Растение на б: Список растений на букву Б: комнатные, садовые и огородные

Содержание

Учебно-методический комплекс дисциплины «Растение и стресс»

Please use this identifier to cite or link to this item:
http://hdl.handle.net/10995/1580

Title: Учебно-методический комплекс дисциплины «Растение и стресс»
Authors: Борисова, Г. Г.
Малева, М. Г.
Чукина, Н. В.
Issue Date: 2008
Publisher: б. и.
Citation: Борисова, Галина Григорьевна. Учебно-методический комплекс дисциплины «Растение и стресс» [Электронный ресурс] / Г. Г. Борисова, М. Г. Малева, Н. В. Чукина ; Федер. агентство по образованию, Урал. гос. ун-т им. А. М. Горького, ИОНЦ «Экология и природопользование» [и др.]. — Электрон. дан. (43,8 Мб). — Екатеринбург : [б. и.], 2008.
Abstract: УМКД «Растение и стресс» включает программу дисциплины, методические указания по изучению дисциплины с комментариями по теме программы, вопросы для семинарских занятий с рекомендуемой литературой, вопросы для самоконтроля (228), экзаменационные материалы (34 билета по 3 вопроса), курс лекций объемом 32 часа (10 печатных листов), презентации лекций по всем темам курса (215 слайдов). УМКД предназначен для студентов 3 курса кафедры экологии и кафедры биохимии и физиологии растений биологического факультета УрГУ.
Keywords: ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ
СТРЕСС
РАСТЕНИЕ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА
ОКИСЛИТЕЛЬНЫЙ СТРЕСС
АКТИВНЫЕ ФОРМЫ КИСЛОРОДА
СТРЕССОРЫ
ОТВЕТНЫЕ РЕАКЦИИ
УСТОЙЧИВОСТЬ
АДАПТАЦИЯ
АККЛИМАЦИЯ
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОСОБИЯ ДЛЯ ВУЗОВ
URI: http://hdl.handle.net/10995/1580
http://elar.urfu.ru/handle/10995/1580
Appears in Collections:Экология и природопользование

Items in DSpace are protected by copyright, with all rights reserved, unless otherwise indicated.

Органы растений — Российский учебник


У одноклеточных водорослей тело представлено одной клеткой, которая выполняет все необходимые для жизнедеятельности функции. У многоклеточных водорослей структурно однородные клетки объединяются в таллом. На первый взгляд таллом может быть похож на тело растений, однако клетки таллома однотипны и не имеют ни специализированных элементов. Поэтому такие растения относят к низшим.


В ходе эволюции с выходом растений на сушу клетки начали дифференцироваться по выполняемой функции, сформировались ткани и органы, а такие растения получили название высших.


Названия органов растения представлены на иллюстрации.


Органы растения делятся на:


  • вегетативные: к ним относят корень и побег. Побег в свою очередь состоит из стебля, листьев и почек;


  • генеративные или органы размножения — цветок, плод и семя (спорангий у споровых и шишка у голосеменных).


Орган — это часть растения выполняющая одну или несколько функций.


Благодаря вегетативным органам растение растет, питается, происходит газообмен со средой, т.е. процессы фотосинтеза и дыхания (вставка на статью), из тонкого прутика вырастает мощное дерево — т.е. вегетативные органы обеспечивают жизнедеятельность растений.


Биология. 6 класс. Рабочая тетрадь № 2


Рабочая тетрадь разработана к учебнику «Биология. 6 класс» (авт. И.Н. Пономарева, О.А. Корнилова, В.С. Кучменко), входящему в систему «Алгоритм успеха». Содержит проблемные и тестовые задания, позволяющие учителю организовывать дифференцированную практическую работу шестиклассников, формировать основные биологические понятия, эффективно осуществлять контроль знаний, привлекая учащихся к самооценке учебной деятельности.

Купить


Генеративные органы нужны, чтобы растение смогло оставить потомство и обеспечивались селекция и эволюция.


К генеративным органам относятся цветок, семя и плод.


Весной и летом цветы всевозможных форм и размеров, одиночные и собранные в соцветия радуют глаз. Однако основная функция цветка — половое размножение растений.


Именно из этого модифицированного побега после опыления и оплодотворения завязи пестика формируется плод, который состоит из семян и околоплодника. В живой природе плоды весьма разнообразны: некоторые из них съедобны, и очень вкусны, как томат или яблоко. А другие наоборот ядовиты, как белладонна или волчьи ягоды.


Семя — это зачаток полноценного растения, необходимый ему для размножения, переживания неблагоприятных условий внешней среды и расселения на новые территории. В структуре семени выделяют кожуру, зародыш, запас питательных веществ. Зародыш содержит зачатки вегетативных органов — корня, стеблей, листьев, из которых в подходящих условиях вырастает новое растение.


Однако, внимательные ученики, кто наблюдал, как бабушка в деревне прикапывает усы клубники на грядке, или сами сажали картофель весной, могут возразить, что растение может размножаться и вегетативными органами тоже. И будут совершенно правы.


Некоторые растения можно размножать вегетативно — черенками, усами, клубнями. Но селекцию и эволюцию обеспечивают лишь генеративные органы.


Строение цветка, семени, различных плодов и сложные процессы опыления и оплодотворения подробно разбираются в главе № 2 учебника «Биология. 6 класс» под редакцией И.Н. Пономаревой, а мы переходим к вегетативным органам растений.


В строении вегетативных органов выделяют общие признаки:


  • полярность — основание и вершина растения находятся на противоположных концах растения, т.е. на разных полюсах. Это явление довольно легко наблюдать у растений, которые размножаются черенками. Например, у ивы.


Если черенок поместить во влажную среду, то через некоторое время на нижнем полюсе у основания образуются корни, на верхнем листья. И любой отрезок черенка будет вести себя подобным образом;


  • геотропизм — т.е. рост в определенном направлении относительно центра земного шара, благодаря тому, что растения ощущают земное притяжение.


Это явление также легко продемонстрировать на опыте, с которым можно поучаствовать в конкурсе. Если растущее растение положить горизонтально, через некоторое время его корни вновь будут расти вниз, а стебель займет вертикальное положение.


Корень обладает положительным геотропизмом, поскольку его рост направлен к центру земли, надземные части растения обладают отрицательным геотропизмом.



Благодаря геотропизму ландшафтные дизайнеры могут создавать фантазийные композиции, придавая деревьям причудливые формы. Но самый загадочный дизайнер — природа. И в Польше можно наблюдать целый кривой лес.


Выполняемая функция органов растений различна.


Корень — у большинства растений это подземный орган. Основная функция закрепление в почве или другом субстрате и обеспечение растения полезными минеральными веществами и водой, а также запасание питательных веществ. У некоторых растений корень модифицировался в клубень, как например у георгина или топинамбура.


Все корни растения называют корневой системой. Корневая система делится на:


  • стержневую,


  • мочковатую,


  • смешанную.


Что ещё почитать?


Если растение проращивали из семени, первым формируется главный корень, на котором активно растут боковые корешки и формируют корневую мочку растения. У некоторых луковичных растений главный корень практически не развивается, вместо этого активно формируются множественные придаточные корни. Такая же корневая система формируется при размножении растения черенком.


У некоторых растений, например у довольно популярных фаленопсисов — орхидей, развиваются воздушные корни, которые растение использует не только для поглощения питательных веществ, но и как опорные.


Существуют водяные корни и корни-присоски у растений паразитов.


Стебель — надземный орган растения, с неограниченным верхушечным ростом. Благодаря проходящим в стебле сосудистым пучкам обеспечивается питание всего растения.


Стебель служит опорой для листьев и обеспечивает их оптимальное размещение относительно источников света.


Биология. 6 класс. Дидактические карточки


Дидактические карточки соответствуют программе базового курса биологии и содержанию учебника «Биология» для учащихся 6 класса общеобразовательных учреждений (авторы И.Н. Пономарева, О.А. Корнилова, В.С. Кучменко). Карточки могут быть использованы учителем на разных этапах обучения: при объяснении нового материала и его закреплении, для проверки знаний, а также для индивидуальной и коррекционной работы с учетом интересов, возможностей и уровня развития конкретных учеников. Карточками могут пользоваться и ученики для самоконтроля учебной деятельности.

Купить


Побег — стебель, на котором есть листья и почки. Если в течение сезона почка не раскрывается, ее называют спящей. При повреждении основного стебля они трогаются в рост и дают начало новым побегам.


У некоторых растений побеги могут видоизменяться. Не смотря на один корень слова, корневище — это модификация стебля, а не корня растения.Также видоизменениями стебля являются колючки у барбариса и усики у винограда.


Лист — боковой вегетативный орган растения ограниченного роста. У листа выделяют листовую пластину, прилистники, черешок.


У однолетних растений лист погибает вместе с растением. У многолетних растений, таких как деревья и кустарники, лист является возобновляемым органом. Осенью происходит листопад, выполняя очистительную функцию, а с началом весны почки пробуждаются и появляются новые листья. У однодольных растений лист нарастает основанием, у двудольных всей поверхностью. Модификации листа — колючки кактуса, усики гороха.


Главное назначение листа — обеспечение процессов фотосинтеза, испарения воды, газообмена и дыхания растений.


Уверены, после внимательного прочтения статьи и изучения дополнительных материалов в учебнике «Биология 6 класс» под редакцией И.Н.Пономаревой на портале LECTA, любой ученик с легкостью сможет назвать органы растения.


#ADVERTISING_INSERT#

состав и полезные свойства растения

Описание




Левзея сафлоровидная – многолетнее растение семейства астровых, распространенное на Алтае и в Саянах. Первое упоминание о полезных свойствах и применении в народной медицине относятся к концу XIX века. Отвары и настойки с левзеей готовили при переутомлении и упадке сил. Растение входит в официальный справочник лекарственных трав.


Высота левзеи в среднем не превышает 1 м, но может достигать 1,5-2 м. Стебли полые, прямостоящие, без ветвей. Корневище с многочисленными отростками разрастается вширь, цветы одиночные, фиолетового оттенка. В качестве медицинского сырья используется корень, который богат полезными веществами. Левзея заготавливается в августе-сентябре, после вызревания семян. Корни промывают, сушат в тени при температуре 40-60°С, что позволяет сохранить полезные вещества.

Состав


В состав корней левзеи входят:



  • Дубильные вещества – помогают снять воспаление, остановить развитие инфекционных процессов.


  • Алкалоиды – тонизируют, помогают поднять работоспособность, снижают влияние стресса на организм.


  • Каротин – улучшает состояние сосудов, тканей, имеет антиоксидантный эффект, помогает бороться с накоплением свободных радикалов.


  • Инулин – природный пребиотик, стимулирующий пищеварение, способствующий усвоению полезных веществ из пищи, укрепляющий иммунную систему.


  • Витамин С – сильный антиоксидант, активно участвует в обменных процессах, помогает бороться с воспалительными явлениями. Улучшает состояние клеток, укрепляет стенки сосудов.


Также в состав входят эфирные масла, смолы, флавоноиды.


Свойства


Препараты на основе левзеи способствуют улучшению кровотока и питания головного мозга, поддержанию нормального давления, метаболизма, позволяют организму адаптироваться при резком изменении климата или характера нагрузок. Левзея помогает улучшить эректильную функцию, стабилизировать психологическое состояние при лечении алкогольной зависимости, табакокурения, нормализовать работу почек и печени. Применение экстрактов и настоев благоприятно сказывается на составе крови, служит профилактикой образования холестериновых отложений на стенках сосудов.


Основные эффекты левзеи:



  • Тонизирующее и стимулирующее действие на ЦНС. Левзея способствует снятию раздражительности, повышению внимательности, улучшению памяти.


  • Снижение утомляемости при физической и умственной работе. Вещества в составе растения помогают бороться с хронической усталостью, легче переносить монотонную нагрузку.


  • Адаптогенное действие. Препараты левзеи помогают реагировать на изменение внешних условий, легче с ними справляться, давать иммунный ответ.


  • Улучшение состава крови. При приеме растения снижается концентрация холестерина, нормализуется концентрация гемоглобина, эритроцитов, снижается риск развития анемий.


  • Повышение кровотока в мелких сосудах, что хорошо влияет на зрение, внутренние органы.


  • Снятие спазмов при мышечных, головных болях и болях в кишечнике.


Левзея повышает интенсивность секреции в половых железах, способствуя восстановлению нормальной потенции, регулирует давление при гипотензии.


Экстракт левзеи помогает накопить аденозинтрифосфорную кислоту и гликоген в печени, скелетных мышцах и сердце. Эти вещества необходимы для получения энергии во время высоких нагрузок. За счет улучшения обмена веществ ускоряется вывод молочной кислоты из мышц, что помогает спортсменам быстрее восстанавливаться после тренировок.


Таблетки и жидкие формы препаратов способствуют поддержанию в норме уровня глюкозы в крови во время выброса адреналина, а также препятствуют развитию гипогликемий при инсулинотерапии.


Формы выпуска и прием


На основе левзеи выпускаются бальзамы, настои, эликсиры, экстракты, таблетки и капсулы. Растение часто входит в состав общеукрепляющих средств, лечебных сиропов, стимулирующих препаратов, витаминов и добавок для мужчин.



  • Жидкие настои, эликсиры, бальзамы можно добавлять в чай. Они приятны на вкус, хорошо усваиваются, подходят для тех, кому сложно проглотить таблетку или капсулу. Можно принимать курсами или по мере необходимости.


  • Твердые формы содержат сбалансированный подбор веществ в точной дозировке. Рекомендуется курсовой прием по 30 дней с перерывом 60-90 дней.


Наиболее эффективно полезные соединения усваиваются при приеме добавок с левзеей во время еды или сразу после. Из-за возбуждающего и тонизирующего эффекта средства желательно употреблять в первой половине дня.


Противопоказания и побочные действия


Стойких противопоказаний добавки и препараты с левзеей не имеют. Прием не рекомендуется при:




Длительное употребление и превышение дозировок могут привести к нарушению работы сердца, повышению давления, расстройствам пищеварения.

Входит в состав следующих препаратов:

Б Р У Н Н Е Р А Растение… — decoplants.com.ua

Б Р У Н Н Е Р А

Растение получило название в честь известного швейцарского путешественника и ботаника Самуэля Бруннера. В народе бруннеру часто называют незабудочником, усмотрев в цветущем растении большое сходство с прекрасным и нежным цветком незабудки. Но в отличие от незабудки , бруннера крупнее, цветки больше и смотрят на нас изумительными цветными глазками. К сожалению, ни брунера, ни незабудка не имеют запаха.

До нашего времени дошло только 3 реликтово-эндемических вида бруннеры, относящейся к семейству бурачниковых. В Западной и Восточной Сибири обитает бруннера сибирская ( brunnera sibirica), на территории Турции, Ливана, Палистины, на севере Ирана и Ирака растет бруннера восточная ( brunnera orientalis ), а на Кавказе – бруннера крупнолистая ( brunnera macrophylla). Все эти виды – это невысокие травянистые многолетники ( средняя высота растений 45-50 см), нашедшие в природе пристанище в дубовых, пихтовых, сосновых или буковых лесах, на берегах рек и лесных ручьев. Кроме того, растение хорошо растет и в горах, забираясь на высоту до 2300 метров.

Бруннеры отличаются большой зимостойкостью и выдерживают без укрытия до -30 градусов. Кроме того, этот невысокий травянистый кустарник может расти без пересадки на одном месте до 15 лет. При несложном своевременном уходе бруннера всегда будет иметь опрятный и ухоженный вид.

Поскольку все виды бруннеры сильно разрастаются в разные стороны, сажать их надо на расстоянии до полуметра друг от друга. Для высадки предпочитают разрыхленные, обогащенные перегноем, не сухие почвы. Если погода продолжительное время стоит сухая, то растение требует соответствующего полива. Иногда в осенне-весенний период нужно принимать меры для защиты корневищ бруннеры от грызунов. Для этого в октябре-ноябре в заросли растения рассыпают яд, предназначенный для борьбы с полевыми грызунами. Растения всех видов бруннеры практически не болеют.

БРУННЕРА ВОСТОЧНАЯ

Этот вид бруннеры распостранен только в природе. В культуре он практически не используется, а селекционеры до сих пор не увидели в нем достойных характеристик, которые могли бы быть использованы в селекционной работе. Этот вид очень напоминает бруннеру крупнолистную. Листки имеют своеобразные формы от овально-ланцетной до эллиптической, сужающиеся в короткий черешок. Они очень напоминают листья медуницы, которой садоводы уделяют и так достаточно внимания. Стеблевые листья элиптической формы, крепко сидящие на стеблях.

БРУННЕРА СИБИРСКАЯ

Бруннера сибирская — редкое растение в природе, полноправный представитель Красной книги. У нее довольно длинное, толстое (до 1,5см в диаметре) корневище, усеянное тонкими нитевидными дополнительными корнями, и одиночные невысокие стебли высотой 25-75см, покрытые волосками. Прикорневые листья – большие, очень плотные, сверху слегка сморщенные, шершавые, серцевидной формы, на длинных черешках. Листочки, размещенные на стеблях, мелкие, их немного и имеют ланцетную форму. Цветки – с плоско-отогнутым венчиком, небольшие от 0,5 до 1см в диаметре, размещаются на длинных цветоножках, собраны в сложные соцветия, напоминающие завиток волос. Цветет бруннера сибирская, в основном, в мае, от 20 до 30 дней. Цветы очень нарядные, имеют необычный темно-голубой цвет с пурпурным оттенком. Издалека цветы выглядят скорее зелено-голубыми.

Этот вид бруннеры очень быстро разрастается при помощи ползучих корневищ. Если вас не устраивает такая агрессивность растения, необходимо после окончания периода цветения срезать старые листья. Тогда все основные силы бруннеры будут направлены на развитие новых листков, а не на расширение площади разрастания. Кроме того, такая обрезка листьев продлит бруннере « красивую» жизнь. Ведь после цветения, листочки теряют свою декоративность, они желтеют, иногда покрываются темными пятнами. А появление молодых листьев после обрезки придаст декоративности бруннеры вторую жизнь.

Этот вид бруннеры предпочитает влажные, тенистые или полутенистые места для высадки и рыхлые, богатые перегноем (гумусом) почвы.

Бруннера сибирская лучше всего размножается делением корневища. Эту процедуру надо проводить ранней весной ( в апреле) или в конце лета ( в августе). Хотя справедливости ради надо отметить, что деление и пересадку в любое время этот вид бруннеры переносит абсолютно безболезненно.

БРУННЕРА КРУПНОЛИСТНАЯ

Бруннера крупнолистная – вид бруннеры наиболее любимый учеными-селекционерами и садоводами-любителями. Это очень привлекательный раскидистый травянистый куст высотой до 0,5 метра и 0,6 метра в диаметре. Имеет короткое корневище с толстыми, сочными корнями. Крупные прикорневые листья собраны в розетку, их цвет сверху темно-зеленый, а снизу сероватый от шершавого, неприятного на ощупь, опушения. Имеют округло-серцевидную с заостренными кончиками форму. Заканчиваются прикорневые листочки шершавими прямостоячими черешками. Растения этого вида цветут обычно в мае. Цветение продолжительное – в среднем 20-30дней. Цветки мелкие ( 5-7мм в диаметре), изредка белые, в основном ярко-голубые, собраны в длинные и крупные соцветия ( до 15-20см). Иногда, когда осень балует нас продолжительным теплом, некоторые сорта этого вида могут порадовать нас повторным цветением. Этот вид обладает рядом достоинств, которые привлекают к бруннере крупнолистной особое внимание садоводов. Растения очень неприхотливы к почве, месту высадки и количеству влаги; имеют завидную зимостойкость; быстро и просто размножаются; просты в уходе.

Чтобы получить дополнительный посадочный материал этого вида бруннеры, куст делят на части. Обычно это делают осенью. В каждой деленке должен быть участок корневища и хотя бы одна почка возобновления будущего года. Сортовые растения можно размножать только таким способом. Размножение семенами не дает возможности сохранить сортовые признаки.

АССОРТИМЕНТ БРУННЕРЫ, ПРЕДЛАГАЕМЫЙ САДОВОДАМ

Brunnera DIANE’S GOLD — травянистый кустарник, высотой 40см, оттенок листьев очень приятного лимонно-желтого цвета. Форма листьев серцевидная. Цветы небесно-голубого оттенка. Предпочитает солнечные или слегка притененные места. Особых требований к почве нет.

Brunnera KING’S RANSOM — высота кустарника 40-50см. Листки очень красивые, большие, серцевидной формы, голубовато-серебристого цвета с широким сливово-желтым краем. Листья уже сами по себе очень декоративны. Цветы – голубые, цветение обильное. Лучше цветет в полутени. Кроме того, такое место для посадки, сохраняет цветовую гамму листьев. Особых требований к почве нет.

Brunnera BETTY BOWRING — единственный сорт бруннер, который обладает белыми звездчатыми цветами. Хотя листья у него обычные видовые (зеленые), но за счет красоты цветков, растение выглядит очень декоративно.

Brunnera LOOKING GLASS — миниатюрный сорт бруннеры, максимальная высота и ширина которого 30-40см. Листки большие, серцевидные, приятного серебристого оттенка. Цветы ярко-голубые. Хорошо растет как на солнечных, так и на притененных местах. Особых требований к почве нет.

Brunnera VARIEGATA — миниатюрный сорт, высота и диаметр взрослого растения — 30-40см. Листки большие, сердцевидной формы, изумрудного цвета с широким белым краем. Цветы — нежного голубого оттенка. Предпочитает для высадки полутень. Особых требований к почве нет.

Brunnera macrophyla SILVER HEART — травянистый кустарник высотой 35-40см, листочки серцевидные, серебристые с тонкими зелеными прожилками. Цветы приятного нежно-голубого оттенка. Зацветает растение ранней весной. Любит солнечные места и полутень. Почва для посадки должна быть плодородной и хорошо увлажненной.

БРУННЕРА В САДОВОМ ДИЗАЙНЕ

Бруннера радует нас своим небесным цветением в мае, задолго до того, как сад начнет играть всеми красками лета. Цветы этого приятного, неброского растения одними из первых встречают ласковое весеннее солнышко, а крупные листья быстро создают уютный зеленый или многоцветный ковер.

В саду можно найти множество мест, которые бруннера украсит своим присутствием. Например, если высадить низкорослые сорта бруннеры вдоль дорожки, идущей вокруг дома, она создаст нежный и красивый ковер. Выходя из дома, он будет радовать глаз своим уютным голубым цветом, отражающим небесную высь.

Бруннера используется и в более влажной части тенистых рокариев, возле небольших искусственных или природных водоемов, около камней с красноватым оттенком, на тенистых берегах русла сухого ручья.

Прекрасными цветовыми партнерами для бруннеры сибирской станут молочай многоцветковый с желтыми прицветниками, желтые и белые нарциссы, синие мускари, медуница с синими цветками. Такой цветник будет выглядеть очень нарядно и весело. Впрочем, соседями бруннеры могут быть любые травянистые растения, которые цветут одновременно с ней желтыми, синими, голубыми, лиловыми или белыми цветами.

Некоторые садоводы предпочитают создавать в своем саду «незабудковый рай». Это сделать очень легко. Обычно бруннеру высаживают на заднем плане. Перед ней двухлетнюю незабудку альпийскую или лесную, а еще впереди — многолетнюю (ползучую) незабудку. Все они цветут приблизительно в одно время, имеют похожую форму цветка и разные оттенки одного колера цветов. В период цветения такая поляна будет ассоциироваться с раем, на душе будет радостно и спокойно, а настроение будет приподнятым.

Сорта бруннеры крупнолистной красивы и цветами, и листочками. Сортовые растения этого вида довольно пестрые, выразительны сами по себе даже без цветов. Поэтому их логично использовать в качестве акцентного растения. Только не надо забывать о необходимости обрезки прикорневых листьев после окончания периода цветения. Молодые листочки вернут ему нарядный и приятный вид. Самыми лучшими партнерами для разных сортов бруннеры крупнолистной будут хосты. Для этого надо выбрать либо чисто зеленые сорта хост, либо с листьями, гармонирующими по цвету с листьями бруннеры. Для создания композиционных решений в дизайне вместе с бруннерой великолепно будут выглядеть гибридные крупноцветковые гортензии, гейхеры, папоротник, мискантусы, астильбы и некоторые сорта можжевельников. Наиболее эффектно смотрятся бруннеры при разрастании куста , поэтому не всегда стоит спешить делить куст.

Где бы не росли бруннеры, они всегда делают сад привлекательным и изысканным. Близкое знакомство с этим растением подарит всем много незабываемых минут радости и наслаждения.

ШВЕД КСЕНИЯ и МАРЬЯН, г.Львов
(067) 35-66-000
(095) 72-78-611
(093) 64-40-348
www.decoplants.com.ua
www.decoplants.Lviv.ua

Бородач (растение) — это… Что такое Бородач (растение)?

Бородач (растение)
БОРОДÁЧ (Bothriochloa), род растений сем. злаков. Многолетние травы с жёсткими линейными листьями, образующие густые дерновины. Соцветие из пальчатых или метельчатых колосовидных веточек. На веточках по 2 колоска: сидячий – с одним обоеполым цветком и на ножке – с одним тычиночным. Цветки анемофильные, нередко самоопыление и апомиксис. Зерновки распространяются ветром. Ок. 25 видов, в тропич., субтропич. и отчасти в умеренных поясах обоих полушарий; в СССР – 2 вида: Б. обыкновенный (В. ischaemum) – в равнинных и горных степях, образует бородачовые степи; Б. кавказский (В. caucasiса) – на каменистых склонах и скалах в юж. р-нах. Б. иногда наз. также виды рода андропогон (Andropogon), с к-рым Б. прежде объединяли.

.

  • Бородач (птица)
  • Бронтотерий

Смотреть что такое «Бородач (растение)» в других словарях:

  • бородач — см. бородатый Словарь синонимов русского языка. Практический справочник. М.: Русский язык. З. Е. Александрова. 2011. бородач сущ., кол во синонимов: 9 • …   Словарь синонимов

  • бородач — обыкновенный: 1 — верхняя часть растения; 2 — нижняя часть растения. бородач (Botlmochloa), род многолетних травянистых растений семейства мятликовых, кормовое растение. Около 25 видов, преимущественно в тропических и субтропических… …   Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

  • растение — автохор, пересадок, рассада, растеньице, семенник Словарь русских синонимов. растение сущ., кол во синонимов: 4422 • аа (3) • абака …   Словарь синонимов

  • Бородач (род злаков) — Бородач (Andropogon), род многолетних корневищных злаков. Колоски собраны в кисти, расположенные пальчато или пучками на концах стеблей. Около 150 видов, преимущественно в тропических и субтропических странах. Характерные растения африканских… …   Большая советская энциклопедия

  • Бородач — I Бородач         ягнятник (Gypaëtus barbatus), хищная птица семейства ястребиных. Длина до 1,1 м, крылья в размахе до 2,7 м. Голова и брюшная сторона тела беловатые или желтоватые, спина черноватая. Под клювом имеются щетинистые перья,… …   Большая советская энциклопедия

  • ANDROPOGON ANNULATUS FORSK. — БОРОДАЧ ОКОЛЬЦОВАННЫЙ — см. 24. Многолетнее растение. A. annulatus Forsk. Б. окольцованный Fl. Aegypt. Arab. (1775) 173. Арчер и Банч (1955) 198. S y n. Dichanthium annulatum Stapf. P а с п р. Афр. от Марокко через В. Афр. и Пер. Аз. в Индию до Кит. и Австр. Культ, в… …   Справочник растений

  • ANDROPOGON CAUCASICUS TRIN. — БОРОДАЧ КАВКАЗСКИЙ — см. 24. Многолетнее растение. A. caucasicus Trin. Б. кавказский in Mem. Acad. Petersb. ser. VI, 2 (1838) 286. Гроссгейм (1946) 392. Арчер и Банч (1955) 201, рис. S y n. А. intermedius var. caucasicus Hack.; Sorghum caucasicum Griseb.; Botriochloa …   Справочник растений

  • ANDROPOGON FURCATUS MUHL. — БОРОДАЧ ВИЛЬЧАТЫЙ — см. 24. Многолетнее растение. A. furcatus Muhl. Б. вильчатый in Willd. Sp. pi. IV (1806) 919. Hitchcock (1935) 734, 790, f. Арчер и Банч (1955) 199. S y n. A. provinciates subvar. furcatus, subvar. lindheimeri, subvar. pycnanthus Hack.; A. p. var …   Справочник растений

  • ANDROPOGON ISCHAEMUM L. — БОРОДАЧ КРОВООСТАНАВЛИВАЮЩИЙ — см. 24. Многолетнее растение. A. ischaemum L. Б. кровоостанавливающий Sp. pi. (1753) 1047. Гаммерман и др. (1933) 122. Некрасова и др. (1949) 76, илл. Ларин I (1950) 188, рис. S y n. Sorghum ischaemum О. Ktze.; Amphilophis ischaemum Nash;… …   Справочник растений

  • ANDROPOGON SCOPARIUS MICHX. — БОРОДАЧ ВЕНИЧНЫЙ — см. 24. Многолетнее растение. A. scoparius Michx. Б. веничный П. Bor. Amer. 1 (1803) 57. Hitchcock (1935) 729, 793. Арчер и Банч (1955) 202, рис. S y n. A. purpurascens Muni.; A. flexilis Bosc.; A. halei Wood. М е с т н. н а з в. США prairie… …   Справочник растений

Как собрать и смонтировать гербарий? — Справочный центр


Довольно часто оказывается, что сделанных фотографий недостаточно для того, чтобы сказать, что за растение на снимке. Поэтому во многих случаях для надёжного определения желательно взять сфотографированный экземпляр в гербарий и затем передать его ботаникам-профессионалам. Ниже изложены рекомендации, касающиеся всех стадий подготовки гербария.


Обратите внимание, специалисты обычно готовы принять и немонтированный гербарий — с ним даже удобнее работать!

Сбор растений


Для гербария следует выбирать экземпляры без повреждений (насекомыми, грибами и т.п.). Если растения в популяции заметно различаются, то в гербарии желательно представить особи разных форм, демонстрирующие варьирование признаков. В случае травянистых растений (за исключением крупных видов) в гербарий надо брать всё растение, включая подземные органы (особенно они важны для определения осок, пушиц и злаков). При гербаризации кустарников и деревьев достаточно взять веточку или побег. В любом случае желательно наличие на образцах генеративных органов — цветков, плодов, спорангиев.


Следует учитывать, что часть собранных растений может быть испорчена при сушке или монтировке, а потому образцы следует брать с некоторым запасом.


Если погода нежаркая, растения не слишком нежные, а поход не очень продолжительный, собранный материал можно хранить в полиэтиленовом пакете до возвращения на базу и укладки растений в гербарную сетку. В дальних походах и особенно при жаркой погоде лучше сразу поместить растение в гербарную папку.

Сушка растений

Укладка


Выкопанное растение поместите в газетный лист (обложку), тщательно расправив его органы. Листья нужно раскладывать так, чтобы часть их была расположены вверх лицевой стороной, а часть – изнаночной (особенно это важно для ив, берёз, некоторых других растений). Старайтесь расположить части растения так, чтобы они не налегали друг на друга.


Крупные кочки (у некоторых осок, пушиц и т.д.) необходимо разделить на части, так чтобы материал лежал достаточно плоско. Тонкие и нежные листья кустарников и деревьев не стоит помещать над или под толстыми побегами – они обязательно сморщатся.


Нежные лепестки цветков следует аккуратно расправить. Желательно раскрыть цветок так, чтобы были видны гинецей и андроцей. Можно подложить под цветок и накрыть его сверху небольшим кусочком туалетной (или другой хорошо впитывающей влагу) бумаги. Поскольку для определения бывают необходимы как чашелистики, так и пестики с тычинками, у растения с несколькими цветками часть их размещают чашелистиками вверх.

Этикетки


В каждую обложку нужно поместить временную этикетку с описанием места и времени сбора образца. В качестве временной этикетки удобно использовать самоклеящиеся бумажки-стики — они не выпадают и не теряются. В крайнем случае информацию можно подписать прямо на обложке, содержащей растение.

Прокладки


Обложки с растениями укладывают в гербарный пресс, причём соседние обложки разделяют пачкой газет — прокладкой. Прокладки также укладывают под стопку и на стопку с гербарием — так, чтобы обложки с растениями не касались гербарной сетки. Чтобы не спутать обложки с прокладками и не выкинуть их случайно при смене прокладок, обложки и прокладки следует располагать сгибами в разные стороны. Прессование происходит лучше, когда в гербарной сетке находится толстая стопка. Пресс должен быть стянут как можно более туго, что достигается правильной обвязкой сетки (рис. 1).

Рисунок 1. Порядок обвязки гербарной сетки.


Смена прокладок на сухие должна производиться ежедневно. При невозможности использования для прокладок новых газет влажные прокладки развешивают на просушку. При смене прокладок в первые дни после сбора можно осторожно раскрывать обложки и поправлять расположение частей растения – например, расправлять листья и лепестки.


После окончательной просушки обложки с растениями извлекают из пресса. Нужно иметь в виду, что у разных видов срок сушки различен — растения с сочными (в т.ч. суккулентными) органами сохнут очень долго, а злаки и осоки высыхают за несколько дней.

Гербарная сетка


Для сушки гербария используют гербарные сетки — две деревянные рамки с натянутой металлической сеткой. Размер рамки должен быть таков, чтобы внутрь можно было уложить газетный лист. Обычно используются рамки 300×450 или 340×470 мм из планок толщиной около 30 мм. Вместо них можно использовать два листа ДВП, оргалита или пластика аналогичных размеров, хотя сохнуть гербарий в них будет несколько хуже.

Этикетирование гербария


«Гербарий без этикетки – это всего лишь сено»


Этикетка должна содержать:

  1. дату сбора,
  2. место сбора (административное и/или географическое положение: область, район, окрестности населённого пункта N, берег озера N и т.п.),
  3. местообитание (березняк, влажный луг, обочина дороги, верховое болото, газон и т.п.),
  4. фамилию сборщика.


При наличии GPS-приёмника в этикетку можно вносить координаты, но остальные сведения при этом также должны присутствовать!
Временные этикетки можно заполнять в поле в момент сбора растений, эти записи можно вносить в полевой дневник. Временная этикетка нужна для того, чтобы сборщик не забыл, где какой экземпляр был собран. Она может быть не подробной и выполняется для удобства сборщика. По возвращении на базу (в университет, на стоянку) при закладывании обложек с растениями в гербарную сетку временная этикетка заменяется постоянной, выполненной по всем правилам.

Монтировка гербария


Монтировка высушенных растений производится на листы плотной ватманской бумаги (примерный размер – четверть листа формата А1).

Размещение образца


Начинающие монтировщики стремятся располагать растение в центре листа (рис. 2-а), что является грубой ошибкой. При такой монтировке стопка гербарных листов расползается и рассыпается, так как каждый лист толст посредине и тонок по краям. Следует располагать наиболее толстые части растения ближе к краю листа (рис. 2-б). Для того чтобы толстая стопка гербарных листов лежала ровно, расположение наиболее толстых частей растений чередуют: на первом листе – в верхнем правом углу, на втором – в верхнем левом, на третьем – в нижнем левом, на четвёртом – в нижнем правом. В центре листа растение не располагают!

Рисунок 2. Неправильное (а) и правильное (б) размещение образца на листе гербария.

Прикрепление

Наклеивать растение или его части на лист бумаги нельзя, так как при жёстком прикреплении оно сломается при малейшем изгибе бумаги! Растение должно быть прикреплено так, чтобы оно не болталось на листе, чтобы его части не наползали друг на друга и не свисали при переворачивании листа.


Толстые одревесневшие побеги и корни пришивают суровыми нитками (желательно не капроновыми, а хлопчатобумажными). Цвет ниток лучше подобрать неяркий. Каждый стежок должен быть отдельным, завязанным двойным узлом на верхней стороне гербарного листа (то есть над растением!). С оборотной стороны листа желательно промазать каждый стежок густым клеем (например, ПВА) — это предотвратит скольжение нитки и перетирание ею бумаги. После каждого стежка нитку нужно обрезать, оставив недлинные «хвостики» достаточные для того, чтобы узел не развязался. Нельзя протягивать нитку от одного стежка к другому по нижней стороне листа — это может привести к порче нижележащего листа гербария!


Тонкие части растения прикрепляют при помощи полосок бумаги, приклеиваемых концами к ватману. Для этого можно использовать плотную писчую бумагу (для принтера) и клей ПВА. Смазывать концы бумажных полосок клеем надо аккуратно, т.к. его излишки пачкают ватман и придают ему неряшливый вид.

  • Не приклеивайте полоски к самому растению – оно может сломаться!
  • Не используйте для прикрепления растений прозрачную липкую ленту (скотч) — к нему прилипает песок и другие загрязнения!
  • Не закрепляйте растение за кончик листа или побега, так как это приводит к обламыванию органа (рис. 3-а). Полоску бумаги нужно располагать ближе к основанию листа (рис. 3-б) или под цветком, не забывая оставлять доступными взору важные для определения признаки: форму основания листа, прилистников, особенности чашелистиков и т.п.

Рисунок 3. Неправильное (а) и правильное (б) закрепление листа растения при монтировке гербария.

Этикетка


Этикетку желательно располагать в нижней правой части гербарного листа, но при необходимости можно и в любом другом месте. Желательно использовать печатную форму этикетки. Украшать листы рамочками и т.п. не надо.

Хранение


Смонтированные листы можно хранить в рубашках из крафт-бумаги, газетных рубашках, можно приклеивать рубашку из плотной кальки.


Растения, которые не удаётся определить, всё равно следует монтировать. Они могут быть определены впоследствии.

Подготовлено по материалам и с использованием рисунков из книги «Гербарий. Руководство по методике и технике.» (А.К. Скворцов, 1977).
Лена Глазунова

Растение бруннера: декоративные сорта, посадка и выращивание в саду

Содержание
Растение бруннера                                            Выращивание и уход за бруннерой                                                  
Виды                                                                           — Сроки и место посадки
   — бруннера сибирская                                         — Технология посадки  
   — бруннера крупнолистная                                 — Растения – компаньоны     
Сорта бруннеры крупнолистной                         — Поливы и подкормки                                                   
   — Джек Фрост                                                          — Болезни и вредители 
   — Вариегата                                                            — Подготовка к зиме       
   — Хэдспен Крим                                                     
   — Лукинг Гласс             
   — Лэнтгриз

Создать красивый сад – дело увлекательное, но непростое. Особенно трудно приходится с растениями, для которых местные условия не очень-то и подходят, — забот они доставляют немало, а результат не всегда может порадовать. Поэтому мудрый садовник выбирает культуры неприхотливые, растущие как бы сами по себе, а людям на радость. К числу таких представителей флоры относится бруннера – на большей территории нашей страны (включая 3-ю зону морозостойкости) при правильной посадке в саду она чувствует себя вполне комфортно и живет долгие годы, сохраняя декоративные качества.

Растение бруннера

Бруннера (Brunnera) – многолетняя зимоустойчивая травянистая культура из семейства Бурачниковых, получившая свое название в честь известного швейцарского биолога и путешественника Самуэля Бруннера. Он впервые описал это растение еще в начале девятнадцатого века после посещения с экспедицией полуострова Крым. За большое сходство с известными голубыми цветами бруннеру в народе называют «незабудочник».

Основными особенностями этого растения являются высокая декоративность, неприхотливость в выращивании, способность расти в теневых условиях и быстро разрастаться, устойчивость к морозам. Ландшафтных дизайнеров культура привлекает пышной зеленью, декоративными листьями и эффектным голубым облаком из многочисленных мелких цветков.

Многолетний куст имеет небольшую высоту – около пятидесяти сантиметров. Он состоит из крупных сердцевидных листовых пластин с шершавой поверхностью (из-за легкого опушения) темно-зеленого или серебристого оттенка, длинных цветоносов, соцветий – метелок из голубых цветков около пяти – десяти миллиметров в диаметре и плодов с четырьмя орешками. Активное цветение можно наблюдать в течение одного месяца с апреля по июнь, в зависимости от вида, сорта и местного климата. В южных регионах растение способно зацвести повторно в осеннее время.

Виды бруннеры

В семействе этого многолетника три вида, но в декоративных целях выращивают только два из них – бруннеру крупнолистную и бруннеру сибирскую.

Бруннера cибирская (Brunnera sibirica) — это лесной представитель, предпочитающий влажные почвы и тенистые лесные участки. Данный вид не образует традиционного куста и состоит из сильного и длинного корневища, длинною до 1 метра и толщиной до 1 см, от которого отходят многочисленные корешки.  От корневища отрастают одиночные крупные сердцевидные, с плотной структурой, прикорневые листья, расположенные на длинных опушенных черешках.

Цветки похожи на незабудки, очень маленькие по размеру, сине – голубого оттенка  с белым глазком, собранные в высокие, до полуметра, соцветия – метелки.

Данный вид образует густые заросли, подавляя рост других травянистых растений. Хорошо разрастаясь, бруннера сибирская и сама может стать нежеланной в определенных условиях, но не сорняком. В этом случае в почву вкапывают любой ограничитель, препятствующий росту корневища (пластиковую ленту, шифер, полоску линолиума и др.).

Размножается растение корневыми отрезками с цветочными почками на каждом. В конце июля или в начале августа после усыхания листьев корень извлекают из земли, очищают, разделяют на несколько частей длиной пять – шесть сантиметров и высаживают – около десятка растений на квадратный метр.

Бруннера крупнолистная (Brunnera macrophylla) представляет собой небольшой куст с сильно разветвленными побегами и многочисленными листьями, у нее более короткие черешки и стебли, мощная поверхностная корневая система. Цветки в соцветиях могут быть синего, голубого или сиреневого оттенка. Декоративность растения заключается не столько в цветах, сколько в больших и красивых листьях, которые являются украшением сада с апреля и до конца осени. Их окраска зависит от сорта и может быть разнообразной – однотонной, с белой, зеленой или кремовой каймой, с мелкими или крупными пятнами серебристого оттенка, комбинированной расцветки.

Сорта бруннеры крупнолистной

Многообразные сорта б. крупнолистной можно сгруппировать по характерным признакам:
• вариегатные (имеют контрастную кайму по краю листа) — Вариегата, Хэдспен Крим, Доусонз Уайт и др. ;
• с серебристыми листьями – Джек Фрост, Лукинг Гласс, Кинг Радсон, Лэнгтриз, Александр Великий, Сильвер Вингс, Си Харт и др.;

• с необычными цветками (листья могут любой окраски) – Мр. Морс (кремово-белые цветки), Старри Айз (белые цветки с голубой каймой), Бетти Боуринг (белые цветки) и др..

Среди них для посадки в саду можно выбрать самые, на Ваш взгляд, привлекательные экземпляры. Приведем пример некоторых из них.

Сорт «Джек Фрост» — Brunnera macrophylla ‘Jack Frost’

Декоративнолиственное почвопокровное растение отлично растет на полутеневых участках сада. Плотная тень и полное отсутствие солнечного света негативно влияет на яркость окраски листовых пластин. Культуры можно высаживать на влажные почвы с застоем воды после длительных дождей, на северные части сада. «Джек Фрост» можно узнать по листьям – сердечкам с ярким серебристым оттенком, тонким зеленым прожилкам и зеленой окантовке по всему краю листовой пластины. Поверхность листвы слегка опушенная. Средние размеры куста – около сорока сантиметров в высоту и в диаметре. Цветет бруннера в апреле – мае соцветиями – метелками нежного голубого цвета. Она прекрасно соседствует с другими растениями в цветочных композициях и сохраняет свои декоративные качества на одном месте более десяти – двенадцати лет.

Сорт «Вариегата» — Brunnera macrophylla ‘Variegata’

Теневыносливый морозоустойчивый многолетник с высокими декоративными характеристиками, которые сохраняются с начала теплого сезона и до первых осенних морозов. Сравнительно невысокий куст (около тридцати пяти сантиметров) отличается от других сортов крупными изумрудными листьями с белой каймой по всему краю, которая переходит глубоко на зеленую поверхность. При выращивании «Вариегата» на солнечном участке листья приобретают полностью белую окраску, но в скором времени выгорают на солнце. На фоне необычных листовых пластин очаровательно выглядят маленькие небесно — голубые цветочки, которые словно парят над листьями на высоте десять – пятнадцать сантиметров. Сорт применяют на клумбах и каменистых горках, возле дорожек и для маскировки неприглядных мест в саду.

Сорт «Хэдспен Крим» — Brunnera macrophylla ‘Hadspen Cream’

Многолетний куст высотой до двадцати пяти сантиметров в молодом возрасте и около шестидесяти сантиметров после седьмого – восьмого года жизни. Цветет с середины мая до середины июня. Может расти на одном участке около двадцати лет. Декоративный представитель отличается листьями – сердечками насыщенного зеленого цвета с узкой каймой по всему краю кремового или салатного оттенка длиной около пятнадцати сантиметров. Над ними на тонких цветоносах возвышаются маленькие нежные цветочки бледно-голубого цвета, собранные в соцветия – метелки. Для выращивания рекомендуется выбирать полутеневое место, на котором в первой половине дня «Хэдспен Крим» будет согреваться под солнечными лучами, а в остальное время – отдыхать в тени. Культуры можно выращивать в качестве почвопокровника в саду или в деревянных кадках, которые удобно расположить возле летней беседки или в другом подходящем месте.

Сорт «Лукинг Гласс» — Brunnera macrophylla ‘Looking Glass’

Травянистая крупнолистовая культура выделяется среди остальных растений неповторимой окраской листвы – серибристой с едва заметным узором. Вырастает до 35 см в высоту. Сорт «Лукинг Гласс» отличается относительно поздним цветением – май-июнь, предпочитает расти в теневых условиях, под плотной кроной высоких деревьев или около других источников тени. Цветки голубые, мелкие. Ухаживать за культурой не трудно, специальный опыт не требуется, много времени на это не уходит.

Сорт «Лэнгтриз»  — Brunnera macrophylla Langtrees

Крупнолистный травянистый многолетник высотой до сорока сантиметров с хорошей устойчивостью к сильным морозам. Цветет со второй половины мая в течение месяца, отличается отсутствием аромата. Особенные признаки сорта «Лэнгтриз» — это темно-зеленые листовые пластины в форме слегка вытянутого сердца, на поверхности которых имеются многочисленные вкрапления серебристого цвета, соцветия из темно-синих мелких цветков диаметром около семи миллиметров, неприхотливость в выращивании и быстрый рост. Не рекомендуется высаживать в полной тени и на открытом солнце.

Выращивание и уход за бруннерой

Сроки и место посадки

Растение рекомендуется высаживать в открытый грунт в летнее время (после девятнадцати часов). Весной посадки не рекомендуются из-за большой опасности появления болезней и вредителей. Если такая необходимость все же возникает, то стоит использовать метод перевалки – куст переносят вместе с комом земли. Чаще всего для посадки используют деленки куста или корневые отрезки. Посев семян не пользуется популярностью у цветоводов и применяется в очень редких случаях.

Место посадки необходимо выбирать с учетом вида и сорта культуры. Обычно это теневой, а лучше — полутеневой участок с влажной почвой (можно глинистой), который не пригоден для других растений. Посадка на открытом солнце не желательна, особенно в южных регионах. Повышенная влажность грунта не страшна для бруннеры, а предочтительна, она чувствует себя в таких условиях очень комфортно. Это может быть место возле забора или постройки, вблизи высоких деревьев и кустарников, недалеко от водоема, на самых проблемных по освещению и составу почвы участках. Почва не должна быть слишком питательной и богатой по количеству полезных составляющих.

Технология посадки

Несмотря на то, что б.крупнолистная может расти на одном мете до 15 лет, его культурные растения рекомендуется делить и пересаживать раз в 4 года, в конце лета.

Существует несколько основных правил посадки бруннеры (пересадки и деления):
•    сначала нужно обрезать всю надземную часть растения, оставив небольшой «хвостик» длиной около десяти сантиметров;
•    далее происходит извлечение куста из земли;
•    корневую часть тщательно промывают, осматривают, удаляют поврежденные корешки, разделяют на несколько частей;
•    на каждой деленке должна остаться хотя бы одна почка роста;
•    посадочные лунки располагают на расстоянии тридцать – пятьдесят сантиметров друг от друга;
•    лунки обильно поливают, помещают в них саженцы или корневые отрезки (на глубину два – три сантиметра), присыпают землей и слегка уплотняют;
•    после проведения первого полива почву вокруг растений мульчируют.

Растения – компаньоны

В качестве наиболее подходящих соседей для б. крупнолистной по цветнику, удачно сочетающихся по цветовой гамме и основному уходу, можно выбирать многие растения: папоротники, черемшу, тюльпаны, нарциссы, гиацинты, молочай многоцветный, гейхеру, астильбу, хосты, медуницу, дороникум, зубчатые примулы, ирисы и другие многолетники. Сортовые растения хороши в тенистых и полутенистых местах альпинария, миксбордерах и бордюрах.

Б. сибирскую высаживают у водоемов, под кроной деревьев, вблизи кустарников, на опушках и лужайках – в садах природного стиля.
Особенностью б.сибирской является отмирание листьев после цветения и, как следствие, потеря декоративности. Проблему решают совместной посадкой с папоротниками, хостами или другими многолетниками, способными скрыть неприглядный вид усыхающего растения. А сразу после цветения срезают листья бруннеры, и через месяц они отрастают вновь.

Поливы и подкормки

На участке с тяжелой влажной почвой и присутствием мульчи на цветнике поливы растениям не требуются, исключение составляет только длительная засуха и отсутствие дождей. Если же посадка брунера не соответствует ее природным требованиям, растение придется поливать, и чем суше почва, тем чаще придется это делать.

Дополнительные подкормки бруннере тоже не нужны. Она отлично растет без плодородия и обильного питания.

Уход за почвой

Обычно взрослое растение б. сибирской заглушает появление сорной растительности, что нельзя сказать о б. крупнолистной. Нарастает она медленно и только со временем может защищать себя своими поверхностными корнями от сорняков вблизи куста. Поэтому в молодом возрасте такая проблема все же бывает, и сорняки нужно удалять сразу после их появления, но только вручную, чтобы не повредить корневище. При наличии мульчирующего материала на участке время на прополку и рыхление тратить не придется.

Болезни и вредители

Возможные заболевания – мучнистая роса и бурая пятнистость, они могут появиться только в слишком дождливый летний сезон с обильными и продолжительными осадками.

Меры профилактики – опрыскивания «Фитоспорином» через каждые пятнадцать – двадцать дней.

Меры борьбы – срочное удаление поврежденных растений или отдельных частей и обработка всех остальных бордосской жидкостью.

Возможные вредители – белокрылка, тля, слизни.

Меры борьбы – обработка препаратами «Карбофос», «Актеллик» или другими комплексными инсектицидами, а также народными средствами.

Подготовка к зиме

Бруннера – зимоустойчивая культура, выдерживающая температуру -29 градусов, поэтому ей не требуется специальное надежное укрытие на зимние месяцы. Будет достаточно в осенний период (в октябре-ноябре) провести обрезку побегов, оставив над почвой около пятнадцати сантиметров, и мульчирование перепревшим компостом, древесными опилками или опавшей листвой.

Это удивительное растение, жизнестойкое и неприхотливое, под силу выращивать даже цветоводу – новичку. Любовь к природе и трудолюбие обязательно принесут положительные результаты в виде привлекательного участка в саду или цветника.

► Корневищные многолетние цветы (статьи)

Сайт о растениях» www.pro-rasteniya.ru                                  ВЕРНУТЬСЯ В РАЗДЕЛ

Если статья Вам понравилась, поделитесь, пожалуйста , ссылкой с друзьями в Вашей социальной сети! Спасибо!

< Предыдущая   Следующая >

Классика — ЗАВОД Б

Салат из французской фасоли и зелени горчицы

Прекрасное блюдо, которое может быть отличным гарниром или основным блюдом с жареным картофелем! Conveneinet для летних посиделок. Попробуйте!

Подробнее

Кускус с травами и кабачками на гриле

Попробуйте это изумительное лакомство из самого пушистого кускуса, который лучше всего сочетается с этим восхитительным кабачком на гриле.

Подробнее

Летний салат из жареного детского картофеля

Обязательно попробуйте лето для очень летнего салата!

Подробнее

Лучший хумус на свете

Этот рецепт поможет вам освоить салат из хумуса, как профессиональный ливанский повар

Подробнее

Чечевица с травами и овощами на гриле

Чечевицу смешать со всем, и результат такой же потрясающий, как и это блюдо!

Подробнее

Шпинат с грибами и сливками

Мы знаем, что многие из вас, возможно, выросли с представлением, что шпинат — это способ наказания вашей мамы, но как насчет того, чтобы попробовать этот рецепт и восстановить свою веру в это очень питательное растение!

Подробнее

Карри из красной чечевицы и тыквы

Удовлетворяет не только живот, но и зрение, и сердце на высоте!

Подробнее

Фаршированные кабачки

Растение по-прежнему означает, что вы можете наслаждаться Махши!

Подробнее

Грязные мудамы от @onearabvegan

Создайте более здоровые, питательные грязные мудамы от Нада из @onearabvegan

Подробнее

Рисовый пудинг — Розз би Лабан

Многие из нас не могут жить без того, чтобы время от времени не готовить традиционный Rozz b Laban.Мы получим это! Наш друг Sincerely V только что приготовил этот восхитительный рисовый пудинг на растительной основе, который можно использовать как на завтрак, так и на десерт. Наслаждаться!

Подробнее

Жареный картофель в духовке

Скажи нет картофелю фри и да — жареному в духовке картофелю. Попробуйте их с соусом, сэндвичем для завтрака или смешайте в салатнице.Они такие вкусные.

Подробнее

Запеченный фалафель

В Египте мы делаем фалафель из сушеных бобов, а не из нута. Если вы раньше не пробовали их с фасолью. Вот хороший рецепт!

Подробнее

Рецепт обеда — Хумус без масла

Добавьте в этот хумус свои любимые семена, и вы получите быстрый и легкий обед.

Подробнее

Тофу скрембл

Эта альтернатива тофу определенно вам понравится, особенно после хорошей тренировки! Рекомендуем с лавашем, тахини и кучей зелени. От нашего любимого шеф-повара С уважением В.

Подробнее

Суп из сладкого картофеля

Сладкий картофель очень любят в Египте.Вдохновленные тайской кухней, мы подарили вам этот восхитительный суп. Рамадан Карим.

Подробнее

Борщ

Добавьте красок своим супам в Рамадан!

Подробнее

Завод | Ядерный трон вики

Завод

Сочетание ловкости, скорости передвижения и способности перемещать камеру Планта делает его снайперским персонажем, который хорошо уклоняется от снарядов и может убегать от врагов или блокировать себя от них.

Характеристики

[]

Растение имеет более высокую скорость передвижения.

Специальный []

Растение может стрелять семенем, из которого быстро прорастают лозы, которые значительно замедляют движение врага, и кажется, что они неподвижны. Это не мешает врагам стрелять. Лозы менее эффективны против более крупных врагов.
Петля должна соединиться со стеной, опорой или противником, прежде чем вы сможете использовать ее снова. Одновременно может быть активна только одна лоза, поскольку лозы исчезают, как только вы вселяете другое семя.
Если вы удерживаете кнопку во время использования этой способности, камера фокусируется на виноградных лозах, позволяя вам видеть дальше. Лозы также обеспечивают свет в темных областях и останавливают огонь из огненных ловушек.
Тронный приклад растений заставляет свои лозы убивать всех, чей уровень здоровья ниже 33%.
Если у вас также есть мутация Scarier Face, способность Plant убивает врагов, основываясь на их уменьшенном максимальном здоровье. Например, если здоровье врага было уменьшено со 100 до 80 с помощью Scarier Face, враг умрет с 26HP, что составляет 33% от 80HP.

Trapper

Появляются 6 лоз для роста ловушки вместо 1, покрывая гораздо большую площадь.

Убийца

Каждый враг, убитый в ловушке, будет порождать смертоносные Саженцы, которые летают и возвращаются домой к другим врагам, нанося 5 ударных повреждений, а затем вызывая 3 близко расположенных взрыва крови. Каждый Саженец имеет 10 HP и может взорваться при получении 10 или более повреждений.

Каждый взрыв крови наносит 4-12 повреждений и уничтожает любые снаряды в радиусе взрыва.Взрывы крови не разрушают стены и не наносят урон игроку.

Геймплей []

Дополнительная скорость Plant позволяет ему хорошо держаться на расстоянии от врагов. Удерживая нажатой кнопку, которая активирует ее особые действия, камера фокусируется на виноградных лозах, давая игроку дополнительное представление о том, что происходит впереди. Эти особенности делают Планта довольно хорошим снайпером, а с Throne Butt он убивает врагов и боссов еще быстрее. Лозы могут блокировать узкие коридоры, не позволяя противникам подойти слишком близко к вам, что полезно в канализации и лабораториях, поскольку большинство врагов в этих областях — быстрые враги ближнего боя.Использование виноградных лоз на врагов, способных порождать больше врагов (большие зеленые крысы, гигантские личинки, гнезда личинок), заманивает их в ловушку по мере их появления, что делает убийство этих типов врагов невероятно легким. С мутацией Killer ultra этот метод также породит сразу много саженцев. Однако ловушка не помешает таким вещам, как гигантские личинки зарыться в норы или воронам и маленькому охотнику, улететь.
Plant — также способный персонаж ближнего боя, так как он может легко догнать врагов и безопасно атаковать пойманных врагов, которые наносят контактный урон.Его тронный приклад также упрощает на один выстрел из оружия ближнего боя.
Полезные мутации:
  • Throne Butt — эффективно снижает HP врага на треть за все, что вы можете поймать с помощью лозы. Это также экономит боеприпасы, особенно с оружием, которое использует несколько боеприпасов на выстрел.
  • Scarier Face — в сочетании с Throne Butt снижает порог для убийства с одного удара виноградными лозами.
  • Плутониевый голод — вместе с виноградными лозами это может сделать Завод одним из самых безопасных персонажей в игре.
  • Эйфория — замедляет снаряды, благодаря чему их еще легче избежать благодаря дополнительной скорости Растения.
  • Extra Feet — в дополнение к уже увеличенной скорости передвижения, эта мутация делает Plant быстрее, чем любой другой персонаж (хотя его может быть трудно контролировать).
  • Hammerhead — в опасности пробегите стену и поставьте виноградную лозу у входа. Сделайте L-образную форму, чтобы избежать пуль.
  • Gamma Guts — заманите в ловушку врага, восприимчивого к контактному урону виноградными лозами, а затем бросьте его для свободного удара.

Обладая повышенной скоростью передвижения, Растение хорошо носит Crown of Haste, так как он может быстрее доставать подбираемые предметы, прежде чем они исчезнут.

Метод разблокировки []

Завод открывается при достижении области Свалки.

Общая информация []

  • Завод — злобный убийца. Это самый агрессивный и жестокий убийца на всей пустоши, чему способствует тот факт, что у него нет сознания, следовательно, он не имеет пощады.
  • Растение, прежде чем превратиться в смертоносного мутанта, раньше было простым растением, возможно, растением-кувшином из-за его формы.
  • До обновления №43, проход по виноградным лозам с Растением удалял их.
  • Завод — один из первых пяти персонажей.
  • Поскольку Плант — самый быстро движущийся персонаж в игре, его цвета B-Skin являются отсылкой к Sonic the Hedgehog из одной из любимых игровых франшиз Пола Вира.
  • Раньше B-скин растения

  • имел другой цвет, который был изменен в обновлении # 48.

УФ-В излучение и жизнь растений

Описание

Ультрафиолетовое излучение B (УФ-B) оказывает сильное влияние на рост и развитие растений, и его воздействие зависит от истощения озонового слоя и географических регионов, что имеет последствия для экосистем и сельского хозяйства.В этой книге рассматриваются крупномасштабные воздействия, но также интересно то, как УФ-В влияет на растения на молекулярном уровне, а фоторецепторы УФ-В были охарактеризованы только недавно. Хотя УФ-В излучение может быть разрушительным, оно также играет более положительную роль в фотоморфогенезе растений. Следовательно, лечение УФ-В разрабатывается как инновационный подход к улучшению садоводства. Эта книга представляет собой своевременный синтез того, что мы знаем и должны знать об УФ-В излучении и растениях.

Содержание

    • Часть 1: УФ-B-среда
  • 1: На пути к пониманию последствий изменения стратосферного озона, климата и УФ-излучения
  • 2: Количественная оценка УФ-излучения
  • 3: УФ-излучение и наземные экосистемы : Emerging Perspectives
    • Часть 2: УФ-B-индуцированные изменения физиологии, морфологии и вторичного метаболизма растений
  • 4: УФ-B-изменения вторичных метаболитов растений
  • 5: УФ-B-индуцированные морфологические изменения — загадка
  • 6: Реакция растений на изменяющуюся УФ-среду
    • Часть 3: Биохимия и молекулярная биология УФ-В-ответов
  • 7: Влияние УФ-В на биохимию и метаболизм растений
  • 8: Открытие и характеристика фоторецептора UV-B UVR8
  • 9: Передача сигнала UV-B от световосприятия к ответу
    • Часть 4 : Воздействие УФ-В на сельское хозяйство и садоводство
  • 10: Влияние ультрафиолета В на Vitis vinifera — Насколько важно УФ-В для биохимического состава винограда?
  • 11: Превращение УФ-фотобиологии в сельскохозяйственную реальность

Чтение

Подходящая читательская аудитория для аспирантов и исследователей, но также может быть интересна для студентов старших курсов, аспирантов и университетских библиотек.

Отзывы

Вы читали эту книгу или использовали ее на одном из своих курсов? Мы будем рады услышать ваши отзывы. Напишите в нашу команду по обзору, чтобы оставить отзыв.

— Брайан Джордан — профессор биотехнологии растений в Университете Линкольна, Новая Зеландия, имеет более 30 лет опыта в биохимии растений и молекулярной биологии.Профессор Джордан проработал 14 лет ученым в Horticulture Research International, Великобритания, и за это время проводил исследования в Институте Карнеги, Стэнфордском университете, США, Университете штата Северная Каролина, США, и CSIRO в Канберре, Австралия. На протяжении всей своей исследовательской карьеры он сосредоточился на том, как свет регулирует рост и развитие растений. В частности, он внес большой вклад в понимание молекулярных реакций растений на ультрафиолетовое излучение.

После переезда в Новую Зеландию в 1994 году профессор Джордан работал в Crop & Food Research руководителем программы в области генной инженерии и менеджером отдела пищевых наук и технологий.В 1998 году он стал директором по питанию и здоровью Института питания, питания и здоровья человека Университета Мэсси. Профессор Джордан выступал в качестве рецензента Программы Организации Объединенных Наций по окружающей среде в 1998 и 2006 годах по вопросу о воздействии ультрафиолетового излучения. В январе 2001 года он был назначен директором Отделения почв, растений и экологии и профессором биотехнологии растений в Университете Линкольна и оставался старшим менеджером до 2008 года; после чего он вернулся к исследованиям и преподаванию.С 2006 по 2008 год он был участником программы Специальной поддержки Новой Зеландии Food-Frenz. Он также был участником двух Европейских ЗАТРАТ: по виноградарству и ультрафиолетовому излучению.

CS: GO Tactics: 5 лучших растений на B Site Mirage (видео-гид)

Каждому уважающему себя игроку CS: GO в какой-то момент своей жизни придется пройти B Rush, так что это поможет узнать лучшее растение пятна. Вот наш видеогид по 5 лучшим местам установки бомб на Mirage B Site, вместе с лучшими позициями после установки.

1. Завод глубоких квартир

CS: GO Топ 5 мест для растений на B Site Mirage (Завод Safe Apts) — Видео

Видна с: Квартиры, Кухня, Грузовик

Террористы обычно сажают на месте, ближайшем к грузовику. Защищаться легко и быстро, хотя вам придется остерегаться врагов в витрине магазина. Лучше всего защищаться, спрятавшись за грузовиком или окном квартиры.

2. Короткое растение

CS: GO Топ 5 мест с растениями на B Site Mirage (Короткое растение) — Видео

Видна с: Короткая, Квартиры, Скамья

Короткое растение, вероятно, лучшее место для растений на площадке Mirage B.Вы можете защитить себя от CT в магазине и безопасно защищаться от квартир, шорт или даже скамейки. Убедитесь, что вы убрали скамейку перед посадкой, и подумайте о том, чтобы не курить.

3. Стендовый завод

CS: GO Топ 5 мест для растений на B Site Mirage (Bench Plant) — Видео

Видно с: Короткого магазина, Лавки

Этот завод может быть опасным, так как его видно из всех мест, откуда могут поступать CT. С другой стороны, вы также можете использовать Short, Shop или Bench в качестве эффективных пятен после посадки.Это особенно полезно, если ваши враги идут с флангов от квартир.

4. Безопасный завод

CS: GO Топ 5 мест для растений на B Site Mirage (безопасное растение) — Видео

Видна с: Квартиры, Грузовик

Когда вы продвигаетесь на Зону B и враги повсюду, выберите безопасное растение. Если враги не выходят из квартир, вас вряд ли заметят без их толчка. Защищаться немного сложнее, но если CT не прикрываются надежно, вы можете поймать обезвреживание из грузовика или квартир.

5. Безопасные апартаменты / автозавод

CS: GO Топ 5 мест для растений на B Site Mirage (Завод Safe Apts) — Видео

Видна с: Квартиры, Грузовик

Посадка на другом конце квартиры намного безопаснее. Враги в магазине не смогут стрелять в вас, а за грузовиком или квартирой легко спрятаться. Возможно, вам придется немного отойти от квартир, чтобы защитить это, но это идеальное место для защиты от Грузовика.

Есть что рассказать об этой статье?

Перестройка сигналов жасмоната и фитохрома B разъединяет компромиссы между ростом растений и защитой

  • 1

    Stamp, N.Из трясины гипотез защиты растений. Q. Rev. Biol. 78 , 23–55 (2003).

    Артикул

    Google ученый

  • 2

    Зуст, Т., Расманн, С. и Агравал, А.А. Компромиссы защиты роста для двух основных противотравоядных свойств молочая обыкновенного Asclepias syriaca . Oikos 124 , 1404–1415 (2015).

    Артикул

    Google ученый

  • 3

    Хермс, Д.А. и Маттсон, У. Дж. Дилемма растений — выращивать или защищать. Q. Rev. Biol. 67 , 283–335 (1992).

    Артикул

    Google ученый

  • 4

    Хуот, Б., Яо, Дж., Монтгомери, Б. Л. и Хе, С. Ю. Компромисс между защитой роста растений: балансирующий акт для оптимизации приспособленности. Мол. Завод 7 , 1267–1287 (2014).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 5

    Морено, Дж.Э., Тао Ю., Чори Дж. И Балларе С. Л. Экологическая модуляция защиты растений посредством фитохромного контроля чувствительности к жасмонату. Proc. Natl Acad. Sci. США 106 , 4935–4940 (2009).

    ADS
    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 6

    Havko, N.E. et al. Контроль ассимиляции и разделения углерода жасмонатом: учет баланса роста и защиты. Растения 5 , 7 (2016).

    Артикул

    Google ученый

  • 7

    Клебенштейн, Д. Дж. Ложное идолопоклонство мифического роста и компромисса иммунитета в молекулярных системах патологии растений. Physiol. Мол. Завод Патол. 95 , 55–59 (2016).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 8

    Hu, P. et al. JAV1 контролирует защиту растений, регулируемую жасмонатом. Мол. Ячейка 50 , 504–515 (2013).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 9

    Леоне М., Келлер М. М., Серрудо И. и Балларе К. Л. Растить или защищаться? Низкое соотношение красного: дальний красный снижает чувствительность к жасмонату у проростков арабидопсиса, способствуя деградации DELLA и повышая стабильность JAZ10. New Phytol. 204 , 355–367 (2014).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 10

    Шуман, М.К. и Болдуин, И. Т. Слои реакции растений на насекомых-травоядных. Annu. Преподобный Энтомол. 61 , 373–394 (2016).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 11

    Yan, Y. et al. Нижестоящий медиатор в ветви репрессии роста жасмонатного пути. Растительная клетка 19 , 2470–2483 (2007).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 12

    Чжан Ю.И Тернер, Дж. Вызванный раной эндогенный жасмон останавливает рост растений за счет ингибирования митоза. PLoS ONE 3 , e3699 (2008 г.).

    ADS
    Статья

    Google ученый

  • 13

    Attaran, E. et al. Временная динамика роста и подавление фотосинтеза в ответ на передачу сигналов жасмонатом. Plant Physiol. 165 , 1302–1314 (2014).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 14

    Гасперини, Д.и другие. Многослойная организация передачи сигналов жасмоната в регуляции роста корней. PLoS Genet. 11 , e1005300 (2015).

    Артикул

    Google ученый

  • 15

    Howe, G. & Jander, G. Иммунитет растений к насекомым-травоядным. Annu. Преподобный завод. Биол. 59 , 41–66 (2008).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 16

    Тиро, К.и другие. Репрессия передачи сигналов жасмоната не-TIFY JAZ белком у Arabidopsis. Плант Дж. 82 , 669–679 (2015).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 17

    Thines, B. et al. Белки-репрессоры JAZ являются мишенями комплекса SCF COI1 во время передачи сигналов жасмонатом. Природа 448 , 661–665 (2007).

    ADS
    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 18

    Чини, А.и другие. Семейство репрессоров JAZ — недостающее звено в передаче сигналов жасмоната. Природа 448 , 666–671 (2007).

    ADS
    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 19

    Hou, X., Lee, L. Y., Xia, K., Yan, Y. & Yu, H. DELLA модулируют передачу сигналов жасмоната посредством конкурентного связывания с JAZ. Dev. Ячейка 19 , 884–894 (2010).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 20

    Ян Д.L. et al. Гормон растения жасмонат отдает приоритет защите, а не росту, вмешиваясь в сигнальный каскад гиббереллина. Proc. Natl Acad. Sci. США 109 , 1192–1200 (2012).

    Артикул

    Google ученый

  • 21

    Fernandez-Calvo, P. et al. Факторы транскрипции MYC3 и MYC4 Arabidopsis Arabidopsis bHLH являются мишенями репрессоров JAZ и действуют аддитивно с MYC2 при активации жасмонатных ответов. Растительная клетка 23 , 701–715 (2011).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 22

    Schweizer, F. et al. Arabidopsis Основные факторы транскрипции «спираль-петля-спираль» MYC2, MYC3 и MYC4 регулируют биосинтез глюкозинолатов, продуктивность насекомых и пищевое поведение. Растительная клетка 25 , 3117–3132 (2013).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 23

    Sehr, E.M. et al. Анализ вторичного роста побегов Arabidopsis показывает положительную роль передачи сигналов жасмоната в образовании камбия. Плант Дж. 63 , 811–822 (2010).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 24

    Демиански, А. Дж., Чанг, К. М. и Кункель, Б. Н. Анализ экспрессии гена Arabidopsis JAZ во время патогенеза Pseudomonas syringae . Мол. Завод Патол. 13 , 46–57 (2012).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 25

    Acosta, I. F. et al. Роль NINJA в передаче сигналов корневого жасмоната. Proc. Natl Acad. Sci. США 110 , 15473–15478 (2013).

    ADS
    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 26

    Qi, T. et al. Белки Jasmonate-ZIM-domain взаимодействуют с комплексами WD-Repeat / bHLH / MYB, чтобы регулировать опосредованное жасмонатом накопление антоцианов и инициацию трихома в Arabidopsis thaliana . Растительная клетка 23 , 1795–1814 (2011).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 27

    Reed, JW, Nagpal, P., Poole, DS, Furuya, M. & Chory, J. Мутации в гене фитохрома B рецептора красного / дальнего красного света изменяют удлинение клеток и физиологические реакции на протяжении Arabidopsis разработка. Растительная клетка 5 , 147–157 (1993).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 28

    Козука, Т., Суэцугу Н., Вада М. и Нагатани А. Антагонистическая регуляция уплощения листьев фитохромом B и фототропином в Arabidopsis thaliana . Physiol растительных клеток. 54 , 69–79 (2013).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 29

    de Lucas, M. et al. Молекулярный каркас для света и гиббереллина, контролирующего удлинение клеток. Природа 451 , 480–484 (2008).

    ADS
    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 30

    Вайлд, М.и другие. Arabidopsis DELLA RGA-LIKE3 является прямой мишенью MYC2 и модулирует сигнальные ответы жасмоната. Растительная клетка 24 , 3307–3319 (2012).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 31

    Касал, Дж. Дж. Сети передачи сигналов фоторецепторов в ответах растений на тень. Annu. Rev. Plant Biol. 64 , 403–427 (2013).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 32

    Балларе, К.Л. Световая регуляция защиты растений. Annu. Rev. Plant Biol. 65 , 335–363 (2014).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 33

    Oh, E., Zhu, J. Y. и Wang, Z. Y. Взаимодействие между BZR1 и PIF4 объединяет брассиностероидные реакции и реакции окружающей среды. Nat. Cell Biol. 14 , 802–809 (2012).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 34

    Чико Дж.M. et al. Подавление жасмонат-зависимой защиты с помощью тени включает дифференциальную регуляцию стабильности белка факторов транскрипции MYC и их репрессоров JAZ в Arabidopsis . Растительная клетка 26 , 1967–1980 (2014).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 35

    Hornitschek, P. et al. Взаимодействующие с фитохромом факторы 4 и 5 контролируют рост проростков в изменяющихся условиях освещения, напрямую контролируя передачу сигналов ауксина. Plant J. 71 , 699–711 (2012).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 36

    Zhang, Y. et al. Квартет факторов bHLH PIF обеспечивает транскрипционно-центрированный сигнальный узел, который регулирует морфогенез проростков посредством дифференциального формирования паттерна экспрессии общих генов-мишеней у Arabidopsis. PLoS Genet. 9 , e1003244 (2013).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 37

    Лейвар, П.И Монте, Э. ПИФы: системные интеграторы в разработке заводов. Растительная клетка 26 , 56–78 (2014).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 38

    Cruz, J. A. et al. Динамическая фотосинтетическая визуализация окружающей среды выявляет новые фенотипы. Cell Syst. 2 , 365–377 (2016).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 39

    Боккаландро, Х.E. et al. Фитохром B усиливает фотосинтез за счет эффективности использования воды в Arabidopsis . Plant Physiol. 150 , 1083–1092 (2009).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 40

    Weraduwage, S. M. et al. Связь между ростом площади листа и накоплением биомассы у Arabidopsis thaliana . Фронт. Plant Sci. 6 , 167 (2015).

    Артикул

    Google ученый

  • 41

    Вейджер, А.& Browse, J. Социальная сеть: взаимодействия белков JAZ расширяют наши знания о передаче сигналов жасмонатом. Фронт. Plant Sci. 3, , DOI: DOI: 10.3389 / fpls.2012.00041 (2012).

  • 42

    Campos, M. L., Kang, J. H. & Howe, G. A. Иммунитет растений, вызванный жасмонатом. J. Chem. Ecol. 40 , 657–675 (2014).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 43

    Cerrudo, I. et al.Низкое соотношение красный / дальний красный снижает устойчивость Arabidopsis к Botrytis cinerea и жасмонатным ответам через COI1-JAZ10-зависимый механизм, не зависящий от салициловой кислоты. Plant Physiol. 158 , 2042–2052 (2012).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 44

    Карнел, М. Д., Демкура, П. В. и Балларе, С. Л. Связывание фитохрома с иммунитетом растений: низкие соотношения красный: дальний красный увеличивают чувствительность Arabidopsis к Botrytis cinerea за счет снижения биосинтеза индольных глюкозинолатов и индольных глюкозинолатов. New Phytol. 204 , 342–354 (2014).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 45

    Хейл, М. и Болдуин, И. Т. Затраты на приспособленность индуцированного сопротивления: новые экспериментальные подтверждения скользкой концепции. Trends Plant Sci. 7 , 61–67 (2002).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 46

    Lozano-Duran, R. & Zipfel, C.Компромисс между ростом и иммунитетом: роль брассиностероидов. Trends Plant Sci. 20 , 12–19 (2015).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 47

    Ван, В. Ф. и Ван, З. Ю. На пересечении роста растений и иммунитета. Клеточный микроб-хозяин 15 , 401-403 (2014).

    ADS
    Статья

    Google ученый

  • 48

    Coolen, S.и другие. Динамика транскриптома Arabidopsis при последовательных биотических и абиотических стрессах. Plant J. 86 , 249–267 (2016).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 49

    Гейтер Д., Голами А. и Гуссенс А. Транскрипционные механизмы во вторичном метаболизме растений, вызванном жасмонатом. Trend Plant Sci. 17 , 349–359 (2012).

    Артикул

    Google ученый

  • 50

    Рамирес-Эстрада, К.и другие. Выявление, эффективная стратегия биотехнологического производства биоактивных соединений с высокой добавленной стоимостью на фабриках по производству растительных клеток. Молекулы 21 , 182 (2016).

    Артикул

    Google ученый

  • 51

    Юкимунэ, Ю., Табата, Х., Хигаши, Ю. и Хара, Ю. Метилжасмонат-индуцированная гиперпродукция паклитаксела и баккатина III в суспензионных культурах клеток Taxus . Nat. Biotechnol. 14 , 1129–1132 (1996).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 52

    McElver, J. et al. Инсерционный мутагенез генов, необходимых для развития семян у Arabidopsis thaliana . Генетика 159 , 1751–1763 (2001).

    CAS
    PubMed
    PubMed Central

    Google ученый

  • 53

    Цзян, Ю., Лян, Г., Ян, С.& Yu, D. Arabidopsis WRKY57 функционирует как узел конвергенции для передачи сигналов, опосредованной жасмоновой кислотой и ауксином, при старении листьев, индуцированном жасмоновой кислотой. Растительная клетка 26 , 230–245 (2014).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 54

    Feng, S.H. et al. Скоординированная регуляция развития Arabidopsis thaliana светом и гиббереллинами. Природа 451 , 475–479 (2008).

    ADS
    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 55

    Leivar, P. et al. Множественные факторы транскрипции bHLH, взаимодействующие с фитохромом, подавляют фотоморфогенез преждевременных проростков в темноте. Curr. Биол. 18 , 1815–1823 (2008).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 56

    Chung, H. S. et al. Регуляция и функция генов домена Arabidopsis JASMONATE ZIM в ответ на ранение и травоядность. Plant Physiol. 146 , 952–964 (2008).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 57

    Shyu, C. et al. JAZ8 лишен канонического дегрона и имеет мотив EAR, который обеспечивает репрессию транскрипции жасмонатных ответов у Arabidopsis . Растительная клетка 24 , 536–550 (2012).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 58

    Канг Дж.H. et al. Фермент биосинтеза флавоноидов халкон-изомераза модулирует выработку терпеноидов в железистых трихомах томата. Plant Physiol. 164 , 1161–1174 (2014).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 59

    Barth, C. & Jander, G. Arabidopsis Мирозиназы TGG1 и TGG2 обладают избыточной функцией в расщеплении глюкозинолатов и защите от насекомых. Плант Дж. 46 , 549–562 (2006).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 60

    Herde, M., Koo, A.J. и Howe, G.A. Выявление опосредованных жасмонатом защитных реакций путем механических ранений и травоядных насекомых. Methods Mol. Биол. 1011 , 51–61 (2013).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 61

    Варнасоория, С. Н. и Монтгомери, Б. Л. Обнаружение пространственно-специфических ответов фитохромов с использованием направленной экспрессии биливердинредуктазы в Arabidopsis . Plant Physiol. 149 , 424–433 (2009).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 62

    Li, B. & Dewey, C. N. RSEM: точное количественное определение транскриптов на основе данных RNA-Seq с референсным геномом или без него. BMC Bioinformatics 12 , 323 (2011).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 63

    Андерс, С. и Хубер, В.Анализ дифференциальной экспрессии для данных подсчета последовательностей. Genome Biol. 11 , R106 (2010).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 64

    Маэре, С., Хейманс, К. и Койпер, М. BiNGO: плагин Cytoscape для оценки чрезмерной представленности категорий генной онтологии в биологических сетях. Биоинформатика 21 , 3448–3449 (2005).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 65

    Руйтер, Дж.M. et al. Эффективность амплификации: связь исходного уровня и систематической ошибки при анализе количественных данных ПЦР. Nucleic Acids Res. 37 , e45 (2009 г.).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 66

    Ли, К. М. и Томашоу, М. Ф. Фотопериодическая регуляция пути акклиматизации фактора связывания С-повторов (CBF) и устойчивости к замораживанию у Arabidopsis thaliana . Proc. Natl Acad. Sci. США 109 , 15054–15059 (2012).

    ADS
    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 67

    Clough, S.J. & Bent, A.F. Floral Dip: упрощенный метод опосредованной Agrobacterium трансформации Arabidopsis thaliana . Plant J. 16 , 735–743 (1998).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 68

    Ли, З. Р., Гао, Дж. П., Беннинг, К. и Шарки, Т.D. Характеристика фотосинтеза у мутантов Arabidopsis ER, переносящих липиды в пластиды. Photosynth. Res. 112 , 49–61 (2012).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 69

    Тессмер, О. Л., Цзяо, Ю., Круз, Дж. А., Крамер, Д. М. и Чен, Дж. Функциональный подход к высокопроизводительному анализу роста растений. BMC Syst. Биол. 7 , (Приложение 6): S17 (2013).

    Артикул

    Google ученый

  • 70

    Лихтенталер, Х.К. и Веллберн А. Р. Определение общего содержания каротиноидов и хлорофиллов a и b экстрактов листьев в различных растворителях. Biochem. Soc. Пер. 11 , 591–592 (1983).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Значение бора для роста растений

    Бор (B) — это микроэлемент, имеющий решающее значение для роста и здоровья всех сельскохозяйственных культур. Это компонент стенок растительных клеток и репродуктивных структур. Это подвижное питательное вещество в почве, а это значит, что он склонен к перемещению в почве.Поскольку это требуется в небольших количествах, важно доставлять B как можно более равномерно по полю. Традиционным смесям удобрений, содержащим B, не удается добиться равномерного распределения питательных веществ. Несмотря на потребность в этом важном питательном веществе, витамин B является второй по распространенности проблемой дефицита питательных микроэлементов во всем мире после цинка.

    Основные функции бора в растениях

    Бор играет ключевую роль в разнообразных функциях растений, включая формирование и стабильность клеточной стенки, поддержание структурной и функциональной целостности биологических мембран, перемещение сахара или энергии в растущие части растения, опыление и набор семян.Достаточное количество витамина В также требуется для эффективной фиксации азота и клубеньков у бобовых культур.

    Дефицит бора обычно приводит к опустошению пыльцевых зерен, снижению жизнеспособности пыльцы и уменьшению количества цветков на растении. Низкое содержание витамина В также может замедлить рост корней, как показано на фотографиях сои и канолы (см. Рисунок 1).

    Изображение 1: Рост побегов и корней растений сои и канолы с низким и достаточным запасом бора (любезно предоставлено: Y. Ceylan и I. Cakmak).

    Анализ растений на бор

    Для определения статуса питательных веществ B в растении для отбора проб и анализа рекомендуется использовать более молодые листья.Обычно адекватные уровни витамина B в тканях высушенных листьев составляют от 25 до 75 ppm B, что является значительным количеством для многих культур. Обычно рекомендуется внесение B в почву, когда листья содержат менее 25 ppm B таких культур с высоким содержанием бора, как люцерна, сахарная свекла, картофель, подсолнечник, соя и канола.

    Симптомы дефицита бора

    Большинство сельскохозяйственных культур не способны мобилизовать B из вегетативных тканей в активно растущие меристематические ткани растений, такие как побеги, кончики корней, цветы, семена или плоды.Скорее, транспорт B происходит в основном в канале ксилемы в результате транспирации. Из-за этого симптомы дефицита сначала развиваются во вновь развившихся растительных тканях, таких как молодые листья и репродуктивные структуры (см. Рисунок 2).

    Рисунок 2: Растения люцерны, выращенные с недостаточным (слева) и достаточным (справа) запасом удобрения B (любезно предоставлено А. Язичи и И. Чакмак).

    При серьезном дефиците витамина B часто наблюдается задержка развития и гибель меристематических точек роста.Другие распространенные реакции включают уменьшение удлинения корня, неспособность цветов завязать семена и прерывание плодов. Низкое количество витамина В также может отрицательно сказаться на опылении и завязывании семян без видимых симптомов дефицита листьев.

    Факторы почвы, влияющие на дефицит бора в растениях

    Дефицит бора широко распространен в песчаных кислых почвах с низким содержанием органических веществ из-за возможности выщелачивания B. Почвы с высокой адсорбционной и удерживающей способностью (например, почвы с высоким значением pH pH и богатые глинистыми минералами и оксидами железа или алюминия) также часто страдают от дефицита B.

    У большинства культур В показывает очень плохую подвижность флоэмы. Следовательно, B из ткани листа не может в достаточной степени транспортироваться в репродуктивные органы (то есть кончики побегов, бутоны, цветы, семена и т. Д.). Из-за этой низкой мобильности сохранение растворимого B в почвенном растворе на всех стадиях роста растений, особенно во время репродуктивного роста (например, во время закладки семян), имеет решающее значение для оптимального питания растений.

    Факторы окружающей среды, влияющие на дефицит бора

    Факторы окружающей среды, снижающие транспирацию, такие как высокая влажность воздуха и низкая влажность почвы, оказывают неблагоприятное воздействие на транспортировку B.Длительные периоды засухи препятствуют усвоению витамина B, замедляя рост корней, ограничивая поступление B из запасов органического вещества, а также подавляя диффузию и перенос витамина B к поверхности корней. Растения с низким содержанием витамина B более восприимчивы к повреждению из-за высокой интенсивности света, связанной с долгими и жаркими солнечными днями (см. Рисунок 3). При дефиците B использование поглощенной световой энергии в фотосинтезе значительно сокращается, что приводит к избыточному количеству энергии и потенциальному повреждению листьев. Низкая температура почвы также может снизить поглощение бора корнями.

    Рисунок 3: Рост растений подсолнечника с достаточным и недостаточным поступлением бора в условиях низкой и высокой освещенности. Растения с низким содержанием бора быстро повреждаются при воздействии света высокой интенсивности (любезно предоставлено I. Cakmak; см. Также Cakmak and Römheld, 1997, Plant Soil, 193: 71–83).

    Достаточное количество бора для лучшего усвоения корнями фосфора и калия

    Исследования показывают, что адекватное питание витамином B улучшает усвоение корнями фосфора (P) и калия (K), поддерживая надлежащую функцию (за счет активности АТФазы) и структуру мембран корневых клеток .Бор играет важную роль в колонизации корней микоризными грибами, что способствует поглощению Р. корнями. В краткосрочных экспериментах с растениями кукурузы снижение поглощения фосфора и калия корнями при низком уровне витамина B было восстановлено в течение одного часа после добавления B. к питательной среде. Экспериментальные данные также свидетельствуют о том, что для снижения токсичности алюминия у растений, выращенных в почвах с низким pH , необходимо достаточное количество витамина B.

    Советы по предотвращению дефицита бора

    Проверяйте почву каждые два года, чтобы получить полное представление об уровне питательных веществ на вашем поле.Обязательно сравните свои цели по урожайности с текущими потребностями в питательных веществах и обсудите варианты с агрономом. Поскольку существует тонкая грань между дефицитом и токсичностью, важно применять правильное количество витамина B с правильной дозой, используя правильный источник. Aspire ® с бором обеспечивает равномерное распределение питательных веществ на каждом поле. Используя технологию Nutriform ® , Aspire сочетает калий и бор в каждой грануле для достижения сбалансированного питания сельскохозяйственных культур.

    Дополнительная литература

    Brown PH, et al.2002: Бор в биологии растений. Биология растений, 4: 205–223.

    Cakmak I. и Römheld V. 1997: вызванные дефицитом бора нарушения клеточных функций у растений. Почва растений, 193: 71–83.

    Уважаемые BS и Weir RG. 2004: Дефицит бора на пастбищах и полевых культурах. Департамент сельского хозяйства Нового Южного Уэльса AgFacts, P1.AC.1, 2-е изд.

    Маршнер П. 2012: Минеральное питание высших растений Маршнера, 3-е изд. Академическая пресса.

    Скачать PDF

    Frontiers | Взаимодействие УФ-В-света с абиотическими факторами на рост и химический состав растений и их последствия для защиты от членистоногих травоядных

    Введение

    Будучи сидячими организмами, растения могут реагировать на одновременные или последовательные изменения абиотических условий, изменяя свою физиологию и, следовательно, химический состав.Адаптивные реакции растений на внешние изменения в условиях выращивания могут оказывать сильное влияние на их реакцию на биотические стрессы (Gouinguené, Turlings, 2002; Goel et al., 2008; Gutbrodt et al., 2011; Nguyen et al., 2016). В частности, свет оказывает большое влияние на то, как растения защищены от травоядных или патогенов (обзор Ballaré, 2014). Свет можно использовать как мощный инструмент для повышения устойчивости растений к травоядным членистоногим и, в конечном итоге, повышения урожайности растений. Соответственно, для многих видов сельскохозяйственных культур регулирование условий освещения в теплицах стало обычным методом, используемым производителями для повышения продуктивности растений или для контроля фотоморфогенных процессов, таких как цветение (см. Обзор в Vänninen et al., 2010). В связи с этим все больший интерес вызывает перспективное использование ультрафиолетового B (UV-B) светового компонента солнечного излучения для усиления защиты сельскохозяйственных культур от вредителей и патогенов, а также растениеводства (Wargent and Jordan, 2013).

    Ультрафиолетовый свет B (УФ-B) (280–315 нм) составляет лишь небольшую часть солнечной радиации, достигающей поверхности Земли. Однако он представляет собой важный световой сигнал, на который растения могут реагировать и развивать специфические фотоморфогенные реакции (Jenkins, 2009; Robson et al., 2015). Среди этих ответов обычно описываются изменения морфологии, физиологии и продукции вторичных метаболитов. УФ-B-специфический фоторецептор UV RESISTANT LOCUS (UVR8) регулирует эти фотоморфогенные ответы, контролируя экспрессию генов, участвующих в ингибировании удлинения гипокотиля, репарации ДНК, антиоксидантной защиты и продукции фенольных соединений, которые могут действовать как молекулы, защищающие от УФ-излучения ( Риццини и др., 2011). Чтобы уменьшить окислительное повреждение и проникновение ультрафиолетового света в слои фотосинтетических клеток, растения могут накапливать флавоноиды и фенилпропаноиды в эпидермисе листьев, а также в тканях палисада и губчатого мезофилла (Mazza et al., 2000; Agati et al., 2013).

    Адаптивные реакции на изменение условий УФ-В также играют важную роль во взаимодействиях растений и травоядных. Опосредованные УФ-В изменениями в архитектуре, физиологии и / или химии растений могут повлиять на продуктивность и предпочтения травоядных членистоногих. В большинстве случаев эти физиологические изменения, вызванные воздействием УФ-В, приводят к усилению защитных сил растений. Например, предполагалось, что повышенная продукция вторичных метаболитов, защищающих от УФ-В, и / или усиление стенок растительных клеток, индуцированное УФ-В, влияет на колонизацию растений травоядными членистоногими (Mazza et al., 1999, 2013; Руссо и др., 2004; Капуто и др., 2006; Foggo et al., 2007; Кульман и Мюллер, 2010; Mewis et al., 2012; Завала и др., 2015). Однако, несмотря на все большее количество литературы о влиянии УФ-В на взаимодействия растений и насекомых, нашему нынешнему пониманию все еще препятствует отсутствие комплексного подхода, который позволяет нам прогнозировать реакцию растений на разнообразные и меняющиеся условия окружающей среды. Этот аспект имеет большое значение при стремлении к более экологически чистым агрономическим приемам и оптимизации условий выращивания.Изменения химического состава и / или физиологии растений под воздействием УФ-В-света могут определять реакцию растений на другие переменные окружающей среды и наоборот (рис. 1). В естественных условиях растениям приходится справляться с постоянными колебаниями интенсивности и качества света, а также с изменениями абиотических факторов, таких как повышение температуры и снижение доступности воды. В некоторых случаях реакции на УФ-В и изменения этих абиотических условий сходятся, чтобы повысить адаптацию растений и, кроме того, повысить устойчивость к биотическим стрессам.Однако между этими ответами также могут возникать антагонистические взаимодействия, которые могут снижать защитные силы растений. Однако исследований, посвященных этим интерактивным воздействиям на биохимию растений и, в конечном итоге, на степень устойчивости к травоядным членистоногим, пока не хватает. В этом обзоре мы даем обзор существующих знаний об отдельных и интерактивных эффектах УФ-B, количества и качества света, повышенной температуры и засухи на рост и химический состав растений. Мы особенно сосредотачиваемся на возможных последствиях для продуктивности растений и защиты от травоядных членистоногих.

    РИСУНОК 1. Взаимодействие УФ-В-света с другими абиотическими факторами на рост растений и производство вторичных метаболитов растений. При высоком фотосинтетическом активном излучении УФ-В свет увеличивает чистый фотосинтез растений у нескольких видов растений. Более высокая продукция флавоноидов может быть вызвана как УФ-В, так и высоким ФАР в молодых и старых листьях растений. УФ-А-излучение положительно влияет на фотосинтез, когда растения подвергаются воздействию УФ-В.Высшие эпидермальные флавоноиды обнаруживаются в растениях при облучении как УФ-А, так и В у некоторых видов растений. Воздействие синего света на растения до или после УФ-В также увеличивает реакцию адаптации к УФ-В за счет уменьшения разложения фотосинтетических пигментов. Сообщалось об антагонистических ответах между УФ-В излучением и соотношениями низкий: красный: дальний красный. УФ-B может подавлять реакции, связанные с избеганием тени при низком соотношении красный: дальний красный. Точно так же соотношение низкий красный: дальний красный может уменьшить УФ-B-опосредованную индукцию растительных флавоноидов.Повышенная температура увеличивает акклиматизацию растений к УФ-В, хотя может снизить опосредованную УФ-В индукцию фенольных соединений растений. Однако при комбинированном воздействии УФ-В излучения и повышенной температуры у некоторых видов растений может быть обнаружено более высокое излучение летучего изопрена растений. Аналогичным образом сообщается о положительном влиянии на выживание растений в условиях УФ-В и водного стресса. Выработку флавоноидов, индуцированных УФ-В, можно регулировать применением УФ-В до или после водного стресса.

    Влияние вторичных метаболитов, индуцированных УФ-В, на защиту растений от травоядных

    Опосредованная ультрафиолетом индукция фенольных соединений — одна из наиболее часто описываемых реакций растений, которые могут напрямую влиять на питание травоядных насекомых. Например, солнечная УФ-B-опосредованная индукция изофлавоноидных гликозидов даидзина и генистина в стручках сои ( Glycine max ) отрицательно коррелировала с процентом поврежденных семян вонючими клопами Nezara viridula и Piezodorus guildinii. (Завала и др., 2015). Это было объяснено тем фактом, что изофлавоноиды, тип соединений, ограниченных растениями семейства Fabaceae, являются одним из основных химических средств защиты соевых бобов от травоядных членистоногих. Также сообщается, что хлорогеновая кислота, фенольная кислота, индуцируемая солнечным УФ-B в Nicotiana attuata (Ðinh et al., 2013), участвует в защите растений от насекомых. Окисление хлорогеновой кислоты растительными полифенолоксидазами (PPO) и пероксидазами происходит после разрушения тканей растений, вызванного травоядными животными.Это приводит к производству высокореактивных хинонов, которые могут ковалентно связываться с белками листьев и ингибировать их переваривание травоядными животными (War et al., 2012). Кроме того, Динь и др. (2013) описали, что не только фенольные кислоты, но также активность защитных белков-ингибиторов протеиназ и уровни дитерпеновых глюкозидов в растениях N. attuata индуцировались солнечным УФ-В. Интересно, что эти авторы продемонстрировали, что УФ-В-опосредованная индукция специфического дитерпенового гликозида играет важную роль в N.attuata защищает от мирида Tupiocoris notatus . Следовательно, УФ-В может модулировать производство различных растительных химикатов, различающихся по их влиянию на устойчивость растений. Аналогичным образом Mewis et al. (2012) описали опосредованную УФ-В индукцию двух различных метаболитов, связанных с защитой растений, флавоноидов и глюкозинолатов, в проростках брокколи ( Brassica oleracea ). Эта индукция положительно коррелировала с более высокими уровнями устойчивости против гусеницы Pieris brassicae и тли Myzus persicae .Глюкозинолаты, продуцируемые растениями, принадлежащими к отряду Brassicales, представляют собой азот- и серосодержащие глюкозиды, которые гидролизуются мирозиназами при разрушении тканей. Полученные гидролизованные соединения, то есть в основном изотиоцианаты и нитрилы, обладают высокой токсичностью в отношении некоторых травоядных членистоногих (Jeschke et al., 2015). Однако вопрос о том, является ли УФ-В-опосредованная индукция глюкозинолатов, отдельно или в комбинации с флавоноидами, ответственным за повышенную устойчивость против этих травоядных, полностью не изучено.Эти примеры подчеркивают сложность взаимодействий между химической защитой, вызванной УФ-В, и травоядными членистоногими. Тем не менее, мы можем предположить, что перекрывающиеся реакции растений на УФ-В и атаки травоядных могут иметь аналогичное влияние на защиту растений. Например, это может быть случай обычной индукции хлорогеновой кислоты, опосредованной УФ-В и травоядными организмами, у растений N. attuata (Izaguirre et al., 2007). Однако в том же исследовании флавоноид рутин индуцировался УФ-В, но не травоядными.Повышение уровня рутина, а также производных кемпферола — обычная реакция на УФ-В у многих видов растений. Хотя сообщалось, что эти соединения обладают свойствами против травоядных, их роль в защите растений рассматривалась только в нескольких исследованиях, и эти эффекты, по-видимому, зависят от их концентрации в planta . Например, низкие концентрации рутина (кверцетин-3- O -β-рутинозид) действовали как фагостимуляторы для некоторых многоядных насекомых (например, Schistocerca americana.Schistocerca albolineata и Melanoplus difficileis ), но высокие концентрации препятствовали их питанию (обзор Simmonds, 2001). Тем не менее, степень устойчивости, обеспечиваемая увеличением этих соединений, вызванных УФ-В, также может зависеть от вида травоядных. В то время как повышенная восприимчивость растений Arabidopsis к специальной гусенице P. brassicae была связана со значительным снижением уровня кемпферол-3,7-дирхамнозида, никакого эффекта не наблюдалось для специальной тли Brevicoryne brassicae (Onkokesung et al., 2014).

    Было продемонстрировано, что помимо воздействия УФ-В на конститутивную защиту (то есть на предшествующее нападение травоядных), УФ-В изменяет величину индуцируемой защиты растений на травоядных. Под воздействием кормления травоядных членистоногих растения могут воспринимать и проявлять специфические защитные реакции, которые в основном регулируются фитогормонами жасмоновой кислотой (JA), салициловой кислотой (SA), этиленом (ET) и абсцизовой кислотой (ABA) (Pieterse et al. др., 2012). Тонкая настройка защитных реакций растений в конечном итоге достигается за счет перекрестного взаимодействия между JA, SA, ET, ABA и другими фитогормонами.Активация этих сигнальных путей специфична для каждого вида травоядных и приводит к выработке защитных соединений, таких как вторичные метаболиты (например, алкалоиды, глюкозинолаты, терпены) и защитных белков (например, ингибиторы протеиназ и PPO), которые препятствуют питанию травоядных или его изменению. его производительность. В частности, активация JA-ассоциированной защиты была связана с повышенной устойчивостью к жеванию листьев, прокалыванию и сосанию некоторых членистоногих, питающихся флоэмами. В соответствии с этим, Ðinh et al.(2013) продемонстрировали, что воздействие УФ-В на растений N. attuata усиливало выброс JA и изменяло накопление токсичных 17-гидроксигераниллиналоол дитерпеновых гликозидов после заражения миридом T. notatus . Конститутивные уровни JA, JA-изолейцина (JA-Ile) и ABA не были изменены присутствием солнечного УФ-B, но индуцированная травоядными животными защита JA была усилена (т.е.праймирована) и, в конечном итоге, устойчивость растений. Аналогичным образом Demkura et al. (2010) продемонстрировали, что УФ-В-опосредованная индукция устойчивости растений к трипсу ( Thrips tabaci и Frankliniella spp.) в дикорастущем табаке ( N. attuata ) зависела от повышенной чувствительности растений к JA. Примечательно, что хотя облучение УФ-В растений N. attuata , нарушенных в пути JA, увеличивало продукцию рутина и хлорогеновой кислоты, они не проявляли повышенной устойчивости к трипсам. Это было объяснено необходимой индукцией анти-травоядных PPOs, контролируемых JA-сигнализацией, и чьим ферментативным субстратом является хлорогеновая кислота. Следовательно, степень, в которой химические изменения растений, вызванные УФ-В, придают свойства против травоядных, может быть в значительной степени связана с опосредованной УФ-В модуляцией индуцированной защиты растений.

    Взаимодействие УФ-В и абиотических факторов на рост растений, химию и защиту от травоядных

    УФ-В и фотосинтетически активное излучение

    В нескольких исследованиях изучалась роль фотосинтетически активного излучения (ФАР) (400–700 нм) в модуляции чувствительности растений и фотоморфогенных реакций на УФ-В излучение и наоборот. Прямые, например, усиление фоторемонта, фотореактивации и уровней фотозащитных соединений, а также косвенные механизмы, например.g., анатомические изменения листа, были постулированы для объяснения УФ-защитных эффектов в условиях высокой освещенности PAR (Cen and Bornman, 1990; Deckmyn and Impens, 1997; Bolink et al., 2001; Krizek, 2004; Hoffmann et al., 2015). Однако недавние экспериментальные данные свидетельствуют о том, что высокий уровень PAR и УФ-B может иметь синергетический и положительный эффект на фотозащиту растений. Было показано, что предварительное воздействие УФ-В увеличивает чистый фотосинтез после последующего воздействия условий высокой интенсивности на салат ( Lactuca sativa ) (Wargent et al., 2011, 2015). Точно так же УФ-В стимулировал скорость фотосинтеза у шведского плюща ( Plectranthus coleoides ) за счет увеличения скорости ассимиляции CO 2 , устьичной проводимости и внутренней концентрации CO 2 при высоких, но также и низких условиях PAR (Vidović et al., 2015). Примечательно, что в условиях естественного солнечного света фотоингибирование (то есть индуцированная светом инактивация фотосистемы II) у тыквы ( Cucurbita pepo ), как предполагалось, вызвано УФ-А, но не УФ-В компонентом солнечного излучения. радиация (Хакала-Яткин и др., 2010). Более того, предполагается, что этот фотоингибирующий эффект ослабляется УФ-B-индуцируемыми экранами, то есть накоплением фенольных соединений в эпидермисе растений.

    Было продемонстрировано, что интенсивность света или отдельные уровни PAR влияют на индуцируемость реакций растений, вызванных контактом с сигналами травоядных, но также влияют на конститутивную защиту растений. Gouinguené и Turlings (2002) показали, что увеличение интенсивности света положительно коррелирует с увеличением производства летучих в растениях кукурузы, индуцированной травоядными ( Zea mays ).Это может быть коррелировано с усилением гормональной передачи сигналов, участвующих в этих защитных реакциях. Напр., Повышенная генерация предшественников JA была описана в условиях высокой освещенности (Frenkel et al., 2009). У томатов конститутивные уровни плотности защитных трихомов листьев и связанных с ними аллелохимических веществ были вызваны повышенной интенсивностью света, которая коррелировала с повышенной устойчивостью против гусеницы Manduca sexta (Kennedy et al., 1981). Кроме того, сообщалось, что высокий PAR индуцирует другие вторичные метаболиты листьев, такие как флавоноиды и фенольные кислоты, которые могут влиять на взаимодействия растений и насекомых.Часто сообщается о синергетическом эффекте производства этих соединений, когда на растения воздействуют как высокой ФАР, так и УФ-В-излучением (Götz et al., 2010; Guidi et al., 2011; Barnes et al., 2013; Müller et al. ., 2013; Видович и др., 2015). Это предполагает общую реакцию растений на оба световых сигнала (Wargent et al., 2015) и, следовательно, их возможное положительное влияние на защиту растений от биотических стрессов. Интересно отметить, что при одновременном применении облучения как высокой ФАР, так и УФ-В, большее увеличение концентрации флавоноидов обнаруживается в старых листьях растений.Например, в то время как высокий PAR индуцировал накопление флавоноидов в молодых листьях растений ячменя ( Hordeum vulgare ), комбинированная обработка с высоким уровнем УФ-B увеличивала продукцию этих соединений и в более старых листьях (Klem et al., 2012 ). Аналогичным образом сообщалось о более высоком производстве флавоноидов в молодых, но также и в более старых листьях березы серебряной ( Betula pendula ), выращенных в условиях окружающего PAR и УФ-B (Morales et al., 2013). Тот факт, что в старых листьях увеличивается содержание фенольных соединений, может иметь последствия для защиты растений от травоядных.Некоторые травоядные членистоногие отдают предпочтение более старым частям растений, чем молодым, при кормлении и откладывании яиц. Некоторые примеры — белокрылка Bemisia tabaci (Zhang and Wan, 2012) и трипсы Frankliniella fusca на томате ( Solanum lycopersicum ) (Joost and Riley, 2008), F. occidentalis на гибриде Senecio ( Senecio jacobaea × Senecio aquaticus ) (Leiss et al., 2009) и томат (Mirnezhad et al., 2010) и личинок Spodoptera litura на редьке ( Raphanus sativus ) (Yadav et al., 2010). Таким образом, мы можем предположить, что встреча травоядных с более защищенными старыми листьями может негативно повлиять на их продуктивность и / или выживаемость.

    Помимо усиления конститутивной защиты в старых частях растения за счет сочетания высоких PAR и УФ-B условий, остается неизвестным, распространяется ли этот положительный эффект на повышение способности старых частей растения реагировать на нападение травоядных.Сообщается, что старые листья растений менее чувствительны к вызванной травоядными животными защитной системе, которая может влиять на прямые и косвенные (т.е.привлечение естественных врагов травоядных) защитные реакции. Например, хищника Phytoseiulus persimilis , как сообщается, привлекают летучие вещества, зараженные паутинным клещом, молодые листья растений огурца, но меньше — зараженные старые листья (Takabayashi et al., 1994). Эти непрямые индуцированные защиты контролируются сигнальными путями JA и SA (Ament et al., 2004). Эти различия могут быть объяснены более высокой индукцией этой защиты в молодых листьях по сравнению со старыми. Поскольку УФ-В может активировать JA-опосредованную индуцированную защиту от насекомых, мы могли бы предположить, что комбинированные условия с высоким PAR и УФ-B не антагонизируют друг друга, а скорее могут иметь положительный и / или синергетический эффект на эти индуцируемые защиты растений. Это аспект, требующий дальнейших исследований.

    UV-B и UV-A

    Ультрафиолет-А (315–400 нм) составляет основной компонент солнечного УФ-спектра.Растения воспринимают УФ-А и реагируют на него, вызывая фотоморфогенные реакции, которые в некоторых случаях напоминают те, которые вызываются УФ-В. Например, удлинение стебля и увеличение листьев уменьшались под воздействием окружающего УФ-А у огурца ( Cucumis sativus ) (Krizek et al., 1997) и салата (Krizek et al., 1998). Интересно, что УФ-А может взаимодействовать с УФ-В, чтобы модулировать реакцию растений. Например, УФ-А может смягчить вредное воздействие УФ-В на фотосинтетический аппарат в условиях низкого ФАР (Adamse et al., 1994), что продемонстрировано на ячмене (Štroch et al., 2015, фасоль ( Cyamopsis tetragonoloba ) (Joshi et al., 2007, 2013) и древесный кустарник Pimelea ligustrina (Turnbull et al., 2013)

    В отличие от хорошо известных эффектов УФ-В на взаимодействия растений и насекомых, опосредованных изменениями качества растений, роль УФ-А до сих пор не изучена. Однако влияние УФ-А на конститутивную химическую защиту может отличаться от тех, которые вызываются только УФ-В.Например, более высокое накопление эпидермальных флавоноидов стимулировалось не УФ-А, а комбинированной обработкой УФ-А и УФ-В у серебристой березы (Morales et al., 2010, 2011) и Arabidopsis (Morales et al. , 2013). Эти результаты предполагают важную роль УФ-В в индукции флавоноидов. Однако было описано, что УФ-А модулирует реакции растений, связанные с УФ-В. Например, в гипокотилях репы, в то время как УФ-А и В индуцировали биосинтез антоциана, характер накопления антоцианов вдоль гипокотиля сильно различается в зависимости от длины волны УФ-излучения (Zhou et al., 2007; Wang et al., 2012). Также Morales et al. (2010) описали различные изменения в содержании определенных флавоноидов при истощении УФ-А или УФ-В. При исключении УФ-B молодые листья березы серебряной накапливали меньше шести эпидермальных флавоноидов (например, мирицетин-3-галактозид, кверцетин-3-галактозид, кверцетин-3-рамнозид и кемпферол-3-рамнозид), тогда как УФ-A исключение уменьшило накопление только кверцетин-3-галактозида и кверцетин-3-арабинопиранозида. Аналогичным образом Wilson et al.(2001) сообщили, что УФ-А снижает выработку индуцируемых УФ-В флавоноидов в рапсе за счет изменения содержания определенных соединений кверцетина. Поэтому был предложен общий регуляторный компонент реакции растений на оба типа УФ-излучения. В частности, Morales et al. (2013) предположили, что УФ-фоторецептор UVR8 может участвовать в регуляции УФ-А индивидуальных метаболитов у Arabidopsis . Это подтверждалось необходимой активацией UVR8 для индукции УФ-А кинуреновой и хлорогеновой кислот, триптофана, фенилаланина, кемпферола и кемпферол-3-рамнозида в Arabidopsis (Morales et al., 2013). Как эти взаимодействия УФ-А и УФ-В могут повлиять на реакцию растений на травоядные, пока неизвестно. Однако мы можем предположить, что изменения в содержании специфических для растений фенольных соединений могут изменить пищевое поведение травоядных членистоногих. Это можно проиллюстрировать экспериментами, проведенными Hamamura et al. (1962). Эти авторы продемонстрировали, что, хотя кверцетин-3- O -глюкозид действовал как стимулятор питания тутового шелкопряда ( Bombyx mori ) в листьях белой шелковицы ( Morus alba ), другой глюкозид кверцетина, кверцетин-3- O -рамнозид, сдерживающий питание личинок, и 3- O -рутинозид вообще не оказали никакого эффекта.

    UV-B и синий свет

    Синий свет (400–500 нм) регулирует различные процессы в растении, такие как фототропизм, фотоморфогенез, открытие устьиц и фотосинтетическое функционирование листьев (Whitelam and Halliday, 2008). Во время роста растений он составляет важную часть развития высших растений. Например, увеличение уровня дополнительного синего света положительно коррелирует с фотосинтезом листьев даже при слабом освещении огурца (Hogewoning et al., 2010).Сообщалось, что в условиях красного света дополнительный синий свет может увеличить производство сухого вещества в редисе, салате и шпинате ( Spinacia oleracea ) (Yorio et al., 2001; Johkan et al., 2010), а также фотосинтез листьев у перца (Brown et al., 1995) и риса ( Oryza sativa ) (Matsuda et al., 2004). Тем не менее, интенсивность сочетания красного и синего света была предложена для определения энергоэффективности и чистой скорости фотосинтеза у томатов (Fan et al., 2013).

    Дополнительный синий свет в растениях до, одновременно или после воздействия УФ-В может предотвратить разрушительные эффекты сильного УФ-В излучения, таким образом демонстрируя определенное сходство с эффектами, описанными для высокого ФАР. Например, синий свет (т.е. 62% от PAR) увеличивал акклиматизацию растений перца и огурца к УФ-излучению в условиях высокой интенсивности света (Adamse et al., 1994; Hoffmann et al., 2015). Это объясняется более низкой деградацией связанных с фотосинтезом пигментов (хлорофиллов а и b и каротиноидов) под действием УФ (Hoffmann et al., 2015), а также увеличение количества флавонолов в эпидермисе при выращивании растений в условиях повышенного излучения синего света (Adamse et al., 1994; Ebisawa et al., 2008; Son and Oh, 2013; Hoffmann et al., 2015; Ouzounis et al., 2015; Siipola et al., 2015). Эти наблюдения привели к тому, что некоторые авторы предложили синий свет в качестве основного компонента солнечного света, ответственного за усиление эпидермального содержания флавоноидов (Ouzounis et al., 2014; Siipola et al., 2015). Если так, то его важность в усилении защиты растений от травоядных членистоногих может быть сильно упущена.В соответствии с этим, уменьшение количества синего света снижает накопление производных кверцетина в верхушечных, стеблевых и прикорневых листьях гороха ( Pisum sativum ) (Siipola et al., 2015), что, как обсуждалось ранее, может влиять на защиту растений. против травоядных у более старых и, следовательно, более восприимчивых листьев растений. Кроме того, распределение флавоноидных соединений в растении при разном солнечном / синем излучении может различаться не только в молодых и старых листьях, но и в слоях клеток листа.Например, сообщалось, что накопление флавоноидов в теневых листьях зеленого оливкового дерева ( Phillyrea latifolia ) происходит в основном в адаксиальном эпидермальном слое. Однако в солнечных листьях этого дерева флавоноиды также накапливались в субэпидермальных клетках, что приводило к более крутому градиенту концентрации флавоноидов от адаксиального эпидермиса к внутренним губчатым слоям (Tattini et al., 2000; Agati et al., 2002). Более глубокое распределение этих соединений в листьях растений может изменить продуктивность травоядных животных, которые питаются преимущественно слоями клеток мезофилла, избегая при этом эпидермиса, таких как личинки листовых минеров (Sinclair and Hughes, 2010) или питателей клеточного содержимого, таких как трипсы. (Chisholm, Lewis, 1984) и паутинных клещей (Helle, Sabelis, 1985).

    Хотя восприятие растений и реакция на синий и УФ-B свет изучались в нескольких исследованиях (см. Обзор Huché-Thélier et al., 2016), их интерактивное влияние на питание и / или выживаемость травоядных членистоногих не исследовалось, поэтому далеко. Тем не менее, сходство в ответах растений, вызванных обоими световыми сигналами, предполагает, что положительный эффект УФ-В на защиту растений от травоядных может не нейтрализоваться синим светом, а наоборот. В поддержку этой гипотезы сообщалось, что синергетический эффект синего и УФ-В на производство флавоноидов, вызванных УФ-В, наблюдается при обоих световых лучах.Это случай продукции антоцианов, которая значительно усиливается в условиях комбинированного синего света и УФ-излучения в гипокотилях проростков репы (Wang et al., 2012). Это можно объяснить сообщенным синергизмом в индукции ключевых генов, участвующих в биосинтезе флавоноидов, таких как халконсинтаза ( CHS ) в Arabidopsis (Fuglevand et al., 1996 ; Wade et al., 2001) и репа ( Brassica rapa ) (Wang et al., 2012), а также флавонолсинтаза в салате (Ebisawa et al., 2008) в условиях комбинированного синего и УФ-B света. Однако до сих пор неизвестно, распространяются ли эти транскриптомные ответы на усиленные ответы растений против травоядных членистоногих.

    УФ-В и дальний красный свет

    Дальний красный (FR) свет (700–780 нм) модулирует широкий спектр физиологических реакций растений. Более высокое излучение FR или низкое соотношение красного (R): FR, обусловленное условиями тени, представляют собой сигнал о конкуренции за свет в густых пологах растений (Ballaré, 1999).У видов, избегающих тени, таких как Arabidopsis , типичные реакции растений на низкие соотношения R: FR в основном регулируются фитохромом B и включают гипонастию (то есть более вертикальную ориентацию листьев) и повышенное удлинение стебля и черешка (обзор: Пиерик и де Вит, 2013).

    В целом морфологические и биохимические особенности растений в условиях низкого R: FR были связаны с более слабыми защитными реакциями против травоядных (Izaguirre et al., 2006; Kegge et al., 2013). Например, на растениях табака с добавкой FR ( N. longiflora ) гусеница M. sexta росла быстрее, чем на растениях, обработанных естественным светом (Izaguirre et al., 2006). Аналогичным образом, рост гусеницы S. frugiperda в Arabidopsis был увеличен, когда растения выращивали в условиях обогащенного FR (Moreno et al., 2009). Это было объяснено R: FR-опосредованным подавлением индуцибельной защиты растений, контролируемой сигнальными путями гормонов, связанных с защитой JA и SA (Wit et al., 2013; Radhika et al., 2010). Однако конститутивная защита также может быть затронута. Например, Cortés et al. (2016) недавно продемонстрировали, что плотность защитных трихомов была снижена в стеблях мутантов томатов, дефектных по восприятию красного света фитохромом B. Более того, эти авторы также сообщили о более низкой концентрации флавоноидов листьев у мутантов томатов. В соответствии с этим, было показано, что инактивация фитохрома B низкими отношениями R: FR отрицательно регулирует индукцию CHS в Arabidopsis (Wade et al., 2001).

    Недавно было продемонстрировано, что восприятие УФ-B растениями блокирует передачу сигнала, запускаемую условиями низкого R: FR (Hayes et al., 2014; Mazza and Ballaré, 2015). Эти результаты согласуются с предыдущим исследованием Тегельберга и соавт. (2004) показали, что в условиях комбинированного дополнительного УФ-B и FR-освещения концентрации кверцетинов, кемпферолов и хлорогеновой кислоты увеличивались УФ-B независимо от обработки FR в проростках березы серебряной. Однако УФ-В-опосредованная индукция растительных флавоноидов может зависеть от доз FR, которым подвергаются растения.Герхардт и др. (2008) наблюдали подавление опосредованной УФ-В индукции флавоноидов в предварительно облученных светом FR растений B. napus при увеличении количества FR в спектре. Эти авторы также описали, что при дополнительном УФ-В и умеренных уровнях FR было обнаружено более высокое содержание гликозидов кемпферола, в то время как уровни глюкозидов кверцетина были снижены. В целом, эти результаты предполагают, что величина светового сигнала UV-B или FR может определять результат химических реакций растений и, следовательно, основную защиту растений от травоядных.Кроме того, поскольку было показано, что УФ-В увеличивает чувствительность растений к JA-защите, можно ожидать отрицательного компромисса между реакцией растений на низкие отношения R: FR и УФ-В свет. Однако вопрос о том, можно ли нейтрализовать негативное влияние низкого отношения R: FR на защиту растений положительным влиянием на конститутивную и / или индуцируемую защиту растений от УФ-В, является аспектом, требующим дальнейших исследований.

    UV-B и повышенная температура

    Температура — это ключевой параметр, регулирующий многие процессы физиологии растений.Сообщается, что повышение температуры приводит к ускоренному росту растений в результате увеличения скорости фотосинтеза (Tollenaar, 1989; Saxe et al., 2001; Nybakken et al., 2012). Хотя существует множество исследований, описывающих влияние температуры и УФ-B на растения по отдельности, существует ограниченное количество исследований их комбинированного воздействия на физиологию и / или химию растений. Однако в большинстве этих исследований сообщается о компенсирующем эффекте повышенной температуры на опосредованное УФ-В ингибирование роста растений.В исследованиях с подсолнечником ( Helianthus annuus ) и кукурузой ( Zea mays ), например, Mark and Tevini (1996) показали, что повышение температуры (28–32 ° C) приводит к более высоким значениям абсолютных параметров роста, несмотря на УФ-Б обработки. Более того, эти авторы описали, что более высокая температура компенсирует негативное влияние УФ-В на рост растений. Аналогичные результаты были получены Han et al. (2009) для сеянцев ели драконьей ( Picea asperata ). Повышенный УФ-B снижает рост, содержание хлорофилла и чистую скорость фотосинтеза, но эти эффекты смягчаются более высокой температурой.С другой стороны, предварительное воздействие низких и атмосферных доз УФ-B способствовало устойчивости к жаре у огурцов (Teklemariam and Blake, 2003) и саженцев хвойных деревьев (L’Hirondelle and Binder, 2005).

    Температура — очень важный фактор, влияющий на продуктивность травоядных напрямую (Bale et al., 2002) или косвенно, изменяя качество растения-хозяина (Grinnan et al., 2013). Например, для объяснения отрицательного воздействия повышения температуры (17–25 ° C) на развитие личинок Pieris napi на Sinapis alba было предложено объяснение отрицательных эффектов повышения температуры (17–25 ° C) на Sinapis alba (Bauerfeind and Fischer, 2013).Однако повышенные температурные условия показали снижение содержания фенольных соединений в иве темнолистной ( Salix myrsinifolia ) (Veteli et al., 2002; Paajanen et al., 2011; Nybakken et al., 2012) и Норвегии. ель ( Picea abies ) (Virjamo et al., 2014). Эта негативная регуляция фенольных соединений растений, скорее всего, вызвана температурно-зависимой регуляцией генов, участвующих в их биосинтезе. Сообщается, что уровни транскриптов основных регуляторов флавоноидов в Arabidopsis сильно повышаются при понижении температуры (Olsen et al., 2009; Дао и др., 2011). Более того, более медленное разложение гликозидов кверцетина и кемпферола было описано при более низких температурах (Olsen et al., 2009). Как при УФ-В, так и при повышенной температуре отрицательное влияние на фенольные соединения растений сохраняется у растений ивы темнолистной, где сочетание повышенной температуры (на 2 ° C выше комнатной) и УФ-В снижает содержание фенольных соединений (например, хлорогеновой и коричной кислот. ) (Nybakken et al., 2012). Сообщается, что помимо фенольных кислот, на дубильные вещества отрицательно влияет взаимодействие между температурой и УФ-В.Например, у проростков осины европейской ( Populus tremula ) Randriamanana et al. (2015) наблюдали специфичное для генотипа снижение растворимых конденсированных танинов при увеличении как УФ-В, так и температуры (13,7–24 ° C). В том же исследовании производство флавоноидов было вызвано усилением УФ-В, но уменьшилось при повышении температуры. Тем не менее, в литературе есть некоторые исследования, в которых не описывалось отрицательное взаимодействие между повышенной температурой и УФ-В на фенольных соединениях растений (Lavola et al., 2013; Neugart et al., 2014). Lavola et al. (2013) описали, что УФ-В увеличивает накопление конденсированных танинов, производных кверцетина, рамнозилированного кемпферола и фенольных кислот в проростках березы серебряной, но на эти соединения не влияет повышенная температура (21,9–24,4 ° C) (Lavola et al., 2013). Это можно объяснить более низкой реактивностью генов, связанных с биосинтезом флавоноидов, когда колебания температуры происходят в этом конкретном диапазоне (Olsen et al., 2009). Тем не менее, как УФ-В и температура взаимодействуют на уровне транскрипции, регулируя производство фенольных соединений, — это аспект, который еще не исследован.

    Как описано ранее, флавоноиды могут определять устойчивость растений к травоядным членистоногим, а снижение УФ-B-опосредованной индукции этих соединений может влиять на эти взаимодействия. Однако конденсированные танины, в свою очередь, явно не связаны с негативным воздействием на продуктивность насекомых-травоядных (обзор Barbehenn and Constabel, 2011). Лишь в нескольких исследованиях сообщается об отрицательной корреляции между присутствием конденсированных танинов и питанием и / или производительностью насекомых.Более того, более высокая продукция конденсированных танинов, как сообщается, увеличивает питание гусениц у трансгенных гибридных осин ( Populus tremula × tremuloides ) (Boeckler et al., 2014) и повреждение трипсов у тополя (Mellway and Constabel, 2009). Танины могут осаждать белки только при низком pH. В то время как кишечник позвоночных животных имеет низкий pH, кишечник многих членистоногих очень щелочной. Танины также могут окисляться в кишечнике насекомых, образуя хиноны, которые могут связываться с белками и делать их неперевариваемыми для насекомых.Однако недавние отчеты показали, что конденсированные танины являются наименее окислительно активными, и что некоторые конденсированные танины даже подавляют прооксидантную активность эллагитаннинов (гидролизуемых танинов) (обзор Salminen and Karonen, 2011). Таким образом, мы можем считать, что уменьшение количества конденсированных танинов может не иметь прямого воздействия на взаимодействия растений и насекомых. Однако Мадрич и Линдрот (2015) недавно показали, что изменение концентрации конденсированных танинов коррелирует с восстановлением азота растениями после сильного дефолиации, например, вызванной травоядными животными.С этой точки зрения, сниженные конденсированные танины могут влиять на устойчивость растений к насекомым-травоядным, то есть за счет снижения способности к повторному росту, а не защиты.

    Хотя кажется, что усиление потепления может вызвать снижение защиты растений от травоядных членистоногих за счет уменьшения УФ-B-опосредованного накопления фенольных соединений, сообщается, что другие соединения, связанные с защитой, увеличиваются при возрастающих температурах. На выбросы летучих органических соединений (ЛОС) может положительно влиять температура, как сообщается для монотерпенов в деревьях подсолнечника и бука ( Fagus sylvatica ) (Schuh et al., 1997), а также для сесквитерпенового β-кариофиллена апельсиновых деревьев ( Citrus sinensis ) (Hansen and Seufert, 2003). Помимо защиты растений от абиотических стрессов, летучие вещества растений имеют решающее значение во взаимодействиях между растениями и членистоногими. Например, сесквитерпен-β-кариофиллен был описан как ключевой компонент в привлечении врагов растений к зараженным насекомыми растениям кукурузы (Köllner et al., 2008). Интересно, что положительное взаимодействие между УФ-В и повышенной температурой на образование ЛОС было недавно описано Maja et al.(2016). Они сообщили о более высоких выбросах изопрена в европейской осине при усиленном УФ-В излучении (на 31% выше окружающего), но только в сочетании с условиями повышенной температуры (окружающая + 2 ° C). Изопрен является основным ЛОС, выбрасываемым в атмосферу растительностью, но не всеми видами растений (Kesselmeier and Staudt, 1999). Помимо своей антиоксидантной способности, изопрен может опосредовать взаимодействия между растениями и травоядными. Например, Laothawornkitkul et al. (2008) продемонстрировали, что выброс изопрена в табак ( Н.tabacum ) сдерживает кормление гусениц M. sexta . Однако экологическое значение этих взаимодействий для взаимодействия растений и насекомых еще предстоит определить.

    УФ-В и стресс от засухи

    Взаимосвязь между стрессом засухи и УФ-В и их совместным действием на физиологию растений была подробно изучена (см. Обзор Bandurska et al., 2013). Когда умеренное УФ-B и засуха возникают одновременно или последовательно, оба могут взаимодействовать синергетически, повышая устойчивость растений и, следовательно, выживаемость растений.Эти реакции были связаны, среди прочего, с повышенным продуцированием антиоксидантных белков, соединений, поглощающих УФ-В, и большей толщиной кутикулы листа. Однако мало известно о последствиях засухи и взаимодействий УФ-В для выработки химической защиты растений и их влиянии на взаимодействия растений и травоядных.

    Доказано, что стресс от засухи сильно влияет на устойчивость растений и защитные реакции против травоядных (см. Обзор Foyer et al., 2016). Однако эти вызванные засухой реакции растений не выявили четких закономерностей в их воздействии на насекомых.Хотя некоторые насекомые-фитофаги получают пользу от хозяев, испытывающих водный стресс (Mewis et al., 2012; Tariq et al., 2013), этот абиотический стресс также может отрицательно влиять на продуктивность травоядных членистоногих (Nguyen et al., 2016; Pineda et al. ., 2016). Положительные эффекты можно объяснить повышенным содержанием аминокислот и растворимых сахаров (Mewis et al., 2012). В свою очередь, отрицательные эффекты предлагалось объяснить снижением тургорного давления, содержания воды, роста растений и более высокой концентрации аллелохимических веществ.Например, сообщалось, что флавоноиды и антоцианы накапливаются в пшенице ( Triticum aestivum ) (Ma et al., 2014), а растворимые фенолы — в горохе (Alexieva et al., 2001) в условиях стресса засухи. Интересно, что на конститутивные уровни глюкозинолатов также влияет стресс засухи. Например, Mewis et al. (2012) описали повышенные уровни флавоноидов и глюкозинолатов в растениях Arabidopsis , подвергшихся засухе. Однако в том же исследовании тля широкого профиля M.persicae лучше проявил себя у растений, подвергшихся засухе, что позволяет предположить, что индукция глюкозинолатов не оказывает большого влияния на эти взаимодействия. Напротив, Pineda et al. (2016) описали, что засушливые условия снизили прирост популяции M. persicae в Arabidopsis . Эти авторы также показали, что этот негативный эффект поддерживался у мутантов Arabidopsis , дефектных по продукции глюкозинолатов, предполагая существование других механизмов, участвующих в этих взаимодействиях.Однако вопрос о том, участвовали ли другие вторичные метаболиты, вызванные засухой, в устойчивости Arabidopsis к тлям, в дальнейшем не исследовался. В связи с этим не только фенольные соединения, но и более высокие выбросы терпенов и бензоидов были описаны для некоторых видов растений, подверженных стрессу засухи или сочетанию засухи и травоядности (Copolovici et al., 2014; Weldegergis et al., 2015). Моно- и сесквитерпены могут защищать мембраны растений от перекисного окисления и реактивных форм кислорода, вызванных водным стрессом, действуя как мощные антиоксиданты (Tattini et al., 2015), но они также являются важными посредниками во взаимодействии растений с травоядными и естественными врагами травоядных. Следовательно, смеси летучих веществ, выделяемые растениями, зараженными травоядными животными, дают естественным врагам сигналы, позволяющие определить местонахождение своей добычи. В соответствии с этим, хотя влияние вызванной засухой индукции летучих веществ растений на прямые реакции растений против травоядных животных еще не выяснено, их возможное влияние на косвенную защиту растений было недавно изучено. Weldegergis et al. (2015) показали, что стресс от засухи увеличивает выброс летучих соединений в Mamestra brassicae , зараженных B.oleracea растений. Они описали, что паразитическая оса Медиатор микроплита продемонстрировала равное предпочтение летучим веществам, выделяемым M. brassicae -поврежденными растениями и растениям, подвергшимся комбинированному воздействию засухи и травоядности. Однако в другом исследовании Tariq et al. (2013) сообщили, что растения, подверженные как корневым травоядным растениям, так и засухе, отрицательно сказываются на предпочтении паразитоидов тли растениям, зараженным тлей. Это было объяснено модификацией смеси летучих веществ, вызванной тлей, у растений, одновременно подвергшихся стрессу засухи и зараженных корневыми кормушками.

    Взаимодействие засухи и ультрафиолетового излучения B на производство вторичных метаболитов не имеет четкой картины. Предварительная обработка с высоким соотношением УФ-В к обработке PAR увеличивала продукцию флавоноидов в растениях гороха, которые впоследствии подвергались засухе (Nogués et al., 1998). И наоборот, одновременное усиление УФ-В-обработки и стресса от засухи резко снизило УФ-В-опосредованную индукцию антоцианов и флавонолов в ячмене (Bandurska et al., 2012) и горохе (Alexieva et al., 2001). Эти противоположные эффекты могут быть объяснены разными экспериментальными условиями, то есть разными уровнями стресса, вызванного засухой, но также и реакциями, специфичными для растений. Что касается ЛОС, только несколько исследований изучали влияние комбинированного УФ-B и водного стресса на выбросы ЛОС. Некоторые авторы описали, что УФ-В может изменять выбросы или увеличивать эндогенное накопление ЛОС в листьях (Tiiva et al., 2007; Llusia et al., 2012; Alonso et al., 2015). Однако в сочетании с засухой Alonso et al.(2015) сообщили о более низкой УФ-B-опосредованной индукции терпеновых соединений в виноградной лозе ( Vitis vinifera ). И наоборот, Llusia et al. (2012) показали, что выбросы терпенов были изменены повышенным УФ-В и водным стрессом видоспецифичным образом у средиземноморских видов ксерофитов ( Daphne gnidium и Pistacia lentiscus ) и мезофитов ( Ilex aquifolium и Laurus nobilis ). В то время как у одного из этих видов УФ-А + В увеличивало выброс терпенов, водный стресс имел только положительный эффект у другого вида, а комбинированный водный стресс и УФ-А + В условия вызывали более сильную реакцию.Таким образом, хотя засуха и УФ-В могут сильно модулировать конститутивную защиту растений за счет изменений вторичных метаболитов, необходимы дополнительные усилия для выяснения влияния этих химических изменений на устойчивость растений к травоядным животным.

    Кроме того, необходимо выяснить, могут ли отдельные эффекты засухи или УФ-В на индуцированную растениями защиту от травоядных отличаться от ответов растений, вызванных одновременной засухой и УФ-В. Примечательно, что засуха может увеличивать накопление JA и индуцированную JA защиту растений (Nguyen et al., 2016), предполагая, что комбинированное воздействие засухи и УФ-B на реакцию растений на насекомых-травоядных может не нейтрализовать друг друга.

    Перспективы на будущее

    Внедрение систем, которые могут модулировать УФ-В излучение в теплицах для повышения защиты растений от вредителей, является многообещающим. Однако современное сельское хозяйство сильно зависит от других изменений окружающей среды (Mittler and Blumwald, 2010). Во-первых, условия окружающей среды имеют большое влияние на рост и урожай растений, а во-вторых, они влияют на вспышки вредителей сельскохозяйственных культур и то, как растения реагируют на этих атакующих.Таким образом, сельскохозяйственные системы, расположенные в разных частях нашей планеты, сталкиваются с разными климатическими проблемами. Адаптация к этим разнообразным средам требует знаний для прогнозирования результатов растениеводства при применении УФ-В и, соответственно, для реализации мер, которые могут улучшить производительность растений. Например, проблемы сельского хозяйства в высокогорных и умеренных регионах сильно отличаются от проблем в тропических и субтропических зонах. В то время как в первом случае ограниченная солнечная радиация и низкие температуры определяют агрономические методы, во втором высокий PAR, высокая температура, высокое УФ-B излучение, ограниченная доступность воды и учащение нашествий вредителей являются основными проблемами для устойчивости сельскохозяйственных культур.В регионах средних и высоких широт холодные условия снижают выживаемость членистоногих-вредителей, но для повышения продуктивности при ограниченном освещении и низких температурах затраты на содержание теплицы выше. Важно отметить, что знания о восприятии света и реакции растений на взаимодействие УФ-В-света с другими абиотическими условиями могут помочь оптимизировать условия культивирования. Например, было показано, что понимание влияния соотношения УФ-В: ФАР на химию растений имеет фундаментальное значение для предотвращения стресса растений и содействия желаемым фотоморфогенным ответам (обзор Wargent and Jordan, 2013).Это особенно важно в теплицах, установленных в высоких широтах умеренных зон, где низкие уровни ФАР зимой требуют использования дополнительных систем освещения (см. Обзор Ваннинена и др., 2010).

    В более теплых районах нашествия вредителей оказывают преимущественное влияние на урожайность сельскохозяйственных культур. Чтобы повысить защиту от вредителей, традиционные теплицы обычно строятся из пластиковых материалов, которые также блокируют пропускание УФ-А и -В света. Отсутствие УФ-В, но особенно УФ-А, блокирует ориентацию некоторых насекомых внутри теплицы, таких как трипсы и белокрылки, что может привести к уменьшению повреждения растений и передачи вирусных заболеваний (Mazza et al., 1999; см. также обзор Johansen et al., 2011). Эти ответы, однако, являются видоспецифичными, и было продемонстрировано, что УФ-В вызывает реакцию избегания у других членистоногих-вредителей. Так обстоит дело с паутинным клещом Tetranychus urticae (Barcelo, 1981). Следовательно, мы можем предположить, что использование пленок, пропускающих УФ-В, может быть полезным в тех областях, где, по прогнозам, этот вредный организм испытает сильные всплески. Хотя обсуждение прямого воздействия УФ-В и других биотических факторов на поведение травоядных членистоногих не является основной целью этого обзора, их взаимодействие нельзя упускать из виду, стремясь к комплексным методам борьбы с вредителями.Однако все больше данных, представленных здесь, предполагают, что благотворное влияние УФ-В на физиологию растений и устойчивость к вредителям может также принести столько же преимуществ, как и исключение этого УФ-светового сигнала из окружающей среды теплицы.

    Ultraviolet-B может положительно взаимодействовать с высоким PAR, синим светом, температурой и водным стрессом для повышения производительности растений и основной химической защиты. Например, при умеренном водном стрессе использование пленок, пропускающих УФ-В, может облегчить стрессовую реакцию сельскохозяйственных культур (Bandurska et al., 2013). Реакция на водный стресс в некоторых случаях связана с восприимчивостью растений к травоядным членистоногим. Может ли УФ-В уменьшить негативные последствия ограничения воды на устойчивость растений, потребует изучения различных аспектов взаимодействия растений и насекомых. Во-первых, как изменения в конститутивных защитных механизмах изменяют предпочтения насекомого и его характеристики в растении-хозяине. Во-вторых, как индуцируемая защита растений, контролируемая гормональным сигналом растений, модулируется засухой и УФ-В.Использование мутантных растений, у которых отсутствует конститутивная продукция вторичных метаболитов и / или индуцированная защита, опосредованная травоядными животными, может пролить свет на механизмы, действующие во взаимодействиях УФ-В и абиотических факторов. Кроме того, чтобы распутать эти сложные взаимодействия, необходимы различные экспериментальные настройки. Использование шкафов для выращивания для дополнительных экспериментов или экспериментов по исключению УФ-В подвергает растения нереальным условиям по сравнению с теплицами. Однако их контролируемые условия дают некоторые преимущества, поскольку они облегчают конкретную оценку взаимодействий между абиотическими факторами и определяют механизмы, лежащие в основе.Тогда оценка этих эффектов в парниковых условиях станет еще одним шагом для проверки внедрения новых агрономических методов. Примечательно, что текущая литература о влиянии УФ-В на взаимодействие растений и насекомых в основном сосредоточена на нескольких модельных растениях и видах сельскохозяйственных культур, таких как A. thaliana, N. attuata , брокколи ( B. oleracea ) и соя. ( г. макс ). Для экономически важных видов сельскохозяйственных культур, таких как томат, не было описано исследований влияния УФ-В на устойчивость растений к травоядным, и меньше известно о взаимодействии УФ-В и абиотических факторов на эти взаимодействия.Кроме того, как разные сорта одной и той же культуры различаются по своей реакции на изменение УФ-В и абиотических условий, таких как засуха, жара и интенсивность / качество света, и как они влияют на их способность защищать от основных вредителей, — это еще один вопрос, который необходимо решить. быть исследованным.

    Одним из основных ограничений сельскохозяйственных систем является площадь, на которой растения могут выращивать. Это приводит к сокращению расстояний между растениями и приводит к переполнению растительного покрова.Как следствие, эта среда обогащена дальним красным цветом и недостаточна для красного света, что способствует реакции избегания тени у растений (см. Обзор Ballaré, 2009). Этой ситуацией пользуются травоядные членистоногие, так как они находят лучшее укрытие, чтобы убежать от естественных врагов, защиту от прямого повреждающего воздействия ультрафиолета B и более слабую защиту растений. Как описано здесь, реакции растений на УФ-В и соотношения «низкий красный: дальний красный», как сообщается, противодействуют друг другу. Мы предполагаем, что применение дополнительного УФ-В излучения в пологах растений может стать многообещающей альтернативой усилению защиты растений от вредителей.Более того, усиление защиты растений от травоядных животных, опосредованное УФ-В, может повысить урожайность растений в отсутствие пестицидов, как продемонстрировали Mazza et al. (2013) в сое ( г. макс. ). Хотя отрицательные компромиссы между ростом растений и защитой, как правило, являются правилом, опосредованное УФ-В усиление конститутивной и индуцируемой защиты растений от травоядных может оптимизировать использование ресурсов растения. Другими словами, продукция вторичных метаболитов, индуцированная УФ-В, может подавлять колонизацию насекомых, тем самым снижая затраты энергии на замену растительных тканей, потребляемых травоядными животными (Karban, 2011).Точно так же УФ-В-опосредованное праймирование индуцибельной защиты растений, которое приводит к более сильным и быстрым защитным ответам, может остановить заражение травоядных на более ранних стадиях, уменьшая негативное влияние на рост и урожай растений (Frost et al., 2008). В связи с этим было бы интересно исследовать, может ли среда, обогащенная синим светом, оптимизировать эти УФ-В-опосредованные ответы растений. Поскольку синий свет может увеличить фотосинтетическую способность растений, доступность субстратов для производства вторичных метаболитов может быть увеличена.Тем не менее, этот аспект требует дальнейшего изучения.

    Таким образом, модуляция УФ-B света в сельскохозяйственных системах представляет собой многообещающий инструмент для увеличения урожайности и защиты от вредителей. Однако сложность, присущая опосредованным УФ-В эффектам на взаимодействия растений и травоядных, когда считается, что перекрестные эффекты различных абиотических условий требуют лучшего понимания реакции растений на эти изменяющиеся условия окружающей среды.

    Авторские взносы

    RE-B написал первую концепцию рукописи и сделал рисунок 1.PK и KL представили идеи и вопросы для обсуждения и внесли свой вклад в окончательный вариант рукописи.

    Финансирование

    Этот проект финансируется программой грантов STW Perspective «Зеленая защита от вредителей» (GAP) (Ref. 13553).

    Заявление о конфликте интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Мы благодарим компании, участвующие в проекте GAP: Rijk Zwaan, Duemmen Orange, Dekker Chrysanten, Deliflor и Incotec за финансовую поддержку.

    Список литературы

    Адамсе П., Бритц С. Дж. И Колдуэлл К. Р. (1994). Уменьшение повреждений УФ-В при высокой освещенности. II: роль фоторецепторов синего света. Photochem. Photobiol. 60, 110–115. DOI: 10.1111 / j.1751-1097.1994.tb05075.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Агати, Г., Брунетти, К., Ди Фердинандо, М., Феррини, Ф., Полластри, С., и Таттини, М. (2013). Функциональные роли флавоноидов в фотозащите: новые данные, уроки прошлого. Plant Physiol. Biochem. 72, 35–45. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2013.03.014

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Агати Г., Галарди К., Гравано Э., Романи А. и Таттини М. (2002). Распределение флавоноидов в тканях листьев Phillyrea latifolia L. по данным микроспектрофлуориметрии и мультиспектральной флуоресцентной микроизображения. Photochem. Photobiol. 76, 350–360. DOI: 10.1562 / 0031-8655 (2002) 076 <0350: FDITOP> 2.0.CO; 2

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Алексиева В., Сергиев И., Мапелли С., Каранов Е. (2001). Влияние засухи и ультрафиолетового излучения на маркеры роста и стресса у гороха и пшеницы. Plant Cell Environ. 24, 1337–1344. DOI: 10.1046 / j.1365-3040.2001.00778.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Алонсо, Р., Берли, Ф. Дж., Боттини, Р., и Пикколи, П. (2015). Механизмы акклиматизации, вызванные распыленной абсцизовой кислотой, солнечным УФ-В и дефицитом воды в тканях листьев выращиваемых в полевых условиях виноградных лоз. Plant Physiol. Biochem. 91, 56–60. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2015.03.011

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Амент, К., Кант, М. Р., Сабелис, М. В., Харинг, М. А., и Шуринк, Р. К. (2004). Жасмоновая кислота является ключевым регулятором выброса летучих терпеноидов и метилсалицилата, вызванного паутинным клещом, в томатах. Plant Physiol. 135, 2025–2037. DOI: 10.1104 / стр.104.048694

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бэйл, Дж.С., Мастерс, Г. Дж., Ходкинсон, И. Д., Аумак, К., Беземер, Т. М., Браун, В. К. и др. (2002). Травоядные в исследованиях глобального изменения климата: прямое влияние повышения температуры на насекомых-травоядных. Glob. Сменить Биол. 8, 1–16. DOI: 10.1046 / j.1365-2486.2002.00451.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Балларе, К. Л. (1999). Не отставать от соседей: определение фитохромов и другие сигнальные механизмы. Trends Plant Sci. 4, 97–102.DOI: 10.1016 / S1360-1385 (99) 01383-7

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Балларе, К. Л. (2009). Освещенное поведение: фитохром как ключевой регулятор легкого кормления и защиты растений от травоядных. Plant Cell Environ. 32, 713–725. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2009.01958.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Bandurska, H., Niedziela, J., and Chadzinikolau, T. (2013). Раздельная и комбинированная реакция на дефицит воды и УФ-В излучение. Plant Sci. 213, 98–105. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2013.09.003

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бандурска Х., Петровска-Борек М. и Цеслак М. (2012). Реакция проростков ячменя на дефицит воды и усиленное УФ-В облучение, действующее отдельно и в комбинации. Acta Physiol. Растение. 34, 161–171. DOI: 10.1007 / s11738-011-0814-9

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Барсело, Дж. А. (1981). Фотоэффекты видимого и ультрафиолетового излучения на двухпятнистом паутинном клеще Tetranychus urticae.Photochem. Photobiol. 33, 703–706. DOI: 10.1111 / j.1751-1097.1981.tb05477.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Барнс, П. В., Керстинг, А. Р., Флинт, С. Д., Бейшлаг, В., и Райел, Р. Дж. (2013). Корректировка эпидермального УФ-пропускания листьев при переходе в солнечную тень. Physiol. Растение. 149, 200–213. DOI: 10.1111 / ppl.12025

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Беклер, Г. А., Таунс, М., Ансикер, С.Б., Меллуэй, Р. Д., Ип, Л., Хильке, И. и др. (2014). Трансгенная активация пути конденсированных танинов у тополя приводит к резкому изменению вкусовых качеств листьев у двух чешуекрылых, питающихся деревьями. J. Chem. Ecol. 40, 150–158. DOI: 10.1007 / s10886-014-0383-7

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Болинк, Э. М., Ван Шалквейк, И., Постумус, Ф., и Ван Хасселт, П. Р. (2001). Рост под воздействием УФ-В излучения повышает устойчивость растений гороха и фасоли к стрессу из-за сильного света. Завод Экол. 154, 147–156. DOI: 10.1023 / A: 1012931808721

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Браун, С.С., Шуэргер, А.С., и Сагер, Дж. С. (1995). Рост и фотоморфогенез растений перца под действием красных светодиодов с дополнительным синим или дальним красным освещением. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 120, 808–813.

    Google Scholar

    Капуто К., Рутицки М. и Балларе К. Л. (2006). Солнечное ультрафиолетовое излучение-B изменяет привлекательность растений Arabidopsis и превращает их в красную моли ( Plutella xylostella L.): влияет на яйцекладку и участие пути жасмоновой кислоты. Oecologia 149, 81–90. DOI: 10.1007 / s00442-006-0422-3

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сэн, Ю.-П., и Борнман, Дж. Ф. (1990). Реакция растений фасоли на УФ-В излучение при различной интенсивности фонового видимого света. J. Exp. Бот. 41, 1489–1495. DOI: 10.1093 / jxb / 41.11.1489

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чисхолм, И.и Льюис Т. (1984). Новый взгляд на ротовой аппарат трипса (Thysanoptera), его действие и влияние питания на ткани растений. Бык. Энтомол. Res. 74, 663–675. DOI: 10.1017 / S0007485300014048

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Copolovici, L., Kännaste, A., Remmel, T., and Niinemets, Ü. (2014). Выбросы летучих органических соединений от Alnus glutinosa при взаимодействии засухи и стресса от травоядных. Environ. Exp. Бот. 100, 55–63.DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2013.12.011

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кортес, Л. Э., Велдегергис, Б. Т., Боккаландро, Х. Э., Дике, М., и Балларе, К. Л. (2016). Прямая торговля для косвенной защиты? Инактивация фитохрома B в томатах ослабляет прямую защиту от травоядных животных, одновременно усиливая привлечение хищников, опосредованное летучими веществами. New Phytol. 212, 1057–1071. DOI: 10.1111 / Nph.14210

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Декмин, Г.и Impens, I. (1997). Соотношение УФ-В / фотосинтетически активного излучения (ФАР) определяет чувствительность ржи к повышенному УФ-В излучению. Environ. Exp. Бот. 37, 3–12. DOI: 10.1016 / S0098-8472 (96) 01044-1

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Демкура, П. В., Абдала, Г., Болдуин, И. Т., и Балларе, К. Л. (2010). Зависимые и независимые от жасмоната пути опосредуют специфические эффекты солнечного ультрафиолетового излучения B на фенольные соединения листьев и защиту от травоядных животных. Plant Physiol. 152, 1084–1095. DOI: 10.1104 / стр.109.148999

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Динь, С. Т., Галис, И., и Болдуин, И. Т. (2013). УФВ-излучение и 17-гидроксигераниллиналоол дитерпеновые гликозиды обеспечивают длительную устойчивость к атаке миридов ( Tupiocoris notatus ) у выращиваемых в полевых условиях растений Nicotiana attuata . Plant Cell Environ. 36, 590–606. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2012.02598.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Эбисава, М., Сёдзи К., Като М., Шимомура К., Гото Ф. и Йошихара Т. (2008). Дополнительное ультрафиолетовое излучение B вместе с синим светом ночью увеличивало содержание кверцетина и экспрессию гена флавонолсинтазы в листовом салате ( Lactuca sativa L.). Environ. Control Biol. 46, 1–11. DOI: 10.2525 / ecb.46.1

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Fan, X.-X., Xu, Z.-G., Liu, X.-Y., Tang, C.-M., Wang, L.-W., и Han, X.-L. (2013). Влияние интенсивности света на рост и развитие листьев молодых растений томатов, выращенных в сочетании красного и синего света. Sci. Hortic. 153, 50–55. DOI: 10.1016 / j.scienta.2013.01.017

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фогго А., Хиггинс С., Уорджент Дж. Дж. И Коулман Р. А. (2007). Три-трофические последствия воздействия УФ-В: растения, травоядные и паразитоиды. Oecologia 154, 505–512. DOI: 10.1007 / s00442-007-0857-1

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фойе, К. Х., Расул, Б., Дэйви, Дж. У. и Хэнкок, Р. Д. (2016).Перекрестная толерантность к биотическим и абиотическим стрессам у растений: основное внимание уделяется устойчивости к заражению тлей. J. Exp. Бот. 67, 2025–2037. DOI: 10.1093 / jxb / erw079

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Френкель, М., Кюльхейм, К., Янканпяя, Х. Дж., Скогстрём, О., Далл’осто, Л., Агрен, Дж. И др. (2009). Неправильное рассеяние избыточной световой энергии в Arabidopsis приводит к метаболическому перепрограммированию. BMC Plant Biol. 9:12. DOI: 10.1186 / 1471-2229-9-12

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фрост, К. Дж., Мешер, М. К., Карлсон, Дж. Э. и Де Мораес, К. М. (2008). Прайминг защиты растений от травоядных: готовимся к другой битве. Plant Physiol. 146, 818–824. DOI: 10.1104 / стр.107.113027

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фуглеванд Г., Джексон Дж. А. и Дженкинс Г. И. (1996). Пути передачи сигналов УФ-В, УФ-А и синего света взаимодействуют синергетически, регулируя экспрессию гена халконсинтазы в Arabidopsis.Растительная клетка 8, 2347–2357. DOI: 10.1105 / tpc.8.12.2347

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Герхард, К. Э., Лампи, М. А., и Гринберг, Б. М. (2008). Влияние дальнего красного света на рост растений и накопление флавоноидов в Brassica napus в присутствии ультрафиолетового излучения B. Photochem. Photobiol. 84, 1445–1454. DOI: 10.1111 / j.1751-1097.2008.00362.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гоэль, А.К., Лундберг, Д., Торрес, М. А., Мэтьюз, Р., Акимото-Томияма, К., Фармер, Л. и др. (2008). Эффектор HopAM1 Pseudomonas syringae типа III повышает вирулентность растений, испытывающих водный стресс. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 21, 361–370. DOI: 10.1094 / MPMI-21-3-0361

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гётц М., Альберт А., Стич С., Хеллер В., Щерб Х., Кринс А. и др. (2010). Модуляция PAR УФ-зависимых уровней метаболитов флавоноидов в Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. розетки листьев: совокупный эффект после всего вегетативного периода роста. Протоплазма 243, 95–103. DOI: 10.1007 / s00709-009-0064-5

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гриннан Р., Картер Т. Э. и Джонсон М. Т. (2013). Влияние засухи, температуры, травоядности и генотипа на взаимодействие растений и насекомых в сое ( Glycine max ). Взаимодействие с членистоногими растениями. 7, 201–215. DOI: 10.1007 / s11829-012-9234-z

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гуиди, Л., Degl’innocenti, E., Remorini, D., Biricolti, S., Fini, A., Ferrini, F., et al. (2011). Влияние УФ-излучения на физиологию и биохимию Ligustrum vulgare , подвергнутого воздействию видимого света различной интенсивности. Environ. Exp. Бот. 70, 88–95. DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2010.08.005

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гутбродт Б., Моди К. и Дорн С. (2011). Засуха изменяет химический состав растений и вызывает противоположные реакции у чешуекрылых травоядных. Oikos 120, 1732–1740. DOI: 10.1111 / j.1600-0706.2011.19558.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хакала-Яткин, М., Мянтисаари, М., Маттила, Х., Тюйстярви, Э. (2010). Вклады видимой и ультрафиолетовой частей солнечного света в фотоингибирование. Physiol растительных клеток. 51, 1745–1753. DOI: 10.1093 / pcp / pcq133

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хамамура, Ю., Хаясия, К., Найто, К.-И., Мацуура, К.и Нишида Дж. (1962). Выбор пищи личинками тутового шелкопряда. Природа 194, 754–755. DOI: 10.1038 / 194754a0

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хань К., Лю К. и Ян Ю. (2009). Кратковременное влияние экспериментального нагревания и усиленного ультрафиолетового излучения B на фотосинтез и антиоксидантную защиту проростков Picea asperata . Регул роста растений. 58, 153–162. DOI: 10.1007 / s10725-009-9363-2

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Hansen, U.и Зойферт Г. (2003). Температурная и световая зависимость скорости испускания β-кариофиллена. J. Geophys. Res. 108: 4801. DOI: 10.1029 / 2003JD003853

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хейс, С., Веланис, К. Н., Дженкинс, Г. И., и Франклин, К. А. (2014). УФ-В, обнаруживаемый фоторецептором UVR8, противодействует передаче сигналов ауксина и избеганию тени растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111, 11894–11899. DOI: 10.1073 / pnas.1403052111

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Helle, W.и Сабелис М. В. (1985). Паутинные клещи: их биология, естественные враги и меры борьбы . Амстердам: Эльзевир.

    Google Scholar

    Хоффманн А.М., Нога Г. и Хунше М. (2015). Яркий синий свет улучшает акклиматизацию и фотосинтетическое восстановление растений перца, подвергшихся УФ-стрессу. Environ. Exp. Бот. 109, 254–263. DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2014.06.017

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Hogewoning, S. W., Trouwborst, G., Маляарс, Х., Портер, Х., Ван Иеперен, В., и Харбинсон, Дж. (2010). Доза синего света — реакция фотосинтеза, морфологии и химического состава листьев Cucumis sativus , выращенных при различных комбинациях красного и синего света. J. Exp. Бот. 61, 3107–3117. DOI: 10.1093 / jxb / erq132

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Huché-Thélier, L., Crespel, L., Le Gourrierec, J., Morel, P., Sakr, S., and Leduc, N. (2016). Световая сигнализация и реакция растений на синее и УФ-излучение — перспективы применения в садоводстве. Environ. Exp. Бот. 121, 22–38. DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2015.06.009

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Изагирре, М. М., Мацца, К. А., Биондини, М., Болдуин, И. Т., и Балларе, К. Л. (2006). Дистанционное зондирование будущих конкурентов: влияние на защиту растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 103, 7170–7174. DOI: 10.1073 / pnas.0509805103

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Изагирре, М. М., Мацца, К.А., Сватош А., Болдуин И. Т. и Балларе К. Л. (2007). Солнечное ультрафиолетовое излучение B и травоядные насекомые вызывают частично перекрывающиеся фенольные реакции у Nicotiana attuata и Nicotiana longiflora. Анна. Бот. 99, 103–109. DOI: 10.1093 / aob / mcl226

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Йешке В., Гершензон Дж. И Вассао Д. Г. (2015). «Метаболизм глюкозинолатов и продуктов их гидролиза у насекомых-травоядных» в Формирование, структура и активность фитохимических веществ , изд.Р. Джеттер (Cham: Springer International Publishing), 163–194.

    Google Scholar

    Йохансен, Н., Ваннинен, И., Пинто, Д. М., Ниссинен, А., и Шипп, Л. (2011). В свете новых тепличных технологий: 2. Прямое воздействие искусственного освещения на членистоногих и комплексная борьба с вредителями тепличных культур. Ann. Прил. Биол. 159, 1–27. DOI: 10.1111 / j.1744-7348.2011.00483.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Джокан, М., Сёдзи, К., Гото, Ф., Хашида, С.-Н., и Йошихара, Т. (2010). Облучение рассады синим светом диода улучшает качество и рост рассады после пересадки в красный лист салата. HortScience 45, 1809–1814.

    Google Scholar

    Джуст, П. Х., и Райли, Д. Г. (2008). Влияние возраста растений и листьев томатов на поведение зондирования и оседания Frankliniella fusca и Frankliniella occidentalis (Thysanoptera: Thripidae). Environ.Энтомол. 37, 213–223. DOI: 10.1093 / ee / 37.1.213

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Джоши П., Гартия С., Прадхан М. К., Паниграхи С., Наяк Л. и Бисвал Б. (2013). Акклимация семядолей кустовых бобов к УФ-В излучению в присутствии УФ-А: частичное восстановление фотосинтетического энергетического баланса и окислительно-восстановительного гомеостаза. Acta Physiol. Растение. 35, 2323–2328. DOI: 10.1007 / s11738-013-1245-6

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Джоши, П., Ramaswamy, N., Iyer, R., Nair, J., Pradhan, M., Gartia, S., et al. (2007). Частичная защита фотосинтетического аппарата от повреждений, вызванных УФ-В излучением УФ-А. Environ. Exp. Бот. 59, 166–172. DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2005.11.005

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кегге В., Велдегергис Б. Т., Солер Р., Эйк М. В. В., Дике М., Военек Л. А. и др. (2013). Световые сигналы растительного покрова влияют на испускание основных и индуцированных метилжасмонатом летучих органических соединений у Arabidopsis thaliana.Новый Фитол. 200, 861–874. DOI: 10.1111 / nph.12407

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кеннеди Г., Ямамото Р., Димок М., Уильямс В. и Борднер Дж. (1981). Влияние продолжительности светового дня и интенсивности света на уровни и устойчивость 2-тридеканона у Lycopersicon hirsutum f. glabratum к Manduca sexta. J. Chem. Ecol. 7, 707–716. DOI: 10.1007 / BF009

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кессельмайер, Дж.и М. Штаудт (1999). Биогенные летучие органические соединения (ЛОС): обзор выбросов, физиологии и экологии. J Atmos. Chem. 33, 23–88. DOI: 10.1023 / A: 1006127516791

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Клем, К., Ач, А., Голуб, П., Ковач, Д., Шпунда, В., Робсон, Т. М. и др. (2012). Взаимодействие ФАР и УФ-излучения на физиологию, морфологию и оптические свойства листьев двух сортов ячменя. Environ. Exp. Бот. 75, 52–64.DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2011.08.008

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кёлльнер Т.Г., Хельд М., Ленк К., Хилтпольд И., Терлингс Т.С., Гершензон Дж. И др. (2008). (E) -β-кариофилленсинтаза кукурузы, участвующая в косвенных защитных реакциях против травоядных, не экспрессируется в большинстве американских сортов кукурузы. Растительная клетка 20, 482–494. DOI: 10.1105 / tpc.107.051672

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Крижек, Д.Т. (2004). Влияние PAR и УФ-А на чувствительность растений и фотоморфогенные реакции на УФ-В излучение. Photochem. Photobiol. 79, 307–315. DOI: 10.1562 / 2004-01-27-IR.1

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Крижек, Д. Т., Бритц, С. Дж., И Миреки, Р. М. (1998). Подавляющее действие внешних уровней солнечного УФ-A и УФ-B излучения на рост cv. Новый салат Red Fire. Physiol. Растение. 103, 1–7. DOI: 10.1034 / j.1399-3054.1998.1030101.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Крижек, Д. Т., Миреки, Р. М., и Бритц, С. Дж. (1997). Подавляющее влияние окружающих уровней солнечного УФ-А и УФ-В излучения на рост огурца. Physiol. Растение. 100, 886–893. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.1997.tb00014.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кульман, Ф., и Мюллер, К. (2010). Воздействие УФ-В на продуктивность тли опосредовано качеством растений и изменениями растений, вызванными тлей. Plant Biol. 12, 676–684. DOI: 10.1111 / j.1438-8677.2009.00257.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лаотаворнкиткул, Дж., Пол, Н. Д., Викерс, К. Э., Посселл, М., Тейлор, Дж. Э., Муллино, П. М. и др. (2008). Выбросы изопрена влияют на решение о кормлении травоядных. Plant Cell Environ. 31, 1410–1415. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2008.01849.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лавола, А., Nybakken, L., Rousi, M., Pusenius, J., Petrelius, M., Kellomäki, S., et al. (2013). Комбинированная обработка повышенным УФ-излучением, CO2 и температурой мало влияет на рост и фитохимический состав березы повислой ( Betula pendula ). Physiol. Растение. 149, 499–514. DOI: 10.1111 / ppl.12051

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лейсс, К. А., Чой, Ю. Х., Абдель-Фарид, И. Б., Верпорте, Р., и Клинкхамер, П. Г. (2009). Метаболомика ЯМР устойчивости трипса ( Frankliniella occidentalis ) у гибридов Senecio . J. Chem. Ecol. 35, 219–229. DOI: 10.1007 / s10886-008-9586-0

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    L’Hirondelle, S.J., и Binder, W.D. (2005). Устойчивость саженцев хвойных растений к температурному стрессу после воздействия УФ-Б излучения. Photochem. Photobiol. 81, 1094–1100. DOI: 10.1562 / 2005-01-24-RA-425

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Llusia, J., Llorens, L., Bernal, M., Verdaguer, D.и Пенуэлас Дж. (2012). Влияние УФ-излучения и ограничения воды на скорость испускания летучих терпенов, скорость фотосинтеза и устьичную проводимость у четырех средиземноморских видов. Acta Physiol. Растение. 34, 757–769. DOI: 10.1007 / s11738-011-0876-8

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ма, Д., Сун, Д., Ван, К., Ли, Ю. и Го, Т. (2014). Экспрессия генов биосинтеза флавоноидов и накопление флавоноидов в листьях пшеницы в ответ на стресс засухи. Plant Physiol. Biochem. 80, 60–66. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2014.03.024

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Майя М. М., Касуринен А., Холопайнен Т., Юлкунен-Тийтто Р. и Холопайнен Дж. К. (2016). Влияние потепления и повышенного ультрафиолетового излучения на выбросы летучих органических соединений из осины европейской с учетом гендерных факторов. Sci. Total Environ. 547, 39–47. DOI: 10.1016 / j.scitotenv.2015.12.114

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Марк, У., и Тевини, М. (1996). Комбинированное воздействие УФ-В излучения и температуры на проростки подсолнечника ( Helianthus annuus L., сорт polstar) и кукурузы ( Zea mays L, сорт Зенит 2000). J. Plant Physiol. 148, 49–56. DOI: 10.1016 / S0176-1617 (96) 80293-8

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мацуда Р., Охаши-Канеко К., Фудзивара К., Гото Е. и Курата К. (2004). Фотосинтетические характеристики листьев риса, выращенных при красном свете с дополнительным синим светом или без него. Physiol растительных клеток. 45, 1870–1874. DOI: 10.1093 / pcp / pch303

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мацца, К. А., Балларе, К. Л. (2015). Фоторецепторы UVR8 и фитохром B взаимодействуют для оптимизации роста растений и защиты в пятнистых пологах. New Phytol. 207, 4–9. DOI: 10.1111 / Nph.13332

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мацца, К. А., Боккаландро, Х. Э., Джордано, К. В., Баттиста, Д., Скопел А. Л. и Балларе К. Л. (2000). Функциональное значение и индукция солнечным излучением солнцезащитных кремов, поглощающих ультрафиолет, в полевых культурах сои. Plant Physiol. 122, 117–126. DOI: 10.1104 / стр.122.1.117

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мацца, К. А., Хименес, П. И., Кантолик, А. Г., и Балларе, К. Л. (2013). Благоприятное влияние солнечного УФ-В излучения на урожай сои за счет снижения травоядности насекомых в полевых условиях. Physiol. Растение. 147, 307–315. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2012.01661.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мацца, К. А., Завала, Дж., Скопел, А. Л., и Балларе, К. Л. (1999). Восприятие солнечного УФ-В излучения насекомыми-фитофагами: поведенческие реакции и последствия для экосистемы. Proc. Natl. Акад. Sci. США 96, 980–985. DOI: 10.1073 / pnas.96.3.980

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Меллуэй, Р.Д., и Констебель, К. П. (2009). Метаболическая инженерия и потенциальные функции проантоцианидинов тополя. Завод Сигнал. Behav. 4, 790–792. DOI: 10.1104 / стр.109.139071

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Mewis, I., Schreiner, M., Nguyen, C. N., Krumbein, A., Ulrichs, C., Lohse, M., et al. (2012). Облучение УФ-В изменяет профиль вторичных метаболитов в ростках брокколи: индуцированная сигнализация перекрывается с защитной реакцией на биотические стрессоры. Physiol растительных клеток. 53, 1546–1560. DOI: 10,1093 / pcp / pcs096

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мирнежад, М., Ромеро-Гонсалес, Р. Р., Лейсс, К. А., Чой, Ю. Х., Верпоорте, Р., и Клинкхамер, П. Г. (2010). Метаболомический анализ устойчивости растений-хозяев к трипсу в диких и культурных томатах. Phytochem. Анальный. 21, 110–117. DOI: 10.1002 / pca.1182

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Миттлер Р., и Блюмвальд, Э. (2010). Генная инженерия в современном сельском хозяйстве: проблемы и перспективы. Annu. Rev. Plant Biol. 61, 443–462. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-042809-112116

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Моралес, Л.О., Броше, М., Вайнонен, Дж., Дженкинс, Г. И., Варгент, Дж. Дж., Сипари, Н. и др. (2013). LOCUS8 имеет множество ролей в регуляции экспрессии генов и накопления метаболитов в Arabidopsis под воздействием солнечного ультрафиолетового излучения. Plant Physiol. 161, 744–759. DOI: 10.1104 / стр.112.211375

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Моралес, Л. О., Тегельберг, Р., Броше, М., Кейнянен, М., Линдфорс, А., и Афало, П. Дж. (2010). Влияние солнечного УФ-A и УФ-B излучения на экспрессию генов и накопление фенолов в листьях Betula pendula . Tree Physiol. 30, 923–934. DOI: 10.1093 / treephys / tpq051

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Моралес, Л.О., Тегельберг, Р., Броше, М., Линдфорс, А., Сиипола, С., и Афало, П. Дж. (2011). Временные колебания в эпидермальных флавоноидах из-за изменения солнечного УФ-излучения смягчаются положением листьев у Betula pendula. Physiol. Растение. 143, 261–270. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2011.01511.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Морено, Дж. Э., Тао, Ю., Чори, Дж., И Балларе, К. Л. (2009). Экологическая модуляция защиты растений посредством фитохромного контроля чувствительности к жасмонату. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 4935–4940. DOI: 10.1073 / pnas.0

    1106

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мюллер В., Альберт А., Винклер Дж. Б., Ланкес К., Нога Г. и Хунше М. (2013). Экологически значимая доза УФ-В в сочетании с высокой интенсивностью ФАР заметно влияет на рост растений и накопление вторичных метаболитов в листьях Centella asiati ca L. Urban. J. Photochem. Photobiol. B Biol. 127, 161–169.DOI: 10.1016 / j.jphotobiol.2013.08.014

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Neugart, S., Fiol, M., Schreiner, M., Rohn, S., Zrenner, R., Kroh, L. W., et al. (2014). Взаимодействие умеренного воздействия УФ-В и температуры на образование структурно различных флавоноловых гликозидов и производных гидроксикоричной кислоты в капусте ( Brassica oleracea var. sabellica). J. Agric. Food Chem. 62, 4054–4062. DOI: 10.1021 / jf4054066

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Нгуен, Д., Д’агостино, Н., Титгат, Т. О., Сан, П., Лорцинг, Т., Виссер, Э. Дж. И др. (2016). Засуха и наводнение по-разному влияют на реакцию и устойчивость растений Solanum dulcamara, вызываемые травоядными животными. Plant Cell Environ. 39, 1485–1499. DOI: 10.1111 / pce.12708

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ногес, С., Аллен, Д. Дж., Морисон, Дж. И. и Бейкер, Н. Р. (1998). Влияние ультрафиолетового излучения B на водные отношения, развитие листьев и фотосинтез у засушливых растений гороха. Plant Physiol. 117, 173–181. DOI: 10.1104 / стр.117.1.173

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Nybakken, L., Hörkkä, R., and Julkunen-Tiitto, R. (2012). Комбинированное повышение температуры и ультрафиолетового излучения B влияет на рост и фенольные соединения клонов диморфного полового члена Salix myrsinifolia. Physiol. Растение. 145, 551–564. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2011.01565.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ольсен, К.M., Slimestad, R., Lea, U. S., Brede, C., Løvdal, T., Ruoff, P., et al. (2009). Воздействие температуры и азота на регуляторы и продукты пути флавоноидов: экспериментальные и кинетические модельные исследования. Plant Cell Environ. 32, 286–299. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2008.01920.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Onkokesung, N., Reichelt, M., Van Doorn, A., Schuurink, R.C., Van Loon, J. J. A., and Dicke, M. (2014). Модуляция метаболитов флавоноидов в Arabidopsis thaliana посредством сверхэкспрессии фактора транскрипции MYB75: роль кемпферол-3,7-дирхамнозида в устойчивости к насекомым-травоядным Pieris brassicae.J. Exp. Бот. 65, 2203–2217. DOI: 10.1093 / jxb / eru096

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ouzounis, T., Fretté, X., Rosenqvist, E., and Ottosen, C.-O. (2014). Спектральные эффекты дополнительного освещения на вторичные метаболиты в розах, хризантемах и колокольчиках. J. Plant Physiol. 171, 1491–1499. DOI: 10.1016 / j.jplph.2014.06.012

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Узунис, Т., Parjikolaei, B.R., Fretté, X., Rosenqvist, E., and Ottosen, C.-O. (2015). Предрассветное и высокоинтенсивное применение дополнительного синего света снижает квантовый выход ФС II и увеличивает количество фенольных кислот, флавоноидов и пигментов в Lactuca sativa. Передний. Plant Sci. 6:19. DOI: 10.3389 / fpls.2015.00019

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пааянен, Р., Юлкунен-Тийтто, Р., Нюбаккен, Л., Петрелиус, М., Тегельберг, Р., Пусениус, Дж., и другие. (2011). Ива темнолистная (Salix myrsinifolia ) устойчива к трехфакторным (повышенный уровень CO2, температура и УФ-B-излучение) изменению климата. New Phytol. 190, 161–168. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2010.03583.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Питерс, К. М., Ван Дер До, Д., Замиудис, К., Леон-Рейес, А., и Ван Вис, С. К. (2012). Гормональная модуляция иммунитета растений. Annu. Rev. Cell Dev. Биол. 28, 489–521.DOI: 10.1146 / annurev-cellbio-092910-154055

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пинеда А., Пангести Н., Солер Р., Ван Дам Н. М., Ван Лун Дж. Дж. И Дике М. (2016). Негативное влияние стресса засухи на листоедов и питателей флоэмы связано, но не объясняется увеличением индолглюкозинолатов, индуцированных травоядными животными. Environ. Exp. Бот. 123, 88–97. DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2015.11.007

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Радхика, В., Кост, К., Митхёфер, А., Боланд, В. (2010). Регуляция экстрафлорального нектара секреции жасмонатами бобов лима зависит от света. Proc. Natl. Акад. Sci. США 107, 17228–17233. DOI: 10.1073 / pnas.100

    07

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Рандриаманана Т. Р., Лавола А. и Юлкунен-Тийтто Р. (2015). Интерактивные эффекты дополнительного УФ-B и температуры на сеянцах осины европейской: влияние на рост, характеристики листьев, фенольную защиту и связанные с ними организмы. Plant Physiol. Biochem. 93, 84–93. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2015.03.001

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Риццини, Л., Фэвори, Ж.-Дж., Клуа, К., Фаджонато, Д., О’Хара, А., Кайзерли, Э., и др. (2011). Восприятие УФ-В белком Arabidopsis UVR8. Наука 332, 103–106. DOI: 10.1126 / science.1200660

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Робсон Т., Клем К., Урбан О., и Янсен, М.А. (2015). Переосмысление морфологической реакции растений на УФ-В излучение. Plant Cell Environ. 38, 856–866. DOI: 10.1111 / pce.12374

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Руссо, М. К., Юлкунен-Тийтто, Р., Сирлз, П. С., Скопел, А. Л., Афало, П. Дж., И Балларе, К. Л. (2004). Солнечное УФ-В излучение влияет на качество листьев и растительноядность насекомых у южного бука Nothofagus antarctica. Oecologia 138, 505–512.DOI: 10.1007 / s00442-003-1471-5

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Салминен, Дж. П., и Каронен, М. (2011). Химическая экология дубильных веществ и других фенолов: нам нужно изменить подход. Функц. Ecol. 25, 325–338. DOI: 10.1111 / j.1365-2435.2010.01826.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сакс Х., Каннелл М. Г., Йонсен О., Райан М. Г. и Вурлитис Г. (2001). Функционирование деревьев и лесов в ответ на глобальное потепление. New Phytol. 149, 369–399. DOI: 10.1046 / j.1469-8137.2001.00057.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Schuh, G., Heiden, A., Hoffmann, T., Kahl, J., Rockel, P., Rudolph, J., et al. (1997). Выбросы летучих органических соединений из подсолнечника и бука: зависимость от температуры и интенсивности света. J. Atmos. Chem. 27, 291–318. DOI: 10.1023 / A: 1005850710257

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сиипола, С. М., Котилайнен, Т., Сипари, Н., Моралес, Л. О., Линдфорс, А. В., Робсон, Т. и др. (2015). Эпидермальное поглощение УФ-А и состав флавоноидов всего листа гороха больше реагируют на солнечный синий свет, чем на солнечное УФ-излучение. Plant Cell Environ. 38, 941–952. DOI: 10.1111 / pce.12403

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Симмондс, М. С. (2001). Важность флавоноидов во взаимодействии насекомых-растений: кормление и откладка яиц. Фитохимия 56, 245–252.DOI: 10.1016 / S0031-9422 (00) 00453-2

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Синклер, Р. Дж., И Хьюз, Л. (2010). Шахтеры: скрытые травоядные. Austral Ecol. 35, 300–313. DOI: 10.1111 / j.1442-9993.2009.02039.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сын, К.-Х., и О, М.-М. (2013). Форма листа, рост и антиоксидантные фенольные соединения двух сортов салата, выращенных при различных комбинациях синих и красных светодиодов. HortScience 48, 988–995.

    Google Scholar

    Штрох, М., Матерова, З., Врабл, Д., Карлики, В., Шигут, Л., Незвал, Дж. И др. (2015). Защитный эффект УФ-А излучения при акклиматизации фотосинтетического аппарата к УФ-Б обработке. Plant Physiol. Biochem. 96, 90–96. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2015.07.017

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Такабаяси, Дж., Дике, М., Такахаши, С., Постумус, М., и Ван Бик, Т. (1994). Возраст листьев влияет на состав синомонов, индуцированных травоядными, и на привлечение хищных клещей. J. Chem. Ecol. 20, 373–386. DOI: 10.1007 / BF02064444

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Тарик М., Райт Д. Дж., Брюс Т. Дж. И Стейли Дж. Т. (2013). Засуха и корневые травоядные взаимодействуют, изменяя реакцию наземных паразитоидов на зараженные тлей растения и связанные с ними летучие сигналы растений. PLoS ONE 8: e69013.DOI: 10.1371 / journal.pone.0069013

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Таттини, М., Гравано, Э., Пинелли, П., Мулиначчи, Н., и Романи, А. (2000). Флавоноиды накапливаются в листьях и железистых трихомах Phillyrea latifolia , подвергшихся избыточному воздействию солнечного излучения. New Phytol. 148, 69–77. DOI: 10.1046 / j.1469-8137.2000.00743.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Таттини, М., Лорето, Ф., Фини, А., Гуиди, Л., Brunetti, C., Velikova, V., et al. (2015). Изопреноиды и фенилпропаноиды являются частью антиоксидантной защиты, которую ежедневно организуют пережившие засуху растения Platanus × acerifolia в течение средиземноморского лета. New Phytol. 207, 613–626. DOI: 10.1111 / Nph.13380

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Тегельберг Р., Юлкунен-Тийтто Р. и Афало П. (2004). Соотношение красный: дальний красный свет и УФ-В излучение: их влияние на фенольные соединения листьев и рост саженцев березы повислой. Plant Cell Environ. 27, 1005–1013. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2004.01205.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Теклемариам, Т., и Блейк, Т. Дж. (2003). Влияние прекондиционирования UVB на термостойкость огурца ( Cucumis sativus L.). Environ. Exp. Бот. 50, 169–182. DOI: 10.1016 / S0098-8472 (03) 00024-8

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Тиива, П., Риннан, Р., Фауберт, П., Рясанен, Дж., Холопайнен, Т., Kyrö, E., et al. (2007). Эмиссия изопрена из субарктического торфяника в условиях повышенного УФ-В излучения. New Phytol. 176, 346–355. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2007.02164.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Толленаар, М. (1989). Реакция накопления сухого вещества в кукурузе на температуру: I. Распределение сухого вещества. Crop Sci. 29, 1239–1246. DOI: 10.2135 / cropci1989.0011183X002

    0030x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Тернбулл, Т.Л., Барлоу А. М., Адамс М. А. (2013). Фотосинтетические преимущества ультрафиолета-A для Pimelea ligustrina , древесного кустарника из субальпийской Австралии. Oecologia 173, 375–385. DOI: 10.1007 / s00442-013-2640-9

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ваннинен И., Пинто Д., Ниссинен А., Йохансен Н. и Шипп Л. (2010). В свете новых тепличных технологий: 1. Опосредованное растениями воздействие искусственного освещения на членистоногих и тритрофные взаимодействия. Ann. Прил. Биол. 157, 393–414. DOI: 10.1111 / j.1744-7348.2010.00438.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Veteli, T., Kuokkanen, K., Julkunen-Tiitto, R., Roininen, H., and Tahvanainen, J. (2002). Влияние повышенного содержания CO2 и температуры на рост растений и защитную химию травоядных животных. Glob. Сменить Биол. 8, 1240–1252. DOI: 10.1046 / j.1365-2486.2002.00553.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Видович, М., Морина, Ф., Милич, С., Зехманн, Б., Альберт, А., Винклер, Дж. Б. и др. (2015). Ультрафиолетовый компонент солнечного света B стимулирует фотосинтез и накопление флавоноидов в пестролистных листьях Plectranthus coleoides в зависимости от фонового освещения. Plant Cell Environ. 38, 968–979. DOI: 10.1111 / pce.12471

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вирьямо, В., Сутинен, С., Юлкунен-Тийтто, Р. (2014). Комбинированный эффект повышенного УФВ, повышенной температуры и удобрения на рост, структуру хвои и фитохимию молодых сеянцев ели европейской ( Picea abies ). Glob. Сменить Биол. 20, 2252–2260. DOI: 10.1111 / gcb.12464

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Уэйд, Х. К., Бибикова, Т. Н., Валентин, В. Дж., И Дженкинс, Г. И. (2001). Взаимодействия внутри сети путей фототрансдукции фитохрома, криптохрома и УФ-В регулируют экспрессию гена халконсинтазы в ткани листа Arabidopsis . Plant J. 25, 675–685. DOI: 10.1046 / j.1365-313x.2001.01001.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ван, Ю., Чжоу, Б., Сан, М., Ли, Ю., и Кавабата, С. (2012). УФ-А свет индуцирует биосинтез антоциана способом, отличным от синергетических реакций синий + УФ-В и УФ-А / синий свет в различных частях гипокотилей проростков репы. Physiol растительных клеток. 53, 1470–1480. DOI: 10,1093 / pcp / pcs088

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вар, А. Р., Полрадж, М. Г., Ахмад, Т., Бухру, А. А., Хуссейн, Б., Игнасимуту, С., и др. (2012). Механизмы защиты растений от насекомых-травоядных. Завод Сигнал. Behav. 7, 1306–1320. DOI: 10.4161 / psb.21663

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Уорджент, Дж., Нельсон, Б., Макги, Т., и Барнс, П. (2015). Акклимация к УФ-В излучению и видимому свету у Lactuca sativa включает активацию фотосинтетических функций и оркестровку ответов всего метаболома. Plant Cell Environ. 38, 929–940. DOI: 10.1111 / pce.12392

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Уорджент, Дж.Дж., Эльфадли, Э. М., Мур, Дж. П., и Пол, Н. Д. (2011). Повышенное воздействие УФ-В излучения на ранней стадии развития приводит к усиленной фотозащите и улучшенным долгосрочным характеристикам у Lactuca sativa. Plant Cell Environ. 34, 1401–1413. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2011.02342.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Уорджент, Дж. Дж., И Джордан, Б. Р. (2013). От разрушения озонового слоя до сельского хозяйства: понимание роли УФ-излучения в устойчивом растениеводстве. New Phytol. 197, 1058–1076. DOI: 10.1111 / Nph.12132

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Велдегергис Б. Т., Чжу Ф., Пёльман Э. Х. и Дике М. (2015). Стресс засухи влияет на метаболиты растений и предпочтения травоядных, но не на местонахождение хозяина со стороны их паразитоидов. Oecologia 177, 701–713. DOI: 10.1007 / s00442-014-3129-x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Whitelam, G.C., и Halliday, K.Дж. (2008). Ежегодные обзоры предприятий, свет и развитие растений . Хобокен, Нью-Джерси: Джон Уайли и сыновья.

    Google Scholar

    Уилсон, К. Э., Томпсон, Дж. Э., Хунер, Н. П., и Гринберг, Б. М. (2001). Влияние ультрафиолетового излучения на индуцированное ультрафиолетом B накопление специфических флавоноидов в Brassica napus. Photochem. Photobiol. 73, 678–684. DOI: 10.1562 / 0031-8655 (2001) 073 <0678: EOUAEO> 2.0.CO; 2

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вит, М., Spoel, S.H., Sanchez-Perez, G.F., Gommers, C.M., Pieterse, C.M., Voesenek, L.A., et al. (2013). Восприятие низкого соотношения красный: дальний красный подрывает защиту от патогенов, зависящих от салициловой кислоты и жасмоновой кислоты, у Arabidopsis. Завод J. 75, 90–103. DOI: 10.1111 / tpj.12203

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Yadav, J., Tan, C.-W., and Hwang, S.-Y. (2010). Пространственная изменчивость содержания химических веществ в листьях растений редиса ( Raphanus sativus ) и их влияние на продуктивность Spodoptera litura.Environ. Энтомол. 39, 1990–1996. DOI: 10.1603 / EN10118

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Йорио, Н. К., Гоинс, Г. Д., Кейги, Х. Р., Уилер, Р. М., и Сагер, Дж. К. (2001). Улучшение роста шпината, редиса и салата с помощью красных светодиодов с добавлением синего света. HortScience 36, 380–383.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Завала, Дж. А., Мацца, К. А., Диллон, Ф. М., Хлудил, Х.Д., и Балларе, К. Л. (2015). Устойчивость сои к вонючим клопам ( Nezara viridula и Piezodorus guildinii ) возрастает с воздействием солнечного УФ-B излучения и коррелирует с содержанием изофлавоноидов в стручках в полевых условиях. Plant Cell Environ. 38, 920–928. DOI: 10.1111 / pce.12368

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Zhang, G.-F., and Wan, F.-H. (2012). Пригодность изменяется в зависимости от возраста листа хозяина для биотипа Bemisia tabaci B и Trialeurodes vaporariorum.Environ. Энтомол. 41, 1125–1130. DOI: 10.1603 / EN11288

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чжоу Б., Ли Ю., Сюй З., Янь Х., Хомма С. и Кавабата С. (2007). Ультрафиолетовая А-специфическая индукция биосинтеза антоцианов в набухших гипокотилях репы ( Brassica rapa ). J. Exp. Бот. 58, 1771–1781. DOI: 10.1093 / jxb / erm036

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    .

    Оставьте комментарий