также практические соображения.На незаряженных растениях
Arabidopsis thaliana — самая известная модель, которая использовалась в качестве
система исследования для выяснения многочисленных биологических процессов на молекулярном уровне.
уровень. Как только была доступна полная последовательность генома, исследования
заметно ускорился и в дальнейшем утвердил A. thaliana как
ссылка на стимулирование исследований других видов с другой биологией.
В семействе Brassicaceae арктико-альпийский многолетник Arabis
alpina стала моделью, дополняющей A. thaliana для изучения
эволюция жизненного цикла и экологическая геномика в суровых условиях.В
В этом обзоре мы даем обзор свойств, которые способствовали
быстрое появление A. alpina в качестве модели растения. Подведем итоги
эволюционная история A. alpina, включая диверсификацию его
система спаривания, и обсудить недавний прогресс в молекулярной диссекции
черт развития, связанных с его многолетней историей жизни
и экологическая адаптация. Указываем открытые вопросы, из которых
будущие исследования могут быть проведены на других видах Brassicaceae или более
отдаленно родственные семейства растений.

05 фев 2021 Отправлено в Molecular Ecology Resources

22 февраля 2021 Назначено редактору

22 февраля 2021 Проверки завершены

01 марта 2021 Рецензенты назначены

12 апреля 2021 года Рецензии завершены, ожидается редакционная оценка

30 апреля 2021 г.Решение редакции: второстепенная ревизия

PEP1 Arabis alpina кодируется двумя перекрывающимися генами, которые способствуют естественной генетической изменчивости в многолетнем цветении

Abstract

Высшие растения обладают разнообразной историей жизни.Однолетние растения живут менее года, а после цветения дают семена и стареют. Напротив, многолетние растения живут много лет, разделяя свой жизненный цикл на периоды вегетативного роста и цветения. Экологические сигналы контролируют ключевые контрольные точки в обеих историях жизни. Гены, контролирующие реакцию на эти сигналы, демонстрируют естественную генетическую изменчивость, которая наиболее изучена у короткоживущих однолетников. Мы охарактеризовали естественную генетическую изменчивость, придающую различиям в многолетнем жизненном цикле Arabis alpina .Ранее было показано, что образец Pajares цветет после длительного воздействия холода (яровизация) и только в течение ограниченного периода времени, прежде чем вернуться к вегетативному росту. Мы описываем пять образцов A. alpina , которые не нуждаются в яровизации для непрерывного цветения. Генетическая комплементация показала, что эти образцы несут мутантные аллели по адресу PERPETUAL FLOWERING 1 ( PEP1 ), который кодирует фактор транскрипции MADS-бокса, ортологичный FLOWERING LOCUS C в однолетнем арабидопсисе Arabidopsis thaliana .Каждый образец несет разные мутации в PEP1 , что позволяет предположить, что такие вариации возникали независимо много раз. Характеристика этих аллелей продемонстрировала, что в большинстве образцов, включая Pajares, локус PEP1 содержит тандемное расположение полной длины и частичную копию PEP1 , которые дают начало двум полноразмерным транскриптам, которые экспрессируются по-разному. Эта сложность контрастирует с единственным геном, присутствующим в A. thaliana , и может вносить вклад в более сложный паттерн экспрессии PEP1 , который связан с многолетним жизненным циклом.Наша работа демонстрирует, что природные образцы A. alpina демонстрируют различные жизненные истории, обусловленные различиями в активности PEP1, и что формы непрерывного цветения возникали несколько раз в результате инактивации репрессора цветов PEP1 . Сходные фенотипические вариации обнаруживаются у других травянистых многолетних видов, и наши результаты представляют парадигму того, как могут возникать характерные многолетние фенотипы.

Сведения об авторе

Многолетние растения живут много лет и колеблются между цветением и вегетативным ростом.Эти этапы жизненного цикла часто инициируются условиями окружающей среды и происходят сезонно. Однако многие многолетние травянистые виды, такие как клубника, роза или Arabis alpina , содержат сорта, которые цветут непрерывно независимо от времени года. Здесь мы охарактеризуем эту генетическую вариацию в A. alpina и покажем, что пять непрерывно цветущих образцов несут независимые мутации в гене PERPETUAL FLOWERING 1 ( PEP1 ). Эти мутации нарушают активность цветочного репрессора PEP1, заставляя растения цвести без потребности в зимних холодах и непрерывно цвести.Этот результат имеет интересные параллели с клубникой и розой, где инактивация другого цветочного репрессора, контролирующего реакцию на длину дня, дает естественные формы вечного цветения. Мы также показываем, что PEP1 в A. alpina имеет сложную дублированную структуру, которая дает начало двум перекрывающимся транскриптам. Такое расположение отличается от простой структуры ортологов PEP1 у родственных однолетних видов, таких как FLC из Arabidopsis thaliana , предполагая, что дупликация PEP1 может вносить вклад в сложные транскрипционные паттерны, связанные с функцией PEP1 у многолетних растений. .Наша работа дает представление о генетических вариациях, влияющих на многолетнюю историю жизни растений.

Образец цитирования: Albani MC, Castaings L, Wötzel S, Mateos JL, Wunder J, Wang R, et al. (2012) PEP1 Arabis alpina кодируется двумя перекрывающимися генами, которые способствуют естественной генетической изменчивости в многолетнем цветении. PLoS Genet 8 (12):
e1003130.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1003130

Редактор: Хао Ю,
Национальный университет Сингапура и Лаборатория естественных наук Темасек, Сингапур

Поступила: 14.07.2012; Одобрена: 15 октября 2012 г .; Опубликован: 20 декабря 2012 г.

Авторские права: © 2012 Albani et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Эта работа была частично профинансирована Deutsche Forschungsgemeinshaft через SPP1529 и SFB680 для GC, основной грант Общества Макса Планка SPP1530 ​​для MCA, Международной школы исследований Макса Планка (RW и SW) и Александром фон. Фонд Гумбольдта в JLM.Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Ключевые этапы жизненного цикла завода регулируются в ответ на сигналы окружающей среды. Многие гены, контролирующие эти реакции, демонстрируют аллельные вариации внутри видов, что позволяет индивидуумам адаптироваться к окружающей среде. Короткоживущие однолетние растения демонстрируют естественную генетическую изменчивость сезонной реакции цветения, которая была тщательно изучена на Arabidopsis thaliana [1], [2] и нескольких сельскохозяйственных культурах [3].Переход от вегетативного к репродуктивному развитию однолетних растений знаменует собой завершение их жизненного цикла. Напротив, многолетние растения живут много лет и проходят повторяющиеся циклы вегетативного роста и цветения. Большинство многолетних видов умеренного климата цветут сезонно, и фазы цветения и вегетативного роста четко разделены. Интересно, что у многолетних растений экологические сигналы, которые регулируют начало цветения, также влияют на продолжительность периода цветения, либо регулируя рост цветочных почек [4], либо возвращаясь к вегетативному развитию [5], [6], [7]. .Для этих признаков также существует генетическая изменчивость, так что особи одного и того же вида цветут либо в течение ограниченного периода, либо в течение более продолжительного времени [4], [8], [9]. Кроме того, различия в активности генов цветения могут способствовать расхождению в истории жизни между видами растений, включая различие между годовыми и многолетними жизненными циклами [5], [10], [11], [12], [13], [14], [15]. Анализ видов в семействе Brassicaceae дает возможность расширить знания о механизмах контроля времени цветения у модельного однолетнего вида A.thaliana близкородственным многолетним видам.

Эволюция адаптивных признаков, которые вносят вклад в однолетние или многолетние жизненные стратегии, может быть относительно быстрой и в небольшом количестве примеров была связана с генетическими изменениями, такими как инверсии, дупликации генов или модификации паттернов экспрессии генов [5], [10 ], [11], [14], [16], [17], [18], [19]. Ранее мы показали, что фактор транскрипции MADS-бокса PEP1 регулирует особенности цветения и многолетние растения у видов Brassicaceae A.alpina [5]. До сих пор цветение и многолетний образ жизни A. alpina были охарактеризованы только у образца Pajares (Paj), который был собран в горном районе Кардильера Кантабрика в Испании [5]. Этот образец демонстрирует обязательную потребность в продолжительном воздействии холода (яровизация) для цветения. PEP1 подавляет цветение до яровизации, так что мутанты pep1-1 , идентифицированные после мутагенеза, быстро цветут без яровизации [5].Кроме того, мутантные растения pep1-1 цветут дольше, чем растения дикого типа, что связывает потребность в яровизации с продолжительностью периода цветения.

PEP1 является ортологом A. thaliana FLOWERING LOCUS C ( FLC ), который также кодирует цветочный репрессор, который задерживает цветение до яровизации. У A. thaliana FLC задерживает цветение, подавляя транскрипцию генов, необходимых для перехода к репродуктивному развитию [20], [21], [22].Этот блок при цветении преодолевается яровизацией, которая снижает экспрессию FLC , позволяя цветению продолжаться [23], [24]. Уровни мРНК FLC в A. thaliana стабильно подавляются после яровизации, гарантируя, что все боковые ветви, которые образуются после инициации цветения, также цветут и дают семена. A. thaliana растения затем погибают, завершая годовой жизненный цикл. Таким образом, стабильная репрессия FLC после цветения важна для обеспечения того, чтобы все ветви подверглись цветению, максимизируя производство семян в течение одного года жизненного цикла.Стабильная репрессия FLC связана с эпигенетическими изменениями в локусе, которые включают триметилирование лизина 27 гистона 3 (h4K27me3) в гене FLC . Метка h4K27me3 распространяется после яровизации по локусу FLC [25], [26] стабильно репрессируя его транскрипцию.

Наиболее естественная генетическая изменчивость в A. thaliana по времени цветения в ответ на яровизацию обеспечивается аллельной изменчивостью в FLC или его вышестоящем регуляторе FRIGIDA ( FRI ) [27], [28], [29] , [30], [31], [32], [33].FRI способствует транскрипции FLC , так что потеря активности FRI приводит к низким уровням мРНК FLC [23], [24]. Раннеспелые A. thaliana образца, цветущие без яровизации, являются летними однолетниками. Большинство из них демонстрируют низкие уровни мРНК FLC либо потому, что они несут повреждения в FRI , либо мутации в локусе FLC , которые предотвращают его активацию с помощью FRI [27], [28], [29], [31], [ 34], [35]. Также сообщалось о раннецветущих образцах с высоким уровнем мРНК FLC , несущих мутации в локусе FLC [28], [36].Напротив, все зимние однолетние образцы, которые поздно цветут и проявляют сильную потребность в яровизации, экспрессируют мРНК FLC на высоких уровнях [23], [24], [27], [29], [30]. Естественная генетическая изменчивость среди зимних однолетних образцов A. thaliana была описана в отношении продолжительности периода яровизации, необходимого для стимулирования цветения, а также связана с аллельной изменчивостью в FLC [37], [38].

В A. alpina , PEP1 играет роль, аналогичную FLC , обеспечивая ответ на яровизацию, но, кроме того, он способствует многолетнему цветению, отсутствующему у A.Талиана . Уровни мРНК PEP1 в A. alpina стабильно не подавляются яровизацией, даже после периода насыщающей яровизации, который инициирует цветение. Скорее, уровни мРНК PEP1 снова повышаются, когда растения испытывают высокие температуры после зимы. Сходные паттерны экспрессии ортологов FLC были описаны у другого многолетнего вида Brassicaceae, Arabidopsis halleri [19]. Повышение уровня мРНК PEP1 после яровизации блокирует цветение любых побегов, которые еще не зацвели, заставляя растение вернуться к вегетативному росту.Накопление триметилирования лизина 27 гистона 3 (h4K27me3) увеличивается в локусе PEP1 во время яровизации и связано с репрессией транскрипции [25], [26]. Однако, в отличие от FLC в A. thaliana, метка h4K27me3 не сохраняется после холода, и это коррелирует с реактивацией транскрипции PEP1 [5], [25], [26].

Здесь мы идентифицируем образец A. alpina , которые цветут без яровизации, и демонстрируем, что они также являются естественными образцами с вечным цветением.Пять из этих образцов были охарактеризованы на генетическом и молекулярном уровнях, и в каждом случае естественные фенотипические вариации вызваны потерей функциональных аллелей на PEP1. Эти пять образцов несут различные повреждения в гене PEP1 , что позволяет предположить, что они возникли независимо в ходе эволюции. Анализ этой вариации также продемонстрировал, что A. alpina содержит сегментарную частичную дупликацию PEP1 , которая создает два стартовых сайта транскрипции и два перекрывающихся транскрипта, более сложную структуру, чем FLC в A.Талиана . Мы обсуждаем эту внутривидовую и межвидовую вариацию структуры и функции PEP1 с точки зрения эволюции особенностей жизненного цикла Brassicaceae.

Результаты

PEP1 способствует изменчивости цветения у образцов A. alpina

Образец Paj несет активный аллель PEP1 и требует обязательной яровизации для цветения (Рисунок 1A; [5]). EMS-индуцированные мутации в PEP1 отменяют обязательное требование яровизации, вызывая цветение Paj в течение 60 дней в долгие дни [5].Чтобы проверить, вносят ли аллельные различия PEP1 вклад в естественную изменчивость признаков многолетнего цветения, время цветения 24 образцов (Таблица S1) из разных мест было оценено в долгие дни. Пять образцов, которые зацвели без яровизации и в течение 3 месяцев после прорастания, были идентифицированы как кандидаты на несение естественных мутантных аллелей pep1 . Четыре из этих образцов, Dorfertal (Dor), Totes Gebirge (Tot), West Carpathians (Wca) и Czarna Gòra (Cza), зацвели даже раньше, чем мутант pep1-1 , тогда как образец Muggendorf (Mug) зацвел немного позже. чем pep1-1 (Рисунок 1B – 1G, Рисунок S1).Мутантные растения pep1-1 цветут постоянно, что указывает на то, что PEP1 также регулирует продолжительность цветения и возвращение к вегетативному развитию (Рисунок 1H; [5]). Чтобы проверить, коррелирует ли цветение без яровизации у образцов A. alpina с непрерывным цветением, образцы Dor, Tot, Cza и Wca выращивали в течение длинных дней, и их продолжительность цветения сравнивали с мутантом pep1-1 . Все образцы все еще цвели через 28 недель после начала цветения, демонстрируя, что цветение без яровизации коррелирует с признаком вечного цветения у природного A.alpina (рис. 1H – 1J).

Рисунок 1. Цветение образцов A. alpina .

(A) Accession Paj выращивали вегетативно в течение четырех лет в теплице с длинным дневным светом. У Paj есть обязательные требования к яровизации для цветения. (B) — (I) Невыровнение требует образца A. alpina при цветении в течение долгого дня. Присоединение Dor (B), Tot (C), Wca (D), Cza (E) и Mug (F). (G) Время цветения при невыровнении, требующее образца A. alpina при длинных днях (16 часов света) по сравнению с мутантом pep1-1 и образцом Paj.Время цветения измеряется в днях до цветения (DTF). pep1-1 мутант (H) и образец Dor (I) цветут постоянно через 6 месяцев в долгие дни. (J) Продолжительность цветения при невыровнении, требующей образца A. alpina .

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1003130.g001

В A. thaliana уровни мРНК FLC часто коррелируют со временем цветения [23]. Поэтому мы сравнили уровни мРНК PEP1 у раннецветущих образцов, которые не нуждаются в яровизации для цветения, с таковыми у образца Paj, который требует обязательной яровизации.Большинство образцов демонстрировали уровни мРНК PEP1 , по крайней мере, такие же высокие, как у образца Paj, что позволяет предположить, что цветение без яровизации явно не коррелировало с уменьшением мРНК PEP1 (Рисунок 2A). Однако образцы Dor и Wca имели более низкие уровни мРНК PEP1 , чем Paj. Следовательно, сниженные уровни мРНК PEP1 в этих образцах могут объяснять их фенотип цветения, но это не может быть основой раннего цветения у образцов Mug, Cza и Tot.

Рисунок 2. Отсутствие яровизации, требующее получения образцов, не спасает фенотип раннего цветения мутанта pep1-1 .

(A) PEP1 Уровни мРНК в листьях, не требующих яровизации, по сравнению с Paj. (B) Время цветения гибридов F1 в результате скрещивания без яровизации, требующего присоединения с мутантом pep1-1 и Paj в течение долгих дней без яровизации. Мутант pep1-1, и Paj использовали в качестве контроля. Время цветения измеряется в днях до цветения (DTF).(C) Накопление PEP1 в разных образцах по сравнению с образцом Paj до яровизации. pep1-1, и Paj после 16 недель яровизации использовали в качестве отрицательного контроля. Перекрестно реагирующий белок действует как регулятор нагрузки.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1003130.g002

Затем эти образцы, не требующие яровизации, были скрещены с pep1-1 , чтобы проверить, несут ли они аллель PEP1 , который может дополнять pep1 -1 мутация .В качестве контроля эти образцы также скрещивали с Paj и измеряли время цветения растений F1 (рис. 2В, рис. S2). Все растения F1, полученные от скрещивания с мутантом pep1-1 , зацвели без яровизации, что позволяет предположить, что эти образцы несут нефункциональные аллели PEP1 , которые не могут комплементировать мутации pep1-1 (рис. 2B). Напротив, все растения F1, полученные от скрещивания с Paj, не цвели в течение нескольких месяцев при выращивании в течение длинных дней, что указывает на то, что функциональный аллель PEP1 из Paj достаточен для задержки цветения растений F1.Взятые вместе, эти генетические эксперименты предполагают, что образцы, требующие неврнализации, несут неактивные аллели PEP1 .

Чтобы проверить, несут ли они мутации в открытой рамке считывания PEP1 , которые могут объяснять нефункциональные аллели PEP1 , мы секвенировали кДНК PEP1 из каждого образца (Таблица 1, Таблица S2). Праймеры, которые отжигаются с -5 ‘и -3’ UTR, использовали для амплификации 814 п.н. кодирующей последовательности из вершин перед яровизацией.Затем продукты амплификации из каждого образца клонировали в Escherichia coli и секвенировали несколько клонов. Было показано, что мРНК PEP1 из Paj альтернативно сплайсирована с образованием форм, которые сохранили интроны или которые потеряли части или целые экзоны [5]. Большинство секвенированных клонов из образцов содержали полноразмерную ORF, что позволяет предположить, что это преобладающий транскрипт, хотя также были обнаружены варианты сплайсинга (таблица 1, таблица S2). Полноразмерные кДНК, выделенные из образцов Dor, Tot, Cza и Mug, содержали полиморфизмы, которые вызывали аминокислотные замены или делеции по сравнению с аллелем Paj (Таблица 1), предполагая, что эти полиморфизмы могут быть основой потери активности PEP1 и, следовательно, измененное цветение.В образце Wca преобладающая последовательность кДНК не содержала никаких аминокислотных замен или делеций по сравнению с Paj, и, таким образом, снижение активности PEP1, вероятно, связано с низким уровнем мРНК, описанным выше.

За исключением вариантов сплайсинга, полиморфизмы, обнаруженные в последовательностях кДНК PEP1 , были разными для каждого из образцов, требующих не яровизации (Таблица 1). Из образца Dor амплифицировали кДНК, содержащие полиморфизмы в экзоне 1. Большинство кДНК содержали замену оснований G на A в экзоне 1, которая, как предполагается, вызывает замену аминокислот в высококонсервативном MADS-бокс-домене, ответственном за связывание ДНК, тогда как некоторые последовательности были идентичны последовательностям Paj (Рисунок S3).Происхождение этих различных последовательностей кДНК обсуждается ниже. КДНК PEP1 , выделенная из образца Tot, содержала две замены оснований в экзоне 4, который кодирует K-бокс, и было предсказано, что одна из них вызывает аминокислотную замену валин (Val) на изолейцин (Ile) по сравнению с Paj. Образец Cza содержал замену основания и делецию 3 п.н. в экзоне 3. По сравнению с Paj, замена основания, как ожидается, вызовет изменение лейцина (Leu) на аргинин (Arg), тогда как ожидается, что делеция вызовет потерю глицина (Gly ) и тирозиновых (Tyr) остатков и их замена аминокислотой цистеин (Cys).Наконец, образец Mug содержал замену синонимичного основания в экзоне 1 и делецию 27 п.н. в экзоне 3, что привело к предсказуемой потере 9 аминокислот в K-бокс-домене белка.

Чтобы проверить, коррелирует ли накопление белка PEP1 с характером цветения у образцов, были получены антитела против белка (методы). Затем белок PEP1 был протестирован с использованием вестерн-блоттинга апикальных образцов яровизированных образцов, требующих образцов, Paj и pep1-1 перед яровизацией, а также яровизированных растений Paj (рис. 2С).Белок PEP1 был обнаружен в Paj до яровизации, но не после 12 недель яровизации, и отсутствовал у мутанта pep1-1 . В образце Wca PEP1 не обнаружен, что коррелирует с низкими уровнями мРНК PEP1 по сравнению с образцом Paj (рис. 2A, 2C). Белок PEP1 в образце Mug был меньше, что согласуется с делецией 27 п.н. в рамке экзона в экзоне 3 в этом образце (рис. 2C, таблица 1). Накопление PEP1 в образцах Dor и Tot было аналогично образцу Paj до яровизации, хотя, как описано выше, формы PEP1 в Dor и Tot, как предполагается, будут содержать аминокислотные изменения по сравнению с Paj.

Взятые вместе эти данные показывают, что некоторые образцы, требующие неяровизации, несут аллели PEP1 с полиморфизмом в последовательности, кодирующей белок, которые, вероятно, нарушают функцию белка, в то время как Wca показывает пониженное накопление PEP1. Генетический и молекулярный анализ этих образцов позволяет предположить, что эти природные аллели способствуют потере потребности в яровизации и непрерывному цветению за счет снижения уровня или активности белка PEP1.

Вариация последовательности в кДНК

PEP1 образца Dor выявляет сложную структуру локуса PEP1

кДНК PEP1 , выделенная из образца Dor, различалась по последовательности экзона 1, будучи либо идентичной Paj, либо несинонимичной заменой (таблица 1, рисунок 3A).Эти разные кДНК нельзя объяснить гетерозиготностью Dor по PEP1 , потому что генетические эксперименты показали, что он несет один и тот же аллель на обеих хромосомах. Большинство кДНК Dor PEP1 содержали замену основания G на A по сравнению с Paj в начале первого экзона (таблица 1). Другой набор кДНК, кодирующих ORF, идентичный образцу Paj, также содержал вставку длиной 248 п.н. в 5′-UTR-области, которая отсутствовала в кДНК Paj и отсутствовала в преобладающем транскрипте, несущем замену G на A (Таблица 1).Присутствие обеих кДНК PEP1 и в Dor проверяли с использованием другого праймера в 5′-UTR и того же обратного праймера 3′-UTR. Снова были обнаружены оба типа кДНК, но неожиданно их соотношение изменилось, так что большинство клонов содержали последовательности, аналогичные образцу Paj, и только один содержал замену оснований G на A (фиг. 3E).

Рисунок 3. Анализ вариации последовательности в кДНК PEP1 и в геномном локусе присоединения Dor демонстрирует сложную структуру гена PEP1 .

(A) PEP1 кДНК в Dor представляет собой смесь транскриптов, которые содержат замену G на A в экзоне 1 по сравнению с Paj или имеют последовательность, аналогичную последовательности доступа Paj, но имеют вставку 248 п.н. в 5′-UTR. (B) Последовательность геномного локуса PEP1 в образце Paj показывает, что локус сильно дублирован. Экзоны обозначены черными прямоугольниками, UTR — белыми прямоугольниками, а сплошные линии — меж- и внутригенными областями. Выше и ниже гены PEP1 находятся на расстоянии 35 т.п.н.Цветные прямоугольники указывают относительное положение дублированных областей. Перекрывающиеся прямоугольники указывают на перекрывающиеся гомологичные последовательности. Цифры помимо дублированных прямоугольников показывают длину дублированного фрагмента и процент гомологии. Дублированные копии экзона 1 обозначены как 1a и 1b. Пунктирная рамка показывает область локуса PEP1 , секвенированную в образце Dor. (C) Последовательность геномного локуса PEP1 в образце Dor показывает, что замена основания G на A находится в экзоне 1a. Серые стрелки указывают на вставки, черные стрелки указывают на делеции, а вертикальные пунктирные линии указывают на SNP относительно локуса Paj PEP1 .Вставка длиной 248 п.н. выше в 5′-UTR находится выше экзона 1b. Цветные прямоугольники указывают относительное положение дублированных областей. (D) Структура локуса PEP1 и предсказанные события сплайсинга (E) Транскрипты PEP1 в образце Dor, обнаруженные с двумя разными праймерами в 5′-UTR с использованием одного и того же обратного праймера в 3′-UTR. Черные и серые стрелки указывают положение двух разных праймеров в 5′-UTR относительно вставки длиной 248 п.н. Когда использовали праймер PEP1_5UTRF1 (черный), большинство клонов содержало замену G на A в экзоне 1.Несколько клонов, которые не содержали замены основания G на A, также содержали вставку 248 п.н. в 5′-UTR. Когда использовали праймер PEP1_5UTRF2, большинство клонов не содержало замены основания G на A.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1003130.g003

Локус PEP1 в образце Paj частично дублирован и расположен в области генома A. alpina , которая демонстрирует консервативную синтению с A. thaliana на хромосоме 5, где расположен FLC .В A. alpina Paj расстояние между ортологами генов, фланкирующих FLC в A. thaliana (At5g10130 и At5g10150), увеличено [5], и эта область включает несколько тандемно дублированных последовательностей, которые включают части PEP1 (Рисунок 3B). Самый длинный дуплицированный сегмент составляет приблизительно 2 т.п.н. и содержит копию экзона 1 PEP1 , а также части промотора PEP1 и интрона 1. Тандемные копии экзона 1, названные 1a и 1b, расположены 6.На расстоянии 3 т.п.н. (рис. 3В). Чтобы определить, кодируются ли два типа кДНК PEP1 , идентифицированные в образце Dor, этими разными копиями экзона 1, локус PEP1 был секвенирован в образце Dor с использованием ВАС, содержащего весь локус PEP1 . Смежная область от экзона 1b до экзона 7 обнаруживает структуру, аналогичную PEP1 из Paj. Кроме того, экзон 1b показал ту же последовательность, что и Paj, но содержал вставку 248 п.н. в 5′-UTR, обнаруженную в некоторых кДНК Dor, описанных выше (фиг. 3A, таблица 1).Следовательно, те кДНК Dor PEP1 , кодирующие ту же самую ORF, что и Paj, и вставка в 5′-UTR кодировались смежной областью от экзона 1b до экзона 7, но кДНК, кодирующие несинонимичный полиморфизм в экзоне 1, не были получены из этот регион. Затем амплифицировали, клонировали и секвенировали область размером 10 т.п.н. перед экзоном 1b PEP1 под номером Dor. Вторая копия экзона 1 PEP1 , которая соответствовала экзону 1a в Paj, присутствовала в этой вышележащей области, и она содержала замену основания G на A в первом экзоне, которая была обнаружена во второй группе кДНК PEP1 обнаружен в образце Дор (рис. 3С).Этот результат показал, что экзон 1a также используется для производства полноразмерного транскрипта PEP1 , и как экзон 1a, так и экзон 1b сплайсируются с одной и той же копией экзона 2 для получения двух транскриптов, которые имеют общие экзоны 2-7 (Рисунок 3D). Какой транскрипт предпочтительно амплифицируется от присоединения Dor, зависит от используемого праймера в 5′-UTR, на который, вероятно, влияет вставка в 5′-UTR экзона 1b (рис. 3E).

Локус

PEP1 содержит тандемные дупликации в другом A.alpina образцы

Дублированные области, фланкирующие экзоны 1a и 1b PEP1 в образце Paj (прямоугольники от серого до синего на рис. 3B), очень похожи, за исключением последовательности длиной 246 п.н. после экзона 1a, которая была удалена из области экзона 1b (желтый прямоугольник на рис. 3B, рис. 4A и 4B). Эта делеция 246 п.н. после экзона 1b также существует в образце Dor, что указывает на то, что оно произошло до расхождения образцов Paj и Dor (рис. 3C). Более того, эта последовательность длиной 246 п.н. в Paj PEP1a демонстрирует гомологию с первым интроном FLC в A.thaliana , предполагая, что в этом отношении экзон 1a PEP1 больше связан с FLC , чем экзон 1b PEP1 (Рисунок 4B).

Рисунок 4. Локус PEP1 тандемно дублирован в нескольких образцах A. alpina .

(A) Структура локуса PEP1 и положение праймеров, специфичных для экзона 1a и экзона 1b. (B) Сравнение последовательностей FLC и тандемных дублированных копий 1a и 1b в образце Paj (серые и синие прямоугольники на рисунке 3A).График Vista с использованием Calc. окно 25, мин. ширина 25 и минус 70%. (C) Выравнивание с использованием части последовательности 416 п.н. (желтый прямоугольник), специфичной для экзона 1a из различных гомологов FLC . Праймер Intr1aR был сконструирован с консенсусной последовательностью. (D) ПЦР-тест с использованием праймеров, специфичных для PEP1a и (Ex1F и Intr1aR) в различных образцах. Используемый шаблон: Dor (1), Tot (2), Wca (3), Cza (4), Mug (5), Paj (6) и контроль воды (7). (E) Выравнивание с использованием части последовательности интрона ниже PEP1b.Праймер Intr1bR был сконструирован в дублированной области (розовая рамка на фиг. 3C, 3B, фиг. 4A), консервативной в других гомологах FLC . (F) ПЦР-тест с использованием праймеров, специфичных для PEP1b и (Ex1F и Intr1bR) в различных образцах. Используемый шаблон: Dor (1), Tot (2), Wca (3), Cza (4), Mug (5), Paj (6) и контроль воды (7). (G) Структура PEP1 образцов Paj, Dor, Cza и Tot, полученная секвенированием локуса PEP1 .

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pgen.1003130.g004

Чтобы проверить, содержат ли другие образцы A. alpina тандемную дупликацию по локусу PEP1, были разработаны праймеры, специфичные для локуса PEP1a и PEP1b , отжигаемые на Сегмент длиной 246 п.н., специфичный для экзона 1a или консервативной последовательности в первом интроне после экзона 1b (рисунок 4C, рисунок 4E). Эти праймеры использовали в комбинации с общим прямым праймером в области бокса MADS, который отжигался как с PEP1a , так и с PEP1b (фигура 4A, фигура 4C, фигура 4E).Праймеры, специфичные для PEP1b , амплифицировали фрагмент во всех образцах, что указывает на то, что PEP1b , вероятно, является консервативным среди этих образцов (фигура 4F). Однако эти фрагменты немного различались по размеру, что согласуется с делецией, присутствующей в образце Dor (описанном ниже) по сравнению с Paj. Напротив, праймеры, специфичные для PEP1a, амплифицировали фрагмент в образцах Dor, Cza и Paj, но не в Tot, Wca или Mug (фиг. 4D). Этот результат указывает на то, что область PEP1b более консервативна, чем PEP1a среди A.alpina образца.

Геномные локусы PEP1 из образцов Cza и Tot были затем секвенированы для детального анализа их структуры. Аллель PEP1 в образце Cza имеет структуру, аналогичную образцам Dor и Paj, и содержит как экзон 1a, так и экзон 1b (рисунок 4G). Фрагмент, соответствующий экзону 1a, не амплифицировался из образца Tot. Чтобы предоставить геномную информацию для этой области, Illumina было проведено секвенирование ДНК, выделенной из Tot.Считываемые последовательности собирали и проводили поиск гомологии с PEP1 с помощью BLAST. Эта информация о последовательности затем была использована для конструирования локус-специфичных праймеров для тестирования структуры PEP1 в Tot и для получения фрагментов для секвенирования по Сэнгеру. Этот анализ показал, что аллель Tot содержал только экзон 1b и имел делецию, которая включает экзон 1a и межгенную область между экзоном 1a и 1b. Следовательно, потеря функции PEP1 в этом аллеле коррелирует с отсутствием области PEP1a , а также с несинонимичной заменой в экзоне 4.

Транскрипты PEP1a и PEP1b нестабильно и по-разному экспрессируются после яровизации в образце Dor

Последовательности перед экзоном 1a и экзона 1b PEP1, сильно различаются (рис. 3B), что позволяет предположить, что два гена PEP1 могут экспрессироваться с разных промоторов. Чтобы проверить, используют ли транскрипты PEP1 , кодирующие экзон 1a и экзон 1b, два разных сайта начала транскрипции, 5′-RACE выполняли на образце Dor, в котором две копии экзона 1 могут быть дифференцированы.Этот анализ показал, что экзон 1a и экзон 1b имеют разные сайты начала транскрипции, расположенные на 65–186 п.н. выше ATG для экзона 1a и 61–190 п.н. выше ATG экзона 1b (рис. 5A, 5B).

Рисунок 5. Гены PEP1a и PEP1b в образце Dor транскрибируются независимо и имеют разные сайты начала транскрипции.

(A, B) Число клонов, содержащих полиморфизм G в A на экзоне 1 (A) или нет (B) после 5 ‘RACE с использованием верхушек растений Dor, растущих в течение 3 недель в длинные дни.Схематическое изображение областей экзона 1 и 5 ‘UTR (вверху), экзона 1a и экзона 1b (черные ящики), последовательности, присутствующей в 5’ UTR перед экзоном 1a и 1b (белый ящик), последовательности, специфичной для 5 ‘UTR перед экзоном 1a (красный прямоугольник), последовательность, специфичная для 5’-UTR восходящего экзона 1b на вставке 248 п.н. (серый прямоугольник). Горизонтальные линии представляют отдельные клоны. Цифры вверху обозначают битрейты перед ATG. (B, C) Процент клонов с полиморфизмом A или G после 5 ‘RACE в верхушках и листьях до (3 недели долгих дней) и после яровизации (5 недель в длинные дни после 12 недель яровизации).(D) — (F) PEP1 Уровни мРНК на трехнедельных растениях Дор, яровизированных в течение 12 недель и впоследствии выращенных в течение нескольких недель в течение долгих дней. (D) Экспрессия PEP1 (a + b), праймеры использовали аналогично [5] для обнаружения обоих транскриптов (E) PEP1a экспрессии, праймеры использовали для обнаружения только транскриптов PEP1a . (F) Экспрессия PEP1b , праймеры, используемые для обнаружения только транскриптов PEP1b .

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1003130.g005

Чтобы определить, экспрессируются ли эти разные транскрипты по-разному, была проведена 5′-RACE в образце Dor в верхушках и листьях до и после яровизации (рис. 5C). PEP1a Полиморфизм в образце Dor в основном обнаруживался в транскриптах от вегетативных верхушек до яровизации, что составляло 26% от общего пула мРНК PEP1 . В листьях до и после яровизации Dor PEP1a был обнаружен только в 3% транскриптов, представляющих лишь небольшую часть от общего количества транскриптов PEP1 , тогда как он был практически не обнаружен в цветках через пять недель после яровизации.Напротив, Dor PEP1b сильно экспрессировался в верхушках, цветках и листьях на всех стадиях.

Для более тщательного сравнения уровней транскриптов PEP1a и PEP1b после яровизации, модели их экспрессии отслеживали в течение времени в трехнедельных проростках Дор, яровизированных в течение 12 недель, а затем возвращенных к нормальной температуре еще на 1, 3 или 5 недель. недель. Оба транскрипта были репрессированы во время яровизации и увеличились в экспрессии после яровизации (рис. 5D, 5E, 5F).Уровень мРНК Dor PEP1b оставался на высоком уровне в течение нескольких недель после яровизации, тогда как уровни мРНК Dor PEP1a снова упали через 1 неделю в теплых условиях.

Эти эксперименты показывают, что гены PEP1a и PEP1b независимо транскрибируются с разных сайтов начала транскрипции. Оба транскрипта демонстрируют очень похожие паттерны регуляции транскрипции до, во время и сразу после яровизации, но экспрессия PEP1b более сильно сохраняется в цветках и листьях позже после яровизации, чем транскрипт PEP1a .

Обсуждение

A. alpina — это альпийский многолетник и единственный ранее охарактеризованный образец, Paj, цветет в течение ограниченного периода весной после длительного воздействия низких зимних температур. Особенности цветения и многолетние растения были подробно изучены у этого испанского образца, и было показано, что они находятся под контролем PEP1 , который является ортологом гена A. thaliana FLC [5]. Здесь мы идентифицировали несколько A.alpina , которые несут неактивные аллели PEP1 и, следовательно, не требуют яровизации для цветения. Эти образцы также постоянно цветут подобно мутантным растениям pep1-1 [5]. Следовательно, среди образцов A. alpina аллельная вариация на уровне PEP1 вносит вклад в фенотипические различия в продолжительности цветения, а также в различия в реакции яровизации. Это контрастирует с потерей функции FLC у образцов A. thaliana , которая не связана с непрерывным цветением из-за его однолетнего монокарпического жизненного цикла.Все неактивные аллели PEP1 различны, что указывает на то, что это фенотипическое расхождение происходило много раз у A. alpina . Мы обнаружили, что локус PEP1 частично дублирован, включая две копии первого экзона, а также части проксимального промотора и интрона 1. Эти последовательности расположены в виде тандемной дупликации, создавая два сайта начала транскрипции, которые генерируют два перекрывающихся транскрипта, которые являются дифференциально выражен. Эта повышенная сложность в локусе PEP1 может вносить вклад в контрастирующую регуляцию транскрипции PEP1 и FLC , наблюдаемую у многолетних растений A.alpina и однолетний A. thaliana соответственно.

Внутривидовая вариация сезонного цветения травянистых многолетников

В A. alpina корреляция между непрерывным цветением и отсутствием потребности в яровизации для индукции цветения была продемонстрирована путем характеристики pep1-1 , который является индуцированным EMS мутантом, полученным в результате мутагенеза образца Paj. Здесь мы показываем, что природные образцы A. alpina , которые не требуют яровизации для начала цветения, также цветут постоянно.Это говорит о том, что в природе A. alpina демонстрирует две жизненные истории: форма, требующая яровизации, которая цветет в течение ограниченного периода времени, и форма, не требующая яровизации, которая цветет непрерывно. Аналогичные колебания продолжительности сезона цветения наблюдаются и у других многолетних травянистых растений, таких как клубника и роза [8], [9], [39]. Культурная клубника и ее дикие сородичи демонстрируют две различные особенности цветения и классифицируются как сезонно цветущие (июньское плодоношение), приносящие один урожай в год, или как вечноцветущие (всегда плодоносящие), которые дают два урожая в год [8], [39] .Интересно, что у этих видов Rosaceae вечноцветущие типы предъявляют другие требования к окружающей среде для индукции цветения по сравнению с типами сезонного цветения. Клубнике, которая придерживается сезонной привычки цветения, требуются короткие дни и низкие температуры, чтобы вызвать цветение, тогда как вечно цветущая клубника потеряла фотопериодический и температурный контроль цветения или превратилась в растения длинного дня [7], [40], [41]. Эти типы отличаются от A. alpina , где образцы, которые цветут постоянно, потому что они утратили потребность в яровизации для цветения.Интересно, что непрерывное цветение также связано с субальпийскими лесами по сравнению с низинными лесами [42], а земляника ( Fragaria vesca ), которая следует вечному цветению, также называется альпийской клубникой, поскольку считается, что она возникла в Альпах [43]. ].

Продолжительность сезона цветения у F. vesca контролируется одним геном SEASONAL FLOWERING LOCUS ( SFL ) [44]. В последнее время вариация последовательности у розы и F.Было показано, что гомологи vesca гена A. thaliana TERMINAL FLOWER 1 ( TFL1 ) коррелируют с различиями в продолжительности цветения, наблюдаемыми у сезонных и вечных типов цветения [6], [8], [45]. Образцы F. vesca , которые постоянно цветут, несут делецию в F. vesca TFL1 ( FvTFL1 ), которая вызывает преждевременный стоп-кодон, тогда как вечное цветение у розы коррелирует с присутствием ретротранспозона во втором интроне розы Гомолог TFL1 ( KSN ) [6], [45]. TFL1 кодирует белок, родственный фосфатидилэтаноламинсвязывающим белкам, и является цветочным репрессором, который специфически экспрессируется в апикальной меристеме побега [46], [47], [48], [49]. Трансгенные эксперименты на F. vesca продемонстрировали, что FvTFL1 не только регулирует продолжительность периода цветения, но также и индукцию цветения в ответ на фотопериод, с короткими осенними днями, подавляющими уровни мРНК FvTFL1 , чтобы инициировать цветение [ 6].В A. alpina снижение функции TFL1 не влияет на продолжительность сезона цветения, а скорее заставляет растения цвести в ответ на яровизацию на более раннем этапе их жизненного цикла [10]. Таким образом, хотя он не определяет продолжительность периода цветения, как у видов Rosaceae, TFL1 сохраняет важную функцию в многолетнем цикле A. alpina . Напротив, наша работа, описанная здесь, демонстрирует, что естественные фенотипические различия между сезонными и вечными формами A.alpina вызывается потерей функции аллелей PEP1 . Следовательно, генетическая изменчивость генов, кодирующих различные классы репрессоров растений, по-видимому, ответственна за различия в продолжительности сезона цветения среди образцов многолетних видов из разных семейств растений. Привлечение различных репрессоров цветения к этой функции, по-видимому, объясняет, как фенотипы сезонного цветения, подобные тем, которые наблюдаются у A. alpina Pajares, могут возникать у многолетних видов, которые не содержат гомологов FLC , таких как PEP1 .

Тесты на аллелизм

показали, что все проанализированные образцы A. alpina , которые цветут постоянно и без яровизации, несут неактивные аллели PEP1 . Образцы с вечным цветением несут независимые мутации в PEP1 , которые либо вызывают аминокислотные замены, изменяют структуру локуса, либо предотвращают накопление белка и демонстрируют, что активность PEP1 была потеряна независимо несколько раз. В A. thaliana наиболее естественная фенотипическая изменчивость цветения в ответ на яровизацию может быть объяснена аллельной изменчивостью FRI [28], [29], [31], [34], [36].Большинство летних однолетних образцов, которые цветут без яровизации, несут повреждения FRI и, следовательно, цветут рано, потому что они не накапливают мРНК FLC до высоких уровней [27], [29], [31]. Точно так же у Arabidopsis lyrata были идентифицированы два аллеля в ортологе FRI , которые предположительно были связаны с различиями во времени цветения, хотя они, по-видимому, не объясняли большие различия во времени цветения между популяциями [50]. FRI -независимое изменение требований к яровизации также встречается среди A.thaliana летних однолетних образцов и в значительной степени коррелирует с аллельной изменчивостью у FLC. Однако потеря функции аллелей FLC происходит в меньшей степени, чем у FRI [28], [35], [37], [38]. Некоторые раннецветущие летние однолетние образцы несут активные аллели FRI , но все же демонстрируют сниженные уровни мРНК FLC , что в некоторых случаях связано со вставками в первый интрон FLC [34], [35]. Другие образцы, которые экспрессируют мРНК FLC на высоком уровне, несут мутации в кодирующей последовательности белка FLC, снижая его активность [28], [31], [36].Наши результаты не подтверждают наличие естественной изменчивости у A. alpina FRI , играющей роль в многолетнем цветении или потребности в яровизации. Вместо этого все протестированные образцы A. alpina с ранним цветением несли мутации в ортологе FLC , PEP1, , что позволяет предположить, что естественные вариации в PEP1 являются основным источником вариаций в ответе цветения на яровизацию и сезонное многолетнее цветение. Даже в образце Wca, где накопление PEP1 было низким, что согласуется со сниженной активностью FRI, анализ генетической комплементации показал, что раннее цветение этого образца было связано с мутацией PEP1 , аналогичной A.thaliana , несущие слабые аллели FLC [34], [35].

В соответствии с нашими данными, QTL, влияющие на время цветения у видов сельскохозяйственных культур Brassica, совмещаются с областями, содержащими гомологов FLC [51], [52], [53], [54], [55], [56], хотя есть также свидетельства вариации на уровне , FRI [57]. Исследования по выбранному паралогу s в Brassica. rapa, Brassica napus и Brassica oleraceae подтверждают идею о том, что некоторые гены FLC у этих видов могут функционировать аналогично FLC в A.thaliana и внедрение некоторых из них, таких как BrFLC1-3 и BnFLC1-5 , в задержанное цветение A. thaliana [58], [59]. Более того, уровни мРНК некоторых паралогов FLC коррелируют с необходимостью цветения и яровизации [56], [59].

Естественная потеря функции аллелей PEP1 возникла независимо в нескольких проанализированных популяциях A. alpina . Это может указывать на то, что цветение без яровизации и / или непрерывное цветение дает селективное преимущество в некоторых средах, возможно, потому, что они позволяют производить больше семян в течение более длительного вегетационного периода.Альтернативно, потеря функции аллелей PEP1 может не обеспечивать селективного преимущества, но возникает как нейтральная вариация, когда отбор на PEP1 ослабляется на определенных высотах или в определенных местах обитания. Понимание эволюционных сил, определяющих преобладание активных и неактивных аллелей PEP1 , потребует в будущем более подробного экологического анализа.

Структура локуса

PEP1

PEP1 в A. alpina имеет неожиданно сложную структуру, включающую частичную тандемную дупликацию, приводящую к двум перекрывающимся мРНК.Дублированные тандемные сегменты включают первый экзон и соседние последовательности. Обе копии экзона 1 (экзон 1a и экзон 1b) сплайсируются с одной и той же копией экзона 2, и предполагается, что в образце Paj кодирует идентичные белки. Также был описан альтернативный сплайсинг единственной копии FLC в A. thaliana [60]. Большинство образцов A. alpina , которые несут неактивные аллели PEP1 , имеют мутации в экзонах 2-7, которые вносят вклад в оба белка, и поэтому мутации инактивируют обе формы гена.Сообщалось, что родственные перекрывающиеся конфигурации генов растений образуют тканеспецифические изоформы белков на основе использования альтернативных промоторов и / или альтернативного сплайсинга экзонов [61], [62], [63], [64], [65]. Исследования тропомиозинов, например, показали, что события внутригенной дупликации генерируют новые экзоны, которые комбинируются различными способами с использованием альтернативных промоторов, сайтов инициации трансляции или сайтов полиаденилирования для образования тканеспецифичных изоформ белков [62], [63], [66], [ 67], [68].Тем не менее, в образце Paj два перекрывающихся гена PEP1 , как предполагается, кодируют идентичные белки, и поэтому эта структура не эволюционировала для кодирования различных изоформ белков. Однако последовательности перед каждой копией экзона 1 имеют небольшую гомологию, что позволяет предположить, что две перекрывающиеся копии экспрессируются с разных промоторов, и в соответствии с этой интерпретацией они имеют независимые стартовые сайты транскрипции. Более того, паттерны экспрессии двух транскриптов PEP1 и различаются, что позволяет предположить, что эта сложная структура может обеспечивать активность PEP1 в более широком диапазоне тканей или стадий развития.В A. thaliana FLC функционирует, чтобы регулировать цветение в листьях и верхушках [20], а другие факторы транскрипции MADS box, как было показано, вносят вклад в различные транскрипционные комплексы на разных стадиях развития [69]. Более широкий паттерн экспрессии PEP1 может позволить ему вносить вклад в более широкий диапазон регуляторных путей.

Тандемные дупликации паралогов FLC обнаружены у A. thaliana и описаны для ортологов FLC у других представителей рода Arabidopsis [70].Кластер из четырех генов, кодирующих факторы транскрипции MADS-бокса, относящиеся к FLC , встречается у A. thaliana . Эти гены, от MADS AFFECTING FLOWERING 2 ( MAF2 ) до MAF5 , задерживают время цветения, но в значительно меньшей степени, чем FLC [71]. Тандемная дупликация этих четырех генов охватывает около 24 т.п.н., и аллельные вариации происходят среди образцов A. thaliana , включая слияние MAF2 и MAF3 с образованием химерного гена [72].Частичная дупликация гена PEP1 , обнаруженная в A. alpina , могла возникнуть в результате такой перестройки в пределах предковой структуры, которая включает тандемный массив полноразмерных генов. Интересно, что в A. lyrata и Arabidopsis arenosa тандемные массивы полноразмерных ортологов FLC были подробно описаны [70], а в B. oleracea сообщалось о тандемной дупликации BoFLC1 [73], предполагая, что единственная копия FLC присутствует в A.thaliana может происходить во время эволюции от предкового локуса FLC , который содержал две или три тандемных копии. A. lyrata содержит два полноразмерных гена FLC , тогда как A. arenosa содержит две копии и частичную копию. Было высказано предположение, что они возникли в пределах рода Arabidopsis и, следовательно, будут представлять собой независимое событие дупликации по сравнению с тем, которое мы описываем в A. alpina . Тем не менее, как A. arenosa , A.lyrata и A. alpina — все многолетние растения, а PEP1 / FLC демонстрирует более сложный паттерн экспрессии у многолетних растений, чем однолетние, тандемная дупликация FLC может быть одним из механизмов, который способствует сложным схемам транскрипции, связанным с многолетний цикл. Увеличение числа копий генов за счет тандемной дупликации генов и функциональной дивергенции, опосредованной накоплением мутаций в регуляторных областях цис , было предложено вносить вклад в эволюцию сложных признаков как у растений, так и у млекопитающих [74], [75], [76].В Brassicacae приобретение гипераккумуляции металлов у A. halleri по сравнению с A. thaliana было приписано амплификации HEAVY METAL ATPASE 4 ( HMA4 ) [77]. В этом случае амплификация гена увеличивает уровень экспрессии металлического насоса, кодируемого HMA4 , как из-за более высокого числа копий гена, так и из-за цис--действующих изменений в промоторных последовательностях. Вероятно, увеличенное количество копий PEP1 также может быть связано с повышенным уровнем экспрессии, и это может частично отвечать за более сильное подавление цветения, обнаруженное при облигатной яровизации, требующей A.alpina , такие как Pajares.

Материалы и методы

Растительный материал и условия роста

Отобранные образцы A. alpina перечислены в таблице S1. Образец Pajares (Paj) был первоначально собран в горах Cordillera Cantábrica в Испании, самоопылен в течение шести поколений путем происхождения одного семени и охарактеризован в [5]. Мутант pep1-1 ранее был охарактеризован в [5]. Образцы Dor, Tot и Wca были самоопылены методом односемянного происхождения в течение шести поколений.Присоединение Cza было самоотверженным в течение двух поколений, а присоединение Mug было самообозначено один раз. F1 для тестов на аллелизм с pep1-1, и Paj были созданы с использованием pep1-1, и Paj в качестве материнских растений.

Время цветения измерялось при открытии первого цветка и выражалось в количестве дней до цветения (с момента посадки семян на почву) или количестве листьев при цветении. Для всех экспериментов по времени цветения растения выращивали в шкафах для длинного дня (16 часов света при 20 ° C и 8 часов темноты при 18 ° C).Продолжительность сезона цветения измеряли в теплице с контролируемой средой с длинным днем ​​(16 часов света).

Анализ экспрессии генов

Для исследований экспрессии генов РНК экстрагировали из верхушек и листьев с помощью набора RNeasy Plant Mini (Qiagen) и очищали набором DNA- free (Applied Biosystems). Для исследований экспрессии кДНК первой цепи синтезировали из 1 мкг РНК с использованием различных праймеров в зависимости от цели эксперимента (таблица 2). 5 ‘RACE выполняли с использованием набора Invitrogen на 2.5 мкг РНК в соответствии с инструкциями производителя. Продукты ПЦР после 5’-RACE клонировали в векторе pGEM-T easy, и несколько клонов секвенировали с использованием праймеров M13.

Белковая работа

Для получения антитела PEP1 меченный гистидином длинный C-концевой сегмент PEP1 из 127 аминокислот экспрессировали в бактериях, и рекомбинантный белок очищали с использованием системы очистки Ni-NTA (Qiagen). Кроличьи поликлональные антитела были произведены Eurogentec (Eurogentec, Бельгия) с использованием очищенного белка в качестве антигена.Для вестерн-анализа верхушки 3-недельных растений A. alpina измельчали ​​в жидком азоте, гомогенизировали в буфере Лэммли и нерастворимый материал осаждали центрифугированием. Общий белок количественно определяли с помощью Amido-black, и 70 мкг общего белка отделяли на денатурирующем 10% полиакриламидном геле и наносили на PVDF-мембрану. Мембрану блокировали 5% молочным TBS в течение 1 ч и инкубировали в течение ночи с сывороткой поликлональных антител PEP1, разведенной 1-5000 в 5% молоке. Анти-кроличий IgG- (Abcam Ab97064) использовали в качестве вторичных антител в разведении 1-5000, и химиолюминесценцию визуализировали с помощью системы визуализации LAS4000 (Fujifilm).

Клонирование и секвенирование

PEP1 аллелей

Локус PEP1 из образца Paj был ранее секвенирован в [5]. Для секвенирования локуса PEP1 из образца Dor библиотека ВАС была подвергнута скринингу, и геномная область, охватывающая экзон 1b до экзона 7, была секвенирована прямым секвенированием. 10 т.п.н. между экзоном 1a и экзоном 1b отдельно амплифицировали из геномной ДНК с использованием полимеразы Taq Roche High Fidelity, клонировали в вектор pGEM-T easy и секвенировали.Затем последовательности выравнивали, чтобы получить консенсусную последовательность Dor PEP1 . Локус PEP1 из доступа Cza амплифицировали до перекрывающихся фрагментов размером 1-2 т.п.н., клонировали в вектор pGEM-T easy и секвенировали. Для получения аллеля PEP1 из образца Tot геном Tot был секвенирован с использованием секвенирования следующего поколения. Геномную ДНК из Tot выделяли с помощью набора Maxi (Qiagen). Подготовка библиотеки и секвенирование следующего поколения 2x-100 п.н. выполняли в Центре генома Макса Планка (Кельн, Германия) с использованием Illumina HighSeq 2000, загруженного в проточную кювету для секвенирования с одной дорожкой.Праймеры, используемые для секвенирования аллелей PEP1 , доступны по запросу. Для скрининга на присутствие exon1a и exon1b среди образцов геномная ДНК из каждого образца была амплифицирована с использованием Ex1F, который является общим прямым праймером exon1a и exon1b (5′-CCGTAGCTCTCCTTGTCGTC-3 ‘) со специфическим для интрона 1a обратным праймером Intr1aR (5’ -ACAACATCAAKTATGCATCAC-3 ‘, K: G / T) или специфический к интрону 1b обратный праймер Intr1bR (5′-ATTTCCMAGAGGCACCAAAG-3’, M: T / A). Использованные условия ПЦР 94 ° C 1 мин; 60 ° C, 40 сек; 72 ° С 1.5 мин (35 циклов) и 72 ° C, 5 мин.

Регистрационный номер

Данные о последовательностях, представленные в этой статье, были отправлены в GeneBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Genbank/) со следующими номерами доступа: JX310558, JX310559, JX878519 и KC123236-KC123241.

Дополнительная информация

Рисунок S2.

Число листьев при цветении гибридов F1, полученных в результате скрещивания без яровизации, требующего присоединения с мутантом pep1-1 и Paj.Растения выращивают долгие дни без яровизации. Мутант pep1-1, и Paj использовали в качестве контроля.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1003130.s002

(PDF)

Таблица S2.

PEP1 сплайсинговые формы в раннеспелых образцах A. alpina . Множественные кДНК, проанализированные в таблице 1 для образцов Dor, Tot, Wca, Cza и Mug, также содержали сплайсинговые формы PEP1 . Количество клонов, извлеченных из каждого образца, показано в столбце «Клоны». PEP1 в образце Paj также дифференциально сплайсирован, но формы сплайсинга редки по сравнению с канонической ORF Pajares [5]. Полноразмерная последовательность кДНК PEP1 требующего яровизации образца Paj используется в качестве эталона (строка выделена серым цветом). Представлены нуклеотидные полиморфизмы по сравнению с последовательностью кДНК Paj PEP1 , полученной для каждого образца. Изменения нуклеотидного (нуклеотидного) положения и аминокислот (а.о.) по сравнению с Paj указаны в строках над серой строкой.* указывает последовательности, содержащие стоп-кодон.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1003130.s005

(PDF)

Благодарности

Мы благодарим Wim Soppe и Maarten Koornneef за ценные обсуждения и комментарии к рукописи.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: MCA GC. Проведены эксперименты: MCA LC SW JLM RW. Проанализированы данные: MCA LC SW JLM MR. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: MCA JW.Написал статью: MCA GC.

Ссылки

1. 1.
   Вейгель Д. (2012) Естественная изменчивость арабидопсиса: от молекулярной генетики к экологической геномике. Физиология растений 158: 2–22.
2. 2.
   Алонсо-Бланко К., Аартс MGM, Бенцинк Л., Керентес Дж.Дж., Реймонд М. и др. (2009) Чему нас научили естественные вариации в развитии, физиологии и адаптации растений? Растительная клетка 21: 1877–1896.
3. 3.
   Юнг С., Мюллер А.Е. (2009) Контроль времени цветения и применение в селекции растений.Тенденции в растениеводстве 14: 563–573.
4. 4.
   Nave N, Katz E, Chayut N, Gazit S, Samach A (2010) Для развития цветков маракуйи Passiflora edulis требуется индуцированный фотопериодом системный сигнал, передаваемый трансплантатом. Растительная клетка и окружающая среда 33: 2065–2083.
5. 5.
   Ван Р. Х., Фаррона С., Винсент С., Джокер А., Скуф Н. ​​и др. (2009) PEP1 регулирует многолетнее цветение Arabis alpina. Природа 459: 423 – U138.
6. 6.
   Koskela EA, Mouhu M, Albani MC, Kurokura T., Rantanen M, et al.(2012) TERMINAL FLOWER1 — это переключатель между коротким и длинным днем ​​цветения у дикой земляники, Fragaria vesca . Физиология растений 159: 1043–1054.
7. 7.
   Battey NH, Le Miere P, Tehranifar A, Cekic C, Taylor S, et al .. (1998) Генетический и экологический контроль цветения клубники. Генетика и экологические манипуляции с садовыми культурами: 111–131.
8. 8.
   Brown T, Wareing PF (1965) Генетический контроль вечной привычки и 3 других признаков у разновидностей Fragaria Vesca.Euphytica 14: 97–112.
9. 9.
   Зислин Н., Мо Р. (1985) Роза. В: Халеви А.Х., редактор. Справочник CRC по цветению: CRC press. С. 214–225.
10. 10.
    Ван РХ, Албани М.К., Винсент С., Бергонзи С., Луан М. и др. (2011) Aa TFL1 дает возрастной ответ на яровизацию у многолетнего Arabis alpina. Растительная клетка 23: 1307–1321.
11. 11.
    Hsu CY, Adams JP, Kim HJ, No K, Ma CP и др. (2011) FLOWERING LOCUS Дупликация T координирует репродуктивный и вегетативный рост многолетнего тополя.Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 108: 10756–10761.
12. 12.
    Mohamed R, Wang CT, Ma C, Shevchenko O, Dye SJ, et al. (2010) Populus CEN / TFL1 регулирует первое начало цветения, идентичность пазушных меристем и высвобождение покоя у Populus. Журнал растений 62: 674–688.
13. 13.
    Kotoda N, Iwanami H, Takahashi S, Abe K (2006) Антисмысловая экспрессия MdTFL1 , TFL1-подобного гена, снижает ювенильную фазу у яблока.Журнал Американского общества садоводческих наук 131: 74–81.
14. 14.
    Hsu CY, Liu YX, Luthe DS, Yuceer C (2006) Тополь FT2 укорачивает фазу молоди и способствует сезонному цветению. Растительная клетка 18: 1846–1861.
15. 15.
    Болениус Х., Хуанг Т., Шарбоннель-Кампаа Л., Бруннер А.М., Янссон С. и др. (2006) Регулирующий модуль CO / FT контролирует сроки цветения и прекращения сезонного роста деревьев. Наука 312: 1040–1043.
16. 16.
    Lowry DB, Willis JH (2010) Широко распространенный полиморфизм хромосомной инверсии способствует основному переходу жизненного цикла, локальной адаптации и репродуктивной изоляции.PLoS Biol 8: e1000500.
17. 17.
    Хаяма Р., Йокои С., Тамаки С., Яно М., Шимамото К. (2003) Адаптация путей фотопериодического контроля приводит к короткодневному цветению риса. Природа 422: 719–722.
18. 18.
    Hayama R, Agashe B, Luley E, King R, Coupland G (2007) Циркадный ритм, устанавливаемый с наступлением сумерек, определяет экспрессию гомологов FT и короткодневную фотопериодическую реакцию цветения у Pharbitis. Растительная клетка 19: 2988–3000.
19. 19.
    Aikawa S, Kobayashi MJ, Satake A, Shimizu KK, Kudoh H (2010) Надежный контроль сезонной экспрессии гена FLC арабидопсиса в меняющейся среде.Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 107: 11632–11637.
20. 20.
    Серл I, Хе YH, Терк Ф., Винсент С., Форнара Ф. и др. (2006) Фактор транскрипции FLC дает ответ цветения на яровизацию, подавляя компетентность меристемы и системную передачу сигналов у Arabidopsis. Гены и развитие 20: 898–912.
21. 21.
    Дэн У.В., Ин Х., Хеллиуэлл Калифорния, Тейлор Дж. М., Пикок В. Дж. И др. (2011) FLOWERING LOCUS C (FLC) регулирует пути развития на протяжении жизненного цикла Arabidopsis.Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 108: 6680–6685.
22. 22.
    Helliwell CA, Wood CC, Robertson M, Peacock WJ, Dennis ES (2006) Белок FLC арабидопсиса взаимодействует непосредственно in vivo с хроматином SOC1 и FT и является частью высокомолекулярного белкового комплекса. Журнал растений 46: 183–192.
23. 23.
    Майклс С.Д., Амасино Р.М. (1999) FLOWERING LOCUS C кодирует новый белок домена MADS, который действует как репрессор цветения.Растительная клетка 11: 949–956.
24. 24.
    Шелдон С.С., Берн Дж. Э., Перес П. П., Мецгер Дж., Эдвардс Дж. А. и др. (1999) Ген FLF MADS box: репрессор цветения Arabidopsis, регулируемый яровизацией и метилированием. Растительная клетка 11: 445–458.
25. 25.
    Finnegan EJ, Dennis ES (2007) Вызванное вернализацией триметилирование гистона h4 лизина 27 при FLC не поддерживается в митотически покоящихся клетках. Текущая биология 17: 1978–1983.
26. 26.
    Angel A, Song J, Dean C, Howard M (2011) Переключатель на основе Polycomb, лежащий в основе количественной эпигенетической памяти.Природа 476: 105–108.
27. 27.
    Le Corre V, Roux F, Reboud X (2002) Полиморфизм ДНК в гене FRIGIDA у Arabidopsis thaliana: обширная несинонимичная изменчивость согласуется с местным отбором по времени цветения. Молекулярная биология и эволюция 19: 1261–1271.
28. 28.
    Лемпе Дж., Баласубраманиан С., Сурешкумар С., Сингх А., Шмид М. и др. (2005) Разнообразие реакций цветения у диких штаммов Arabidopsis thaliana. PLoS Genet 1: e6.
29. 29.
    Йохансон Ю., Вест Дж., Листер С., Майклс С., Амасино Р. и др.(2000) Молекулярный анализ FRIGIDA, основного фактора, определяющего естественную изменчивость времени цветения арабидопсиса. Наука 290: 344–347.
30. 30.
    Стинчкомб Дж. Р., Вайниг С., Унгерер М., Олсен К. М., Мейс С. и др. (2004) Широтная линия времени цветения у Arabidopsis thaliana, модулируемая геном времени цветения FRIGIDA. Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 101: 4712–4717.
31. 31.
    Mendez-Vigo B, Pico FX, Ramiro M, Martinez-Zapater JM, Alonso-Blanco C (2011) Высотная и климатическая адаптация опосредована признаками цветения и генами FRI, FLC и PHYC у Arabidopsis.Физиология растений 157: 1942–1955.
32. 32.
    Стрэндж А., Ли П., Листер С., Андерсон Дж., Вартманн Н. и др. (2011) Основные эффекты аллелей в относительно небольшом количестве локусов лежат в основе отчетливой яровизации и изменчивости цветения у образцов Arabidopsis. PLoS ONE 6: e19949.
33. 33.
    Саломея П.А., Бомблис К., Лайтинен РАЭ, Янт Л., Мотт Р. и др. (2011) Генетическая архитектура изменения времени цветения у Arabidopsis thaliana. Генетика 188: 421 – U313.
34. 34.
    Gazzani S, Gendall AR, Lister C, Dean C (2003) Анализ молекулярной основы изменения времени цветения у образцов Arabidopsis.Физиология растений 132: 1107–1114.
35. 35.
    Майклс С.Д., Хе YH, Скортечи К.С., Амасино Р.М. (2003) Ослабление активности ЦВЕТУЩИХ ЛОКУСОВ C как механизм эволюции летне-ежегодного цветения у Arabidopsis. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 100: 10102–10107.
36. 36.
    Вернер Дж. Д., Боревиц Дж. О., Уленхаут Н. Х., Эккер Дж. Р., Чори Дж. И др. (2005) FRIGIDA-независимая изменчивость времени цветения природных образцов Arabidopsis thaliana.Генетика 170: 1197–1207.
37. 37.
    Shindo C, Lister C, Crevillen P, Nordborg M, Dean C (2006) Вариация эпигенетического молчания FLC вносит вклад в естественные вариации в реакции яровизации Arabidopsis. Гены и развитие 20: 3079–3083.
38. 38.
    Sánchez-Bermejo E, Méndez-Vigo B, Picó FX, Martínez-Zapater JM, Alonso-Blanco C (2012) Новые естественные аллели в локусах FLC и LVR объясняют усиленные ответы яровизации в Arabidopsis thaliana .Растения, клетки и окружающая среда.
39. 39.
    Guttridge CG (1985) Fragaria x ananassa. В: Х. Х.А., редактор. Справочник CRC по цветению: CRC Press, Inc. Бока-Ратон, Флорида. С. 16–33.
40. 40.
    Sonsteby A, Heide OM (2008) Долгосрочный, а не автономный контроль цветения у диплоидной вечнозеленой земляники Fragaria vesca ssp semperflorens. Журнал садоводства и биотехнологии 83: 360–366.
41. 41.
    Guttridge CG (1969) Fragaria.В кн .: Т. Е.Л., редактор. Индукция цветения: Отдел растениеводства, CSIRO, Канберра. С. 247–267.
42. 42.
    Кудо Г., Сузуки С. (2004) Фенология цветения тропических альпийских карликовых деревьев на горе Кинабалу, Борнео. Журнал тропической экологии 20: 563–571.
43. 43.
    Дэрроу GM (1966) Клубника. История, разведение и физиология; Холт, Рейнхарт, Уинстон, редакторы. Нью-Йорк.
44. 44.
    Албани М.С., Бэтти Н.Х., Уилкинсон М.Дж. (2004) Разработка маркеров SCAR, полученных из ISSR, вокруг СЕЗОННОГО ЦВЕТАНИЯ (SFL) в Fragaria vesca.Теоретическая и прикладная генетика 109: 571–579.
45. 45.
    Ивата Х., Гастон А., Ремей А., Туруд Т., Джеоффр Дж. И др. (2012) Гомолог TFL1 KSN является регулятором непрерывного цветения розы и клубники. Журнал растений 69: 116–125.
46. 46.
    Шеннон С., Миксвагнер Д.Р. (1991) Мутация в гене Tfl1 Arabidopsis влияет на развитие меристемы соцветий. Растительная клетка 3: 877–892.
47. 47.
    Альварес Дж., Гули К.Л., Ю XH, Смит Д.Р. (1992) Терминальный цветок — ген, влияющий на развитие соцветий у Arabidopsis-Thaliana.Журнал растений 2: 103–116.
48. 48.
    Брэдли Д., Рэтклифф О., Винсент С., Карпентер Р., Коэн Е. (1997) Приверженность соцветию и архитектура в арабидопсисе. Наука 275: 80–83.
49. 49.
    Пнуэли Л., Гутфингер Т., Хэревен Д., Бен-Наим О., Рон Н. и др. (2001) SP-взаимодействующие белки томатов определяют консервативную сигнальную систему, которая регулирует архитектуру и цветение побегов. Растительная клетка 13: 2687–2702.
50. 50.
    Kuittinen H, Niittyvuopio A, Rinne P, Savolainen O (2008) Естественная вариация яровности Arabidopsis lyrata, обусловленная полиморфизмом FRIGIDA indel.Молекулярная биология и эволюция 25: 319–329.
51. 51.
    Осборн Т.С., Коле С., Паркин И.А.П., Шарп А.Г., Койпер М. и др. (1997) Сравнение генов времени цветения у Brassica rapa, B-napus и Arabidopsis thaliana. Генетика 146: 1123–1129.
52. 52.
    Kole C, Quijada P, Michaels SD, Amasino RM, Osborn TC (2001) Доказательства гомологии генов времени цветения VFR2 из Brassica rapa и FLC из Arabidopsis thaliana. Теоретическая и прикладная генетика 102: 425–430.
53. 53.Шранц М.Э., Кихада П., Сунг С.Б., Люкенс Л., Амасино Р. и др. (2002) Характеристика и эффекты реплицированного гена времени цветения FLC у Brassica rapa. Генетика 162: 1457–1468.
54. 54.
    Лу П, Чжао Дж. Дж., Ким Дж. С., Шен С. X., Дель Карпио Д. П. и др. (2007) Локусы количественных признаков для времени цветения и морфологических признаков в нескольких популяциях Brassica rapa. Журнал экспериментальной ботаники 58: 4005–4016.
55. 55.
    Окадзаки К., Сакамото К., Кикучи Р., Сайто А., Тогаши Е. и др.(2007) Картирование и характеристика гомологов FLC и QTL-анализ времени цветения Brassica oleracea. Теоретическая и прикладная генетика 114: 595–608.
56. 56.
    Чжао Дж. Дж., Кулкарни В., Лю Н. Н., Дель Карпио Д. П., Бухер Дж. И др. (2010) BrFLC2 (FLOWERING LOCUS C) в качестве гена-кандидата для QTL яровизированного ответа у Brassica rapa. Журнал экспериментальной ботаники 61: 1817–1825.
57. 57.
    Ван Н.А., Цянь В., Суппанц И., Вей Л.Дж., Мао Б.З. и др. (2011) Изменение времени цветения масличного рапса (Brassica napus L.) ассоциирована с аллельной изменчивостью в гомологе FRIGIDA BnaA.FRI.a. Журнал экспериментальной ботаники 62: 5641–5658.
58. 58.
    Ким С.И., Пак Б.С., Квон С.Дж., Ким Дж., Лим М.Х. и др. (2007) Задержка времени цветения у Arabidopsis и Brassica rapa из-за сверхэкспрессии гомологов FLOWERING LOCUS C (FLC), выделенных из китайской капусты (Brassica rapa L. ssp pekinensis). Отчеты о растительных клетках 26: 327–336.
59. 59.
    Tadege M, Sheldon CC, Helliwell CA, Stoutjesdijk P, Dennis ES и др.(2001) Контроль времени цветения ортологами FLC у Brassica napus. Журнал растений 28: 545–553.
60. 60.
    Caicedo AL, Stinchcombe JR, Olsen KM, Schmitt J, Purugganan MD (2004) Эпистатическое взаимодействие между генами FRI арабидопсиса и генами времени цветения FLC порождает широтный клин в признаке жизненного цикла. Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 101: 15670–15675.
61. 61.
    Parsley K, Hibberd JM (2006) Ген PPDK Arabidopsis транскрибируется с двух промоторов для получения дифференциально экспрессируемых транскриптов, ответственных за цитозольные и пластидные белки.Молекулярная биология растений 62: 339–349.
62. 62.
    Leesmiller JP, Goodwin LO, Helfman DM (1990) 3 Новые изоформы тропомиозина мозга экспрессируются из гена альфа-тропомиозина крысы с использованием альтернативных промоторов и альтернативной обработки РНК. Молекулярная и клеточная биология 10: 1729–1742.
63. 63.
    Forryschaudies S, Maihle NJ, Hughes SH (1990) Создание скелетных, гладких и низкомолекулярных немышечных изоформ тропомиозина из гена куриного тропомиозина-1.Журнал молекулярной биологии 211: 321–330.
64. 64.
    Sullivan JA, Gray JC (2000) Светонезависимый мутант гороха по фотоморфогенезу 1 возникает в результате частичной дупликации COP1, генерирующей внутренний промотор и продуцирующей два различных транскрипта. Растительная клетка 12: 1927–1937.
65. 65.
    Zhang PF, Chopra S, Peterson T (2000) Сегментарная дупликация гена генерировала дифференциально экспрессируемые гены, гомологичные myb в кукурузе. Растительная клетка 12: 2311–2322.
66. 66.
    Wieczorek DF, Smith CWJ, Nadal-Ginard B (1988) Крысиный a-тропомиозин генерирует минимум шесть различных мРНК, кодирующих поперечно-полосатые, гладкие и немышечные изоформы путем альтернативного сплайсинга.Молекулярная и клеточная биология 8: 679–694.
67. 67.
    Ruiz-Opado N, Nadal-Ginard B (1987) Организация гена a-тропомиозина. Журнал биологической химии 262: 4755–4765.
68. 68.
    Hanke PD, Storti RV (1988) Ген тропомиозина-Ii Drosophila-Melanogaster продуцирует множественные белки за счет использования альтернативных тканеспецифичных промоторов и альтернативного сплайсинга. Молекулярная и клеточная биология 8: 3591–3602.
69. 69.
    Kaufmann K, Pajoro A, Angenent GC (2010) Регулирование транскрипции в растениях: механизмы, контролирующие переключатели развития.Nature Reviews Genetics 11: 830–842.
70. 70.
    Nah G, Chen ZJ (2010) Тандемная дупликация локуса FLC и происхождение нового гена у видов, родственных Arabidopsis, и их функциональное значение для аллополиплоидов. Новый фитолог 186: 228–238.
71. 71.
    Ratcliffe OJ, Kumimoto RW, Wong BJ, Riechmann JL (2003) Анализ семейства генов Arabidopsis MADS, ВЛИЯЮЩИХ НА ЦВЕТЕНИЕ: MAF2 предотвращает яровизацию короткими периодами холода. Растительная клетка 15: 1159–1169.
72. 72.Caicedo AL, Richards C, Ehrenreich IM, Purugganan MD (2009) Комплексные перестройки приводят к новым химерным полиморфизмам слияния генов в кластере генов времени цветения MAF2-5 Arabidopsis thaliana. Mol Biol Evol 26: 699–711.
73. 73.
    Razi H, Howell EC, Newbury HJ, Kearsey MJ (2008) Лежит ли полиморфизм последовательности паралогов FLC в основе QTL времени цветения у Brassica oleracea? Теоретическая и прикладная генетика 116: 179–192.
74. 74.
    Принц В. Э., Пикетт Ф. Б. (2002) Разделение пар: расходящиеся судьбы дублированных генов.Nature Reviews Genetics 3: 827–837.
75. 75.
    Beckmann JS, Estivill X, Antonarakis SE (2007) Варианты числа копий и генетические черты: ближе к разрешению фенотипической вариабельности генотипа. Nature Reviews Genetics 8: 639–646.
76. 76.
    Кэрролл С.Б. (2000) Бесконечные формы: эволюция регуляции генов и морфологического разнообразия. Ячейка 101: 577–580.
77. 77.
    Ханикенн М., Талке И.Н., Хейдон М.Дж., Ланц С., Нолте А. и др. (2008) Эволюция гипераккумуляции металлов потребовала цис-регуляторных изменений и тройного дублирования HMA4.Nature 453: 391 – U344.

.