Растение орляк: фото и виды, выращивание и уход за папоротником

Классификация по учебному пособию «Ботаника. Систематика высших или наземных растений» А.Г. Еленевский и др. Москва, Изд. Центр Академия, 2004г и по книге «Жизнь растений в 6т. т 4 Мхи, плауны, хвощи папоротники, голосеменные растения» М., 1978г.)

Семейство Циатейные — Cyatheaceae

Орляк обыкновенный — Pteridium aquilinum
Классификация по книге «Определитель растений Новосибирской области» Красноборов И.Б. и др., Новосибирск, Наука, 2000 и Разнообразие растительного мира Якутии В.И. Захаров и др., Новосибирск, Наука, 2005 год.)

Семейство — Подчешуйниковые(гиполеписовые)- Hypolepidaceae

Орляк обыкновенный — Pteridium aquilinum

(так приводиться положение орляка в систематике в большинстве упрощенных изданий для школьников)

Семейство — Настоящие папоротники – Polupodiaceae

Орляк обыкновенный — Pteridium aquilinum

Описание:

Орляк обыкновенный самый широко распространенный и хорошо всем известный вид
из числа папоротников. В отличие от многих других видов его узнают даже люди,
имеющие минимум знаний в области ботаники.

Многолетнее травянистое, спороносное растение. Корневище толстое, длинное,
ползучее, диаметром до одного сантиметра. Листья (вайи) отходят от корневища поодиночке. Орляк
образует клоны, которые занимают площади в несколько сот квадратных метров, они
возникают благодаря разрастанию и вегетативному размножению корневищ,
подразделяемых на два типа. Из главной верхушечной почки горизонтальных корневищ
(которые не образуют листья) ежегодно образуются их новые удлиненные приросты, а
из боковых почек формируются укороченные косые корневища с листьями на верхушке.
Часть боковых почек «засыпает» или отмирает. Существует предположение, что клоны
орляка могут жить на занимаемых ими территориях сотни и тысячи лет.

Листья (вайи) с коричневым или черным у основания черешком. Черешки (рахисы)
ровные, длинные, очень жесткие. Листовая пластинка сильно наклонена по отношению
к черешку, часто почти горизонтальная, дважды – трижды перистосложная. Длина
листа 50-100 (400) см. Нижние перья почти супротивные, по длине нередко равные
всей пластинке, отчего последняя имеет треугольное или почти треугольное
очертание. Перья второго порядка продолговато – ланцетные, у вершины
цельнокрайние или лопастные, внизу раздельные или рассеченные, с овальными,
заостренными или тупыми цельнокрайними перышками. Нижняя пара перьев имеет у
своего основания нектарники, выделяющие сладкую жидкость, привлекающую муравьев.

Спороносит во второй половине лета. Сорусы расположены полосой вдоль края,
покрывало их двойное: внешнее – реснитчатое, внутренне недоразвитое. Споры
буроватые. Споры прорастают как на свету, так и в темноте. Заросток,
развивающийся из споры, обоеполый, но мужские органы развиваются раньше женских.
В северных частях ареала орляк размножается в основном вегетативно.

Распространение:

Распространен повсеместно.

Типичные местообитания:

Произрастает в хвойных и лиственных лесах, по вырубкам и гарям, чаще на
бедных сухих почвах. Глубоко залегающие корневища и способность к бурному
вегетативному размножению позволяет орляку осваивать места пожарищ, заброшенные
поля и пастбища.

Значение:

Лекарственное, пищевое и техническое растение. Молодые побеги после
специальной обработки употребляются в пищу, листья, не прошедшие кулинарной
обработки, ядовиты. Молодые побеги заготавливают впрок (засаливают) или сразу
после сбора отваривают. Побеги орляка заготавливают в 10-15 дневном возрасте. В
народной медицине корневища орляка используют от глистов, кашля, золотухи, при
болях в суставах. В былые времена корневища орляка использовали в
качестве мыла, и для изготовления клея и пива. В жаркую погоду продукты питания,
завернутые в листья орляка, долго сохраняют свежесть. Используется как
декоративное растение, имеются даже выведенные садовые формы, в том числе и
пестролистные.

На стр. фотографии

Стр. 1 Фото. 1 Орляк обыкновенный, общий вид

Стр. 2 Фото. 2 Орляк обыкновенный, заросли папоротника на склоне сопки

Фотографии сделаны 29 июня 2007 года. в р-на «Скала Мир» г. Усть-Кут

Для Усть-Кутского р-на:

Орляк в Усть-Кутских лесах произрастает преимущественно в сосновых лесах, на
сухих склонах сопок, иногда встречается в березняках, особенно по берегам реки
Лена.

Сайт управляется системой uCoz

Папоротник Орляк обыкновенный: полезные свойства и применение

Древнее растение, возраст которого составляет более 50 млн лет. Орляк дошел до наших дней в первозданном виде. По всему миру существует более 10 000 видов растения. Орляк обыкновенный можно встретить повсеместно кроме пустынь и полярных территорий.

Специалист по лекарственным растениям и их применению в народной медицине.

Этот представитель флоры используется во многих сферах жизни. Папоротником украшают придомовые территории, используют в кулинарии и при изготовлении многих материалов. Далее рассмотрим более подробно описание орляка, состав и свойства растения.

Описание вида

• Травянистое многолетнее растение относится к семейству гиполеписовых. Это один из древнейших представителей —лишайников.
• Средний высота растения орляк — от 35 до 120 см. Некоторые экземпляры, например, в южных регионах, вырастают до 150-200 см.
• Папоротники имеют ползучие и длинные корни.
• В распустившемся состоянии орляк обладает листоподобной ветвью — вайей. Перистый вид вайи напоминает крыло орла, отсюда и название растения.
• В начале роста папоротник орляк имеет улиткообразную форму в виде спирали. На фото орляка отчётливо видно взрослое и эмбриональное растение.
• Молодой черешок в начале роста покрыт мелкими ворсинками. Взрослое растение волосков не имеет. Нижние перьевые листья имеют медовики (нектарники). Структура выделяет сахарную жидкость. Обычно растения приманивают таким образом насекомых-опылителей.
• Один раз в несколько лет на листьях образуется туника с гаметангиями. Споры развиваются, подсыхают и отпадают. Так происходит сохранение вида в случае неблагоприятных условий и размножение.
• Молодые вайи имеют зеленый цвет. Другие виды орляка имеют фиолетовую, тёмно-зеленую с полосками и коричневую окраску.

Все взрослые растения приобретают зелёную окраску. Светолюбивый папоротник в густом лесу и в тенистых низинах истончается и плохо растёт. Хорошие экземпляры для заготовки растут на полянах, опушках леса и по склонам. Растение хорошо растет на питательных почвах широколиственных и хвойных лесов.

Орляк съедобный интенсивно растёт при температуре +15-20 градусов. Прирост составляет значение в пределах от 5 до 17 сантиметров (суточный). Более низкая температура замедляет рост стебля в несколько раз. Растение имеет очень длинные корни, и черешки всходят на различном расстоянии друг друга.

Будет интересно прочитать про способы применения Руты Душистой.

Бывают одиночные побеги или групповые скопления. Ветвистое корневище — одна из характерных особенностей этого вида. Корни залегают глубоко в земле — до 150 см.

Такое расположение позволяет выжить растению при пожарах, засухе и морозе. Размножение папоротника происходит вегетативно (корни) и спорами. Ветер разносит семенной материал с июля по октябрь.

Орляк состав

Корни орляка содержат липиды, ароматические вещества и углеводы:

• Ксилоза;
• арабиноза;
• галактоза;
• фукоза.

В стеблях и листьях папоротника содержится ряд кислот:

• Ванилиновая;
• яблочная;
• коричная;
• кофейная;
• протокатеховая;
• бензойная;
• феруловая;
• кумаровая.

Верхняя часть растения имеет в своем составе: тиаминазу (фермент), тритерпеноиды, птаквилозид. Все части папоротника содержат очень много минеральных веществ и витаминов.

В состав орляка входят следующие элементы:

• Каротин;
• лигнин;
• рутин;
• лютеин;
• изокверцитрин;
• стероиды;
• дубильные вещества;
• янтарную и фумаровую кислоту;
• сесквитерпеноиды.

Папоротник богат белками, фруктозой и пектином. В составе орляка очень много аминокислот (лейцин, тирозин, валин, изолейцин, треонин, метионин). Стебли растения содержат витамины: Е, РР, А, В2. Микроэлементы представлены набором веществ: медь, кальций, железо, калий, марганец, цинк, йод.

В папоротнике имеется кобальт, натрий и магний. В начале роста папоротник накапливает фосфор. В поздний вегетационный период в растении больше свинца. Далее рассмотрим свойства папоротника орляка, его характерные особенности.

Лекарственные свойства

Папоротник славится множеством полезных свойств:

• В народной медицине орляк известен как: антипаразитарное, анестезирующее, седативное средство.
• Корни используют в качестве препарата для выведения радионуклидов.
• Молодые листья и стебли применяют в лечении кашля различной этимологии.
• Корневища и листья используют для отваров против головной и зубной боли.
• Жидкость помогает при ушибах, ожогах и нарушении метаболизма.
• Растение полезно при авитаминозе, радикулите и пониженном иммунитете.
• Папоротник снабжает организм большим количеством калия и йода.
• Приём лечебных форм показан при стрессе, пониженной работоспособности и повышенном весе тела.

Применение

Особенно растение цениться в кулинарии. В азиатских странах Дальнего Востока папоротник готовят вместо спаржи, грибов и маслин. Молодые стебли готовя в качестве гарнира. Орляк подают с мясом, рисом и как самостоятельное блюдо (салат).

В некоторых странах листья растения используют для хранения фруктов и овощей. Это обусловлено антимикробными качествами папоротника. Дубильные вещества орляка используют при выделке кожи. Папоротник используют для корма скоту в виде силоса.

Заготовка

Сбор папоротника проводят в течение 14-30 дней. Собирают экземпляры не превышающие 25 см. Заготавливают верхние части, которые легко ломаются. При сборе орляка необходимо знать вид растения и не перепутать с другими папоротниками. Всходы орляка не имеют листьев и чешуек. У растения абсолютно голый стебель.

Ранее мы рассказывали о применении Подорожника.

Черешки появляются из земли в виде одиночных всходов. Розетки из листьев не образуются как к у других видов папоротника. После сбора папоротник обязательно вымачивают. Растение можно использовать в пищу только после удаления вредной горечи.

Противопоказания

Использование орляка в ряде случаев противопоказано:

• В период лактации;
• детский возраст;
• беременность;
• непереносимость компонентов.

Папоротник нельзя употреблять в свежем виде. До приготовления растение вымачивают. Затем отваривают в подсоленной воде. Нельзя использовать в пищу переросшие стебли. Выросшее растение накапливает ядовитые вещества.

Папоротник Bracken: прирожденный убийца?

Некоторые называют это растение обедом, а другие — канцерогенным. Внимательный взгляд на опасную, но широко распространенную пищу.

На этой неделе я съел известный канцероген. Но опять же, скорее всего, вы тоже.

Немногие дикие растения обладают такой поляризацией, как папоротник папоротника, pteridium aquilinum . Это глобальный вид, обитающий повсюду, кроме самых суровых пустынь и самых холодных тундр. Здесь, в Калифорнии, это повсеместно.Я нахожу его головные уборы — причудливые на вид, похожие на стиснутые когти орла — в Пойнт-Рейес еще в конце февраля. В прошлые выходные Холли и я нашли их в высокой Сьерре, на высоте около 6000 футов.

Это означает, что если вы хотите, вы можете есть папоротник папоротник в течение четырех месяцев здесь, в Калифорнии. Вы могли бы, но не должны.

Папоротник обыкновенный действительно содержит канцерогены, это ясно. На прошлой неделе я провел много времени, читая научные статьи с такими названиями, как «Индукция опухолей у крыс с ACI, получавших диету, содержащую птальквилозид, канцероген папоротника».»Легкое чтение, это. Но утомительное занятие того стоило, хотя бы потому, что я категорически отказываюсь доверять Интернету и своим коллегам-писателям-собирателям. , это нормально — «никогда и никогда не есть папоротник, сырой или приготовленный».

И, как и большинство черно-белых утверждений, оба неверны.

После довольно исчерпывающего — и утомительного — обзора литературы , кажется довольно очевидным, что диета типичного собирателя из папоротниковых папоротников, бланшированных и обжаренных с большим количеством масла (или чего-то еще), совершенно безопасна.Прежде чем вы начнете на меня кричать, позвольте мне объяснить.

Главный злодей, скрывающийся в папоротнике папоротника, — это вещество, называемое птальквилозидом. По общему мнению, это отвратительная вещь. Согласно некоторым исследованиям, папоротники содержат до 0,8% от сухого веса. Но в этом заключается первая оговорка: множество других исследований показывает, что уровни пталквилозида сильно различаются в насаждениях папоротника. Некоторые из них в Новой Зеландии вообще не были обнаружены. Так что вы действительно не представляете, сколько канцерогена — если оно вообще есть — находится в вашей хорошенькой головорезке.

Однако совершенно очевидно, что, если вы съедите сырые папоротники папоротника в лесу, вы, вероятно, проглотите пталькилозид. И это плохая еда.

Но птальквилозид имеет два интересующих нас свойства:

• Во-первых, он растворим в воде. Это означает, что если вы замочите папоротники в прохладной воде (прохладной, чтобы они оставались хрустящими) и время от времени меняли эту воду, вы значительно снизите уровень птальквилозида в папоротнике; Так японцы часто едят папоротник.
• Во-вторых, птальквилозид, как известно, летуч при нормальных температурах. Чистый продукт дегенерирует при комнатной температуре, поэтому ученые, проводящие исследования на крысах, хранят свой палкилозид при -20 градусах Цельсия. Под воздействием температур кипения канцероген почти полностью денатурирует. Соль и пищевая сода усиливают этот эффект.

Это означает, что вполне нормальный процесс приготовления фиддлхэдов — бланширование в соленой воде, затем шокирование в ледяной воде, затем обжаривание — делает фиддлхед практически безвредным.

Обратите внимание, что я говорю «почти безвредный». Причина, по которой мы знаем, что папоротник может вызывать рак, заключается не только в различных исследованиях животноводства (коровы иногда едят взрослые листья и заболевают раком мочевыводящих путей), но и в том, что папоротник широко употребляется в пищу в Корее, Японии и некоторых частях Китая. И когда я имею в виду «широко», в некоторых случаях я имею в виду почти каждый день. Bracken ( gosari ) — классическая часть bibimbap , одного из самых известных корейских блюд.

Действительно, мой друг и товарищ-собиратель Лэнгдон Кук любит есть своего папоротника по-азиатски.

Большая часть исследований была проведена японцами и корейцами в поисках ключей к разгадке того, почему у них, по-видимому, высока заболеваемость раком горла и желудка. По всей видимости, причин существует целый калейдоскоп, и среди них — привычное поедание папоротника. Как и все остальное, яд птальквилозида находится в дозе. Организм может перерабатывать только определенное количество этого вещества, а постоянное употребление в пищу папоротника приводит к попаданию в организм слишком большого количества пталквилозида — вот что вызывает рак.

Если вы выбираете свои собственные папоротники, выбирайте те, которые не полностью растянуты.Вы хотите, чтобы они были либо в изгибе подковы, либо, по крайней мере, плотно закрыты. Помните, коготь орла должен быть сжат, а не раскрыт.

Я знаю, о чем вы говорите. Зачем вообще связываться с этой сумасшедшей штукой с папоротником? Зачем даже подвергать себя риску?

Причин несколько. Во-первых, папоротник имеет прекрасный вкус, как спаржа, миндаль и тосканская черная капуста в одном лице. Во-вторых, употребление папоротника в пищу сродни употреблению алкоголя: если делать это ответственно, это приятно и совершенно безопасно. Но так же, как вы не решите рационально выпивать ящик пива каждый день в течение месяца, вы не стали бы рационально съедать большую тарелку папоротника папоротника каждый день во время сезона скрипача.Канцероген не сильнее, чем в алкоголе, и многие из нас пьют его каждый день.

Я предпочитаю есть папоротниковых папоротников. Как часто? Может быть, несколько раз в год. Действуй. Съешьте их один раз, и вы поймете, о чем идет речь. Просто запомните свой Аристотель: Все в умеренности .

Изображения: Холли А. Хейзер

Папоротник папоротника западного (Pteridium aquilinum): USDA ARS

Папоротник папоротника папоротника имеет широкие треугольные листья.Растение достигает высоты от 2 до 4 футов. Он растет прямо из толстых, черных, горизонтальных корневых стеблей.

Где и когда растет
Папоротник орляк широко распространен во многих местах по всему миру. Папоротник орляк растет на выжженных участках, в лесах и других затененных местах, а также на склонах холмов, открытых пастбищах и хребтах на песчаных и гравийных почвах.

Растение начинает расти ранней весной и обычно остается зеленым, пока листья не погибнут от мороза.

Папоротник орляка ядовит для крупного рогатого скота, овец и лошадей; овцы, однако, более устойчивы. Папоротник содержит ингибитор тиаминазы, который приводит к развитию дефицита тиамина у лошадей, который можно исправить, назначив тиамин. Исследования показали, что папоротник папоротника также канцерогенен. Молоко коров, пасущихся на папоротнике папоротника, может быть опасным для человека.

Потери скота были высокими в штатах Тихоокеанского побережья, а также в штатах Восточного и Среднего Запада и в некоторых районах Межгорного Запада.

Все части папоротника — как зеленые, так и собранные в сено — ядовиты для домашнего скота. Токсин — птаквилозид, нор-сесквитерпеновый гликозид.

Как это влияет на домашний скот
Папоротник орляк вызывает другие признаки отравления у кобелей и овец, чем у лошадей. Отравление крупного рогатого скота часто происходит в конце лета, когда не хватает другого корма, или когда животных кормят сеном, содержащим папоротник папоротника. Заболевание возникает после того, как коровы съели большое количество растения, и проявляется в острой, обычно со смертельным исходом, форме.Болезнь более хроническая у лошадей.

Яд папоротника папоротника имеет кумулятивный эффект. Домашний скот поражается только после того, как он съел значительное количество папоротника папоротника в течение 2–4 недель.

Крупный рогатый скот поражен нор-сесквитерпеновым гликозидом, называемым птаквилозидом, который вызывает кровотечение и повреждение костного мозга. Заболевание имеет отсроченное начало: крупный рогатый скот может пасти растение в течение нескольких недель, а затем заболеть и умереть. Отравленные животные редко выздоравливают. При длительном употреблении птаквилсайд также может вызвать рак мочевого пузыря и желудочно-кишечного тракта.Эти опухоли часто кровоточат, вызывая раздражение (энзоотическая гематурия или болезнь красной воды).

Отравление папоротником папоротника папоротника папоротника у лошадей может произойти, если в течение 30 дней их кормят сеном, содержащим около 20% папоротника папоротника. Признаки отравления включают потерю веса, нарушение координации движений и вялость. Лошади могут стоять, расставив ноги, как если бы они держались, и могут принимать положение на корточках с выгнутой спиной. Развивается мышечный тремор, и животные не могут стоять, несмотря на яростные попытки сделать это.Смерть наступит от нескольких дней до недели.

Признаки и поражения отравления

У крупного рогатого скота и овец:
• Высокая температура
• Потеря аппетита
• Депрессия
• Затруднение дыхания
• Повышенное слюноотделение
• Носовое и ректальное кровотечение; моча и кал с кровью
• Анемия, лейкопения, тромбоцитопения и геморрагический синдром
• Кровоизлияния на слизистые оболочки
• Апластический костный мозг
• Опухоли мочевого пузыря крупного рогатого скота

В лошадях:
• Потеря веса и состояния; исхудание
• Прогрессивная несогласованность
• Заметная депрессия
• Поза на корточках, спина изогнута, ноги врозь
• Подергивание мышц
• Общая слабость тела
• Слабый, быстрый пульс
• Неспособность стоять
• Судороги или спазмы
• Перикардиальное и эпикардиальное кровоизлияние

Как уменьшить потери
Животные редко едят папоротник папоротник, если имеется достаточное количество кормов, поэтому выпас следует отложить до тех пор, пока не появится достаточный корм.Молодые побеги наиболее токсичны и относительно вкусны на ранних стадиях роста.

Для исключения потерь поголовья не допускать чрезмерного выпаса пастбищ и пастбищ. Следите за тем, чтобы животные в зараженных районах всегда имели достаточное количество кормов. При необходимости добавляйте корм ближе к концу периода выпаса. Не подкармливать сено, зараженное папоротником папоротника.

Отравление можно лечить с помощью гидрохлорида тиамина, солевых слабительных средств и, возможно, активированного угля. Немногое крупный рогатый скот выздоровел после появления признаков острого отравления; однако лошадей на ранних стадиях отравления можно спасти с помощью внутривенных инъекций гидрохлорида тиамина.Лечение тиамина гидрохлоридом следует проводить под руководством местного ветеринарного врача.

Папоротник Bracken можно контролировать. В районах, где выращивание практично, растения можно уничтожить, обрабатывая почву в течение 2–3 лет.

Pteridium aquilinum (Bracken): Полевые цветы Миннесоты

Pteridium aquilinum (Bracken)

Предоставлено Синди Хоффманн

Выберите изображение для увеличения .См. Описание значков в глоссарии.

Подробная информация

Фиддлхед:

Фиддлхеды появляются ранней весной, коричневые стебли покрыты серебристо-седыми волосами. Еще до того, как листья распускаются, видно деление стебля на 3 части.

Листья и стебли:

Вверху стебля находится завиток из 3 листьев (листьев), каждый из которых в 2 или 3 раза сложен и обычно имеет форму треугольника. Листовая пластинка имеет длину от 2 до 4 футов и ширину от 1 до 3 футов.Листья держатся почти вертикально или почти горизонтально, параллельно земле.

Форма листочков варьируется от 10 до 12 пар глубоко лопастных сегментов, от продолговатых до узко-треугольных; сегменты могут быть дополнительно лопастными. Вены раздвоены. Листья и стебли листочков (rachis) зеленые, но позже в сезоне становятся темно-коричневыми, имеют небольшие бороздки и могут иметь небольшие грубые волоски. Основной стебель (ножка) у основания коричневый и покрыт короткими волосками.

Споры:

Споры развиваются в середине-конце июня на нижней стороне листьев непрерывной узкой полосой по краю листа, хотя скрученные края могут их закрывать.Споры могут сохраняться до конца лета. Существенной разницы между плодородными и бесплодными листьями нет.

Примечания:

Папоротник орляк очень обычен и имеет тенденцию образовывать большие колонии через подземные корневища. Его легко идентифицировать, так как это относительно большой папоротник с 3 широкотреугольными сложными листьями, часто расположенными горизонтально на вершине длинного стебля. В то время как у дубовых папоротников ( видов Gymnocarpium ) также есть треугольные сложные листья, расположенные горизонтально, они намного меньше по размеру, менее 16 дюймов в высоту и имеют круглые сори (скопления спор) на концах жилок.Папоротник выделяет аллелопатические химические вещества, подавляющие рост других растений, и содержит другие токсины, ядовитые для многих животных. Это первое растение, которое погибает от мороза, но после пожара быстро дает ростки и может быть сорняком. Обилие папоротника обычно указывает на деградировавшую среду обитания. В Северной Америке существует 4 разновидности папоротника, с var. latiusculum найдено в Миннесоте.

Еще фотографии

Фотографии К. Чайки, сделанные в округе Рэмси.Фотографии любезно предоставлены Питером М. Дзюком, сделанные в округе Анока.

Комментарии

Вы видели это растение в Миннесоте, , или у вас есть какие-либо другие комментарии по этому поводу?

Папоротник Bracken на продажу — низкая цена, быстрая доставка, гарантия

Информация о доставке

Мы выкапываем свежие растения и немедленно отправляем их. Мы отправляем почту США, приоритетную доставку. Как только ваши растения будут отправлены, вы получите номер для отслеживания. Все растения будут храниться в своих упаковках в течение 3 дней после получения.

Как мы защищаем ваши растения при транспортировке

Мы продаем только растения с голыми корнями. Мы окунаем корни в силиконовый гель tera-sorb, чтобы сохранить достаточно влаги для транспортировки, и окружаем их пластиком. Это превосходная защита растений при транспортировке на срок до 12 дней.

При получении ваших растений

Откройте ваши растения и осмотрите их в тот же день. Мы предлагаем 3 дня, чтобы сообщить о любых проблемах с вашим заказом. Растения с открытыми корнями необходимо высаживать в течение 2-3 дней после получения, если только погодные условия не препятствуют посадке.Храните в прохладном месте, корни должны быть влажными и накрывать полиэтиленом, пока их не можно будет посадить. Первую неделю после посадки поливайте ежедневно.

Папоротник Bracken — Pteridium aquilinum — хорошо приспосабливаемое пионерное растение.

Папоротник Bracken, также известный как папоротник обыкновенный или папоротник орла, является космополитическим папоротником, который встречается на всех континентах, кроме Антарктиды.Это хорошо приспособленное растение-пионер, способное быстро заселять землю, а в дикой природе его часто можно найти в лесах, полях, старых пастбищах, болотах, участках с нарушенным верхним слоем почвы, выжженных участках и зарослях. Это выносливый и энергичный производитель, который часто образует колонии при правильных условиях выращивания.

Папоротник орляка можно быстро вырастить практически на любой почве, но предпочитает песчаные или торфяно-кислые почвы и постоянную влажность. После укоренения папоротник папоротника требует очень небольшого ухода и может даже переносить короткие периоды засухи.Из подвоя поднимаются треугольные листья, часто разделенные на тройки. Осенью листья становятся красновато-коричневыми и отмирают, но ранней весной на смену им приходит новый прирост, известный как фиддлхед. При выращивании в горшках папоротник папоротника можно занести в помещение в зимние месяцы, чтобы сохранить листву. Эти болваны считаются деликатесом в некоторых регионах мира, например, в Японии и некоторых частях Северной Америки.

Папоротник Bracken — самый старый из папоротников

Папоротник-орляк — грубые растения, известные своими сильно разделенными крупными листьями.Имя папоротник — это древнескандинавское слово, связанное с датским словом «бренд» и шведским словом bräken. Оба слова означают папоротник.

Папоротниковые папоротники принадлежат к семейству Dennstaedtiaceae. Они растут во всех средах, кроме пустынь. Они процветают в вересковой пустоши. Люди, живущие на севере Англии, называют их кустарником вересковой пустоши. Молодые папоротники орляка называют болтунами, и их иногда едят.

Этот папоротник — один из самых старых папоротников, ископаемые остатки которого насчитывают более 55 миллионов лет, что делает их одними из самых успешных с точки зрения эволюции.Этот вид зелени по-прежнему широко распространен и растет на всех континентах, кроме Антарктиды.

Папоротники не дают семян и плодов. Поскольку все папоротники являются сосудистыми растениями, у них есть чередующиеся поколения, где одно поколение вырастает большими и производит споры, а следующее поколение остается маленьким и производит половые клетки.

Папоротниковые папоротники образуют в земле широкий ползучий подвой, из которого через каждый метр или около того поднимаются треугольные листья. Листья могут вырасти до восьми футов в длину, если их поддерживать, но типичная длина составляет от двух до шести футов.Иногда образуют густые заросли.

Его часто используют для оживления участков с плохой почвой из-за его способности извлекать питательные вещества из более глубоких областей почвы и хорошо расти в большинстве условий. Размножение можно легко осуществить, отрезав части подземного корневища и пересаживая их на желаемых участках. Папоротник Bracken также размножается половым путем, распространяя споры или расползаясь по корневищу. Были найдены окаменелости папоротника папоротника возрастом более 65 миллионов лет, что делает его одним из старейших и наиболее устойчивых в эволюции растений.Таким образом, папоротник папоротника можно использовать, чтобы придать вашему саду ощущение древнего «Парка Юрского периода».

Латинское название: Pteridium aquilinum

Зоны выносливой посадки: 3-9

Рост для взрослых: 3-5 футов

Ширина для взрослых: 3-4 фута

От полного солнца до частичного оттенка

Bracken Fern продается в оптовом питомнике TN по низким ценам и быстрой доставкой

Папоротник среди самых распространенных растений в мире

«Здесь и в других местах папоротник — настолько агрессивное растение, что возникает вопрос, почему он не захватил мир.”

— R.C. Моран, Естественная история папоротников (2004)

Папоротник орляка считается одним из пяти самых распространенных растений в мире. Это грубый кожистый папоротник высотой до пяти футов, с которым вы, несомненно, сталкивались на нарушенных территориях, в зарослях и сухих открытых лесах.

Верхняя листовая часть вайя (пластинка) широкотреугольной формы. Лезвие, которое часто располагается параллельно земле, делится на многочисленные сегменты, называемые «ушной раковиной», которые далее делятся на сегменты, называемые «пиннулы», которые можно снова подразделить на еще более мелкие сегменты, называемые «суб-пиннулы».”

В районе Smokies есть две разновидности папоротника (Pteridium aquilinum): длиннохвостый, у которого кончики ушной раковины в 15 раз длиннее ширины; и короткохвостый, у которого длина кончиков ушной раковины в 4 раза больше ширины.

Bracken имеет свои отрицательные стороны. Он может быть настолько агрессивным, что образует почти непроницаемый почвенный покров, который затеняет менее агрессивные виды растений, многие из которых представляют собой эффектные полевые цветы.Эти плотные заросли папоротника могут сохраняться из корневищ в течение сотен лет.

Bracken содержит множество ядов (включая цианистый водород), вызывающих дефицит витаминов у домашнего скота, «слепое шатание» у лошадей и смерть людей.

Исследования подтвердили, что заболеваемость раком желудка увеличивается в таких странах, как Англия и Япония, где собирают много весеннего папоротника. В Японии их замачивают на ночь в холодной воде, а затем варят и обжаривают с луком, соевым соусом и кунжутным маслом.

Эти яды эволюционировали как средства защиты от пасущихся животных и насекомых, которые жуют, сосут и грызут листья. Папоротник привлекает более 100 видов насекомых, в том числе кузнечиков, пчел, ос, жуков, тлей, цикадок, папоротниковых мотыльков и гусениц папоротниковой моли.

И растение повысило ставки в своей нескончаемой войне со своими врагами, заручившись помощью муравьев. Нектарии, расположенные в суставах стебля, источают похожую на сахар жидкость, которая вознаграждает муравьев за отпугивание хищных насекомых.Это взаимоотношение биологи называют мутуализмом: око за око… ты мне помоги … я тебе помогу.

Немногие наблюдатели могут сказать что-то положительное о папоротнике. Но я делаю.

Папоротники как тип растения на протяжении миллионов лет исследовали возможности формы и функции листьев. Bracken является одним из самых красиво оформленных заводов в мире с архитектурной точки зрения.

Всегда внимательный, Торо, как обычно, резюмировал это лучше всего: «Природа создала папоротники для чистых листьев, чтобы показать, на что она способна в этой линии.”

Как отмечает Торо, листья папоротника состоят из изящного лабиринта взаимосвязанных сегментов, на которые приятно смотреть.

(Джордж Эллисон — натуралист и писатель. С ним можно связаться. Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для его просмотра ..)

Рост папоротника, выработка токсина и передача от растения к почве: двухлетнее мониторинговое исследование | Науки об окружающей среде Европа

Описание местонахождения

Мониторинг проводился в Хумлеорескове, лесу умеренного пояса, расположенном в 60 км к западу от Копенгагена, Дания (N 55 ° 28 ‘29.7 « E 11 ° 54 ′ 26,1″ , рис. 1а). Район исследования расположен на лесной поляне с преобладанием папоротника и в окружении лиственных пород деревьев, таких как бук европейский ( Fagus sylvatica L . ) и дуб обыкновенный ( Quercus robur L . ) (рис. 1а, б). В данном районе папоротник присутствует в виде густых насаждений на лесных полянах, состоящих почти исключительно из папоротника, а также лесной растительности с меньшей плотностью. Папоротник полностью покрывает всю поверхность с высокой плотностью, с однородным пологом, превышающим двухметровую высоту в полностью развитом состоянии.Критерии выбора участка заключались в том, чтобы иметь минимальное беспокойство со стороны кроны деревьев при осадках, ровный рельеф и однородную биомассу папоротника на участке (рис. 1b).

Рис. 1

a Аэрофотоснимок исследуемой территории участков мониторинга. b Фотография участка B в июне 2019 г. (Фото Даниэля Гарсии Йоргенсена). c Дата начала и окончания различных отслеживаемых переменных. d Установка сборщиков дождя, датчиков относительной влажности / температуры и отсасывающих ячеек на участке мониторинга B

Почва Хумлеора классифицируется как супесчаный суглинок по классификации Министерства сельского хозяйства США (USDA) и определяется как Oxyaquic Hapludalf в Таксономия почв USDA [34, 35].Почва сложена моренным тиллом с содержанием глины и ила в более глубоких горизонтах до 18 и 26% соответственно. Уровень pH почвы колеблется от 4,3 на поверхности до 6,9 на глубине 36 см. Более подробное описание профиля, горизонтов и физико-химических характеристик почв можно найти в Дополнительном файле 1: Раздел 2.

Полевой мониторинг и лабораторные эксперименты

Мониторинг начался в мае 2018 г. и завершился в марте 2020 г. (рис. 1в). За весь период частота отбора проб составляла от 1 до 3 недель в зависимости от времени года.Высокочастотный отбор проб растительного материала и поровой воды почвы был сосредоточен в период от начала вегетации до полного перехода папоротника в подстилку, то есть с мая по декабрь.

Два разных участка по 25 м каждый ² были заложены на лесной поляне со стороной 5 м, расположенной в центре лесной поляны. Участки были удалены друг от друга примерно на 70 м (рис. 1а, г). Более того, каждый участок был разделен на 25 участков площадью 1 м ² каждый для целей отбора проб.Биомасса папоротника и содержание ЗТК измерялось на обоих участках, в то время как ЗТА в поровой воде, содержание влаги в почве и климатические переменные (температура, относительная влажность, осадки) отслеживались только на В-графике (рис. 1b, d). На границах участка B были установлены различные датчики для контроля осадков, температуры и относительной влажности. Кроме того, в марте 2019 года на глубине 50 см в центре участка были установлены девять отсасывающих ячеек для отбора проб почвенного раствора под пологом папоротника на весь календарный год (рис.1г).

Переменные окружающей среды

С марта 2019 года по март 2020 года на месте постоянно отслеживались осадки, относительная влажность и температура (рис. 1d). Количество осадков измерялось с помощью трех дождевых коллекторов, состоящих из небольшого дождемера Pronamic Rain-O-Matic (Ringkoebing, Дания) в сочетании с регистратором данных событий ONSET HOBO ® Pendant ® (Bourne, США). Дождевые коллекторы устанавливались на столбах, размещенных по центру с трех разных сторон участка на высоте 250 см над кроной папоротника (рис.1б). Температуру и относительную влажность контролировали с помощью двух регистраторов данных внешнего датчика температуры / относительной влажности ONSET® HOBO® (Bourne, США). Для измерения содержания воды в профиле почвы три зонда профиля почвы Delta-T PR2 были установлены на глубине 100 см на B-участке. Измерения проводились с помощью измерителя влажности Delta-T Hh3 (Кембридж, Великобритания).

Биомасса папоротника

В течение всего периода мониторинга биомасса папоротника отслеживалась на участках A и B (рис.1а) всего за 22 дня отбора проб. В каждый день отбора проб отбирали пробы для биомассы папоротника в общей сложности на шести различных участках, по три с каждого участка. Все участки для отбора проб выбирались случайным образом в начале каждого сезона.

Для каждого участка и дня измерения на месте определяли количество листьев, высоту вайя, количество и длину ушных раковин. С каждого участка собирали по одному листу наиболее представительного класса. Это было выбрано визуально с учетом высоты и видимой биомассы всех вай для конкретного участка.Длину второй и третьей ушных раковин выбранной вайи также измеряли на месте. Собранные листья помещали в полиэтиленовые пакеты и держали на льду до двух часов до прибытия в лабораторию. В лаборатории отдельно определяли диаметр позвоночника, а также вес вайя, ушной раковины и позвоночника. Общая надземная биомасса на квадратный метр рассчитывалась как сумма биомассы ушной раковины и рахиса, умноженная на количество листьев на каждом участке. В вегетационный период 2019 года мониторинг биомассы прекратился в конце июля, поскольку сильный шторм наклонил папоротника, что сделало невозможным продолжение мониторинга количества листьев.

Кроме того, подземная биомасса была определена один раз 1 июля 2020 г., во время созревания вайя. Для этого были заложены три участка размером 0,5 × 2,0 м на расстоянии 20–60 м к западу-юго-западу от участка B (рис. 1а). Затем каждый участок выкапывали до тех пор, пока на 20 см не переставали обнаруживать корневища. Почву удалили с корневищ, промыли и разделили на вайноплодные и запасные корневища по появлению короткоствольных побегов (только вайненосные). Измеряли длину всех фрагментов корневища и подсчитывали количество терминальных почек.Содержание сухого вещества определяли после сушки в течение 48 ч при 110 ° C в сушильном шкафу с вентилятором. Для получения более подробной информации о морфологии папоротника и подсчете биомассы читателю отсылаем к Дополнительному файлу 1: Разделы 1 и 6, соответственно.

ЗБТА в пологе

Первоначально ушную раковину и позвоночник отделяли обычными ножницами. Затем ушные раковины папоротника разрезали на кусочки размером 5–10 см, смешивали вручную и помещали в пластиковый пакет образец весом примерно 15 г. Rachis, использованный для определения PTA, разрезали в продольном направлении на куски приблизительно длиной 10 см и помещали в полиэтиленовые пакеты.После этого все образцы растений хранили при -80 ° C до подготовки образцов.

Поровая вода почвы

С марта 2019 года мониторинг поровой воды проводился в течение одного полного календарного года (рис. 1c). Использовали девять отсасывающих ячеек Prenart Super Steel (Фредериксберг, Дания) с размером длины 110 мм, внешним диаметром 19,5 мм, площадью пористости 40 см ² и средним размером пор 50 нм. Всасывающие ячейки были установлены на глубине примерно 50 см и под углом 45 градусов, чтобы минимизировать нарушение столба почвы над ячейкой.Отсасывающие ячейки были соединены со стеклянными коллекторными колбами объемом 100 мл на поверхности почвы через 2-миллиметровые трубки из ПТФЭ. Между днями отбора проб создавали вакуум с помощью ручного вакуумного насоса до достижения давления -20 кПа. Во время отбора проб содержимое бутылки было опорожнено с последующим применением вакуума -60 кПа для извлечения свежей поровой воды почвы. Подпробу, если возможно, объемом 10 мл переносили в полипропиленовые конические центрифужные пробирки на 15 мл. Образцы немедленно хранили на льду в течение времени до 2 часов до прибытия в лабораторию.После этого образцы консервировали, добавляя 0,5 мл 0,3 М буфера ацетата аммония на 20 мл образца, следуя протоколу Clauson-Kaas et al. [24]. После этого образцы немедленно хранили при -18 ° C до очистки образцов.

PTA release

Для количественной оценки PTA, выделяемой осадками, мы взяли пробы сквозной воды под папоротником, то есть перехваченной дождевой воды, капающей с полога, во время четырех выпадений осадков. Отслеживаемые осадки имели место 25 и 30 августа 2018 г., а также 5 и 30 июля 2019 г.Для сбора проходящей воды стеклянные сосуды были случайным образом размещены под навесом папоротника перед выпадением осадков. Банки имели цилиндрическую форму с диаметром отверстия 8 см. Кроме того, на отверстия банок была помещена пластиковая сетка с размером ячейки 1,1 мм, чтобы избежать попадания растительных материалов в контейнер. Перед дождем в каждый контейнер добавляли 2 мл 0,3 М буфера с ацетатом аммония, чтобы минимизировать разложение ПТА до сбора образца [36]. Всего в середине графика B было размещено 9 (2018 г.) или 12 (2019 г.) банок с той же схемой распределения, что и всасывающие ячейки в почве (рис.1г). Однако во время выпадения осадков 30 июля 2019 года на обоих участках A и B было помещено в общей сложности 9 банок, чтобы определить разницу в количестве смыва между участками. Массу PTA, смывавшуюся с полога во время выпадения осадков (мг PTA m ^-2 ), рассчитывали как концентрацию PTA, измеренную в поступающей воде (мг L ^-1 ), умноженную на объем поступающей воды, собранной в стеклянных емкостей (L), разделенных на площадь емкости ( ² м).

Деградация PTA в почве

Мы провели 6 серий серийных экспериментов по оценке кинетики разложения PTA для трех самых верхних горизонтов почвы, то есть A ₁ , A ₂ и горизонтов AE. Для этого был выкопан почвенный профиль под пологом папоротника возле участка B. Кроме того, мы проверили влияние влажности почвы на кинетику разложения ФТА, проводя инкубации как в ненасыщенных (матричный потенциал — 100 см или пФ 2), так и в близких к ним условиях. в насыщенных (матричный потенциал — 10 см или пФ 1) условиях.Аликвоту раствора PTA добавляли к образцам почвы до достижения начальной концентрации 10 мкг г ^-1 сухой массы (DW). Исходный раствор ФТА, использованный для добавления, представлял собой концентрированный экстракт папоротника, очищенный препаративной ВЭЖХ на жидкостном хроматографе Perkin Elmer Series 10 (Коннектикут, США), оборудованном детектором Shimadzu SPD-10A UV-VIS (Киото, Япония). Очистку проводили по методу Rasmussen et al. [26]. Для получения более подробной информации об использовании стандартов и выполненной процедуре см. Дополнительный файл 1: Раздел 5.1.

После гомогенизации водно-почвенной смеси в центрифужные флаконы на 15 мл добавляли аликвоту, эквивалентную 2 г DW. Для каждого времени отбора образцов готовили три разных повтора, в результате чего в течение эксперимента инкубировали в общей сложности 180 образцов. Все образцы хранили на льду во время подготовки образцов, чтобы избежать разложения. После этого образцы помещали в климатическую камеру при 10 ° C, влажности 70% и темноте. Чтобы избежать анаэробных условий, пробирки инкубировали, накрытые алюминиевой фольгой.Образцы оставляли нетронутыми на протяжении всего эксперимента до момента извлечения и анализа.

Кинетические данные разложения ФТА соответствовали реакции псевдопервого порядка по отношению к ФТА. TableCurve 2D v. 5.01. Для нелинейной регрессии использовали программу (Jandel Scientific, США). Номинальная начальная концентрация в момент времени 0 не была включена в регрессионный анализ, но была оценена с помощью регрессии. Значения выражены как деградация, поскольку сорбция PTA незначительна по сравнению с микробной деградацией [26, 27, 37].

Методы определения PTA

Растворители и химические вещества

Метанол для экстракции папоротника и определения PTA в папоротнике для ВЭЖХ был получен от Sigma-Aldrich (Дания). Гексан для ВЭЖХ был получен от VWR ( HiPerSolv Chromanorm , Дания). Метанол для ЖХ-МС был получен от Honeywell ( LC-MS Chromasolv , Германия), а ацетонитрил для ЖХ-МС был получен от Merck Millipore ( LC-MS LiChrosolv hypergrade , Германия).Все кислоты и основания (гидроксид натрия, муравьиная и трифторуксусная кислоты) были аналитической чистоты, полученные от Sigma-Aldrich (Дания). Полиамид был получен от Sigma-Aldrich (Полиамид для колоночной хроматографии 6, Дания). Логанин, используемый в качестве внутреннего стандарта, был приобретен у Sigma-Aldrich (Дания).

Определение PTA в образцах ткани папоротника

Замороженные образцы растений для определения PTA сушили вымораживанием в морозильной сушилке Labogen Scanvac Cool Safe при 1 гПа и -96 ° C в течение 48 часов.Лиофилизированные образцы, как ушной раковины, так и позвоночника, измельчали ​​до тонкого порошка в кухонной машине Kenwood KVC3100 W , адаптированной к приставке Kenwood Multi Mill . Для экстракции аликвоту 0,5 г порошка помещали в полиэтиленовые центрифужные пробирки на 50 мл, после чего добавляли 20 мл 80% об. Метанола в центрифужные пробирки и встряхивали в течение 20 мин. Для экстракции были протестированы как метанол, так и этанол, и был выбран метанол, поскольку он показал лучшую эффективность экстракции.После этого пробирки центрифугировали при 20000 g и 4 ° C в течение 15 мин. Супернатант переносили в другую пробирку для центрифуги и хранили на льду. Затем аликвоту экстракта объемом 4 мл фильтровали через шприцевой фильтр из регенерированной целлюлозы (RC) 0,45 мкм (Sigma-Aldrich, Дания) в центрифужную пробирку на 15 мл. Для удаления пигментов добавляли 4 мл гексана. Пробирку встряхивали вручную в течение 10 с, а затем две фазы разделялись. Фазу метанола переносили в центрифужную пробирку на 15 мл с помощью пипетки Пастера.Очистку гексаном повторяли дважды, чтобы удалить как можно больше мешающих веществ. После этого 2 мл метанольного экстракта разбавляли DI, чтобы получить 40% раствор метанола, фильтровали с помощью шприцевого фильтра из ПТФЭ 0,22 мкм в янтарный флакон для жидкостной хроматографии объемом 1,5 мл и хранили на льду до анализа. Все образцы были взяты в двух экземплярах. Извлечение и анализ всех образцов проводились в один день.

Метод количественного определения PTA и PTB был адаптирован из метода Ayala-Luis et al.и Расмуссен и Педерсен [28, 38]. Количественное определение PTA и PTB в экстрактах папоротника проводилось на системе ВЭЖХ Agilent 1200 series с диодно-матричным детектором (DAD), оснащенной колонкой Phenomenex Hyperclone C8-DBS (150 мм × 4,6 мм, 3 мкм), термостатированной при 35 °. C; Использовали защитную колонку Phenomenex Gemini C6-Phenyl . Аналиты разделяли подвижной фазой, состоящей из 10% ацетонитрила (элюент A) и 100% ацетонитрила (элюент B). Градиент элюирования составлял: 0–6 мин 11% B, 7 мин 47% B, 7–10 мин 47% B, 11 мин 11% B и 11–13 мин 11% B.Объем вводимой пробы составлял 50 мкл. УФ-детектирование проводили при 214 нм для PTA и 220 нм для PTB. Все образцы были приготовлены в двух экземплярах.

LOD и LOQ метода для PTA составляли 82 и 276 мкг г ^-1 , соответственно, в то время как для PTB они составляли 16 и 55 мкг г ^-1 . LOD и LOQ для PTA рассчитывали как 3 и 10-кратное стандартное отклонение введения самого низкого стандарта для всех опытов, деленное на средний наклон калибровочных кривых. Поскольку ПТБ присутствует в небольших количествах в пологе и предполагается, что он не производится на заводе, а образуется в результате разложения ПТА (дополнительный файл 1: Рисунок S13), мы решили продолжить с молярной суммой в качестве расчета общего произведенного ПТА ( PTA _ТОТ ).Конечную концентрацию PTA _TOT в каждом образце получали добавлением измеренных концентраций PTA и PTB, применяя молярный коэффициент конверсии 1: 1 от PTA к PTB. Для расчета PTA _TOT после шторма в июле 2019 года, например, без информации о количестве ветвей, предполагалось, что это число равно количеству, полученному в последнюю дату отбора проб. Для получения дополнительной информации о расчетах токсина в биомассе читатель может обратиться к Дополнительному файлу 1: Раздел 7.

Определение PTA в почвенном растворе

Пробы почвенной воды были очищены и сконцентрированы твердофазной экстракцией (SPE) с использованием Waters Oasis MAX (1 см3 Flangeless Vac Cartridge, 10 мг, США) с использованием метода SPE, адаптированного из Skrbic et al. . [39]. Картриджи для ТФЭ кондиционировали последовательно 0,33 мл 100% метанола и 0,33 мл деионизированной воды, при этом картриджи работали всухую в течение 20 с между добавлениями. Всего 3 мл образца загружали в каждый SPE путем последовательных добавлений 1 мл.Картриджи промывали 0,33 мл деионизированной воды, элюировали 1 мл 100% метанола, и элюат собирали в ампулы для ЖХ янтарного цвета на 1,5 мл. Затем метанол в образцах выпаривали в тепловом блоке (Mikrolab Aarhus, Дания), термостатированном при 30 ° C, с легким потоком воздуха. После упаривания элюат растворяли в 40% метаноле + 0,1 М растворе ацетата аммония, забуференном при pH 5 [17]. Для обеспечения извлечения всех соединений во флаконе их встряхивали на вортексе в течение примерно 10 с.Затем раствор переносили в янтарный флакон для ЖХ на 200 мкл и хранили при -20 ° C до анализа.

Метод, используемый для количественной оценки, адаптирован из работы Kisielius et al. [17]. Хроматографическое разделение и количественное определение аналитов выполняли с использованием системы ВЭЖХ Agilent 1260 Infinity , оснащенной одноквадрупольным масс-спектрометром Agilent 6130 Single Quadrupole . Систему ЖХ термостатировали при 35 ° C и потоке 1 мл мин. ^-1 . Аналиты разделяли с помощью подвижной фазы, содержащей воду, пригодную для ЖХ-МС (элюент A) и ацетонитрил (элюент B), оба содержали 0.1% муравьиная кислота. Градиент элюирования составлял: 0–1 мин 20% B, 4,5 мин 52% B, 5 мин 95% B, 5–5,5 мин 95% B, 5,6 мин 20% B и 5,6–6 мин 20% B. колонку промывали в течение минуты 11% B в конце каждого цикла, с общим временем анализа 7 минут. Объем инъекции составлял 20 мкл, включая 2 мкл внутреннего стандарта. Логанин использовался в качестве внутреннего стандарта во всех определениях путем добавления 2 мкл раствора 500 мкг L ^-1 в каждый образец с помощью робота для отбора проб, подключенного к прибору ЖХ [36].Масс-спектрометр работал в одноионном режиме, нацеливая на фрагменты с m / z 219,1 как для PTA, так и для PTB [17]. Полное сканирование ионов было включено для окна m / z между 200 и 460.

LOD и LOQ аналитического метода для PTA с внешними стандартами, включая концентрирование, составляли 14,7 и 45,3 нг л ^-1 , соответственно. С другой стороны, LOD и LOQ для PTB составляли 2 и 6 нг L ^-1 соответственно. Восстановление полного метода, включая концентрирование, составило 74.3 ± 0,02% и 99,6 ± 0,03% для ПТА и ПТБ соответственно. Для обработки результатов в случаях, когда сигнал при определенном времени удерживания PTA или PTB был записан, но с областями ниже LOQ, концентрации были установлены на уровне половины от LOQ. В случаях, когда сигнал не был обнаружен, концентрация была установлена ​​на уровне половины LOD.

Для контроля качества положительный и отрицательный образец извлекали с помощью SPE, как и любой другой полевой образец, каждые 15 образцов. Положительный образец состоял из раствора PTA и PTB с известной концентрацией, тогда как отрицательный образец представлял собой полевой бланк из почвы в Хумлеоре без присутствия папоротника (дополнительный файл 1: Раздел 8).Все определения были выполнены с использованием очищенных внешних стандартов с известными концентрациями, предоставленными Вайдотасом Кизелиусом [17]. Никаких матричных эффектов и инструментального дрейфа выявлено не было. Анализ и визуализация результатов выполнялись в MATLAB версии R2020b (MathWorks, США).

Определение PTA в почве

Экстракцию PTA из почв проводили по методу Jensen et al. [23]. После экстракции ПТА превращали в ПТБ по методу Расмуссена и Педерсена [38].Сначала в каждую пробирку с образцом добавляли 6 мл деионизированной воды, а затем встряхивали на планшетном шейкере в течение 10 минут при 18 Гц. После встряхивания образцы центрифугировали при 20 000 g при 1 ° C в течение 10 мин. Затем супернатант фильтровали через шприцевой фильтр RC с размером пор 0,2 мкм. Однако вместо этого верхние горизонты пришлось отфильтровать толщиной 0,45 мкм из-за засорения фильтра богатыми органическими веществами материалами верхнего слоя почвы. Очистка экстракта от примесей и ПТБ осуществлялась пропусканием через колонны твердофазной экстракции, насыпанные полиамидом, насухо.Затем PTA в отфильтрованном экстракте превращали в PTB путем постепенного добавления 75 мкл гидроксида натрия (1 M) и 75 мкл трифторуксусной кислоты (2,5 M) [38]. Образцы хранили при -18 ° C до анализа ВЭЖХ. Концентрации PTB анализировали с помощью ВЭЖХ с использованием того же аналитического инструмента, который использовался для PTA и PTB в образцах папоротника (раздел «Определение PTA в образцах ткани папоротника»), но с оптимизированными настройками для хроматографического разделения PTB. Аналиты разделяли подвижной фазой, состоящей из 43:57 воды: ацетонитрила.Поток 1 мл мин. ^-1 и 50 мкл инъекционного объема. LOD и LOQ аналитического метода для PTB составляли 8,3 и 28 мкг л ^-1 , соответственно. Подробнее читайте в Дополнительном файле 1: Раздел 5.1.

Концентрация PTA в сквозном потоке

Количественное определение PTA и PTB в сквозной воде в результате экспериментов с промывным полем было выполнено с использованием того же метода, что и описанный выше. Пробы с событий, имевших место в вегетационный период 2018 года, были проанализированы путем преобразования в ПТБ и количественной оценки с помощью ВЭЖХ (раздел «Определение ПТА в почве»).Образцы из экспериментов по выпуску 2019 года были количественно определены с использованием модуля Waters Acquity UPLC I-class , оснащенного тройным квадрупольным масс-спектрометром Waters Xevo TQD , с отрегулированными параметрами на основе метода Kisielius et al. [17].

Птеридиум — обзор | Темы ScienceDirect

Хемоаттракция сперматозоидов

То, что мужские гаметы ориентируют подвижность в градиентах факторов, выделяемых яйцами или женскими репродуктивными путями, является широко сохраняемым явлением.Самое раннее сообщение о растениях было в 1884 г. для сперматозоидов папоротника папоротника, ¹⁴⁸ , и для животных в 1912 г., для случаев иглокожих, Arbacia punctulate и многощетинкового червя, Nereis limbata . ¹⁴⁹ Однако химическая природа аттрактантов в изученных на сегодняшний день таксонах варьируется и включает белки, пептиды, аминокислоты, олефины и другие липиды, а также газы; таким образом, вероятно, что процесс хемоаттракции неоднократно развивался независимо.Основное внимание здесь уделяется событиям у млекопитающих и их связи с емкостью. События в других таксонах и клеточные механизмы, с помощью которых сперматозоиды получают сигналы аттрактантов и отвечают на эти сигналы, подробно описаны в другом месте. ^{27–29,54,150,151}

Хемотаксис спермы млекопитающих был впервые описан в 1958 году в исследовании с использованием человеческой спермы и (среди других аттрактантов) фолликулярной жидкости, ¹⁵² , и вскоре за ним последовало исследование спермы кроликов. ¹⁵³ Интерес к этой области возродился после сообщений о том, что человеческая сперма переориентирует направление плавания in vitro к источникам фолликулярной жидкости или средам, обусловленным комплексами ооцит-кумулюс, таким образом, который коррелирует со способностью ооцитов оплодотворяться in vitro. ^154,155 Кроме того, были разработаны системы анализа, которые отличают хемоаттракцию от других механизмов накопления сперматозоидов. ⁵⁴ Наконец, расширение понимания сложной окружающей среды и физиологических ролей яйцевода смягчило опасения по поводу его функциональной значимости. ^36,156,157 Современные модели предполагают, что сперма направляется через репродуктивный тракт самок млекопитающих с помощью нескольких механизмов: такие процессы, как реотаксис ¹¹³ и термотаксис ^158,159 , могут действовать на больших расстояниях, в то время как хемотаксис действует, когда сперматозоиды находятся рядом с яйцеклеткой. / кучевой комплекс. ⁵⁴ Хемотаксис изучен более широко, чем другие процессы, и будет обсуждаться здесь.

Растворимый аттрактант сперматозоидов присутствует в фолликулярной и яйцеводной жидкости ряда видов млекопитающих, ^{154,155,160–162} , а также в комплексе яйцо / кучевые облака. ¹⁶³ Рисунок 4.2 показывает, что человеческая сперма переориентирует подвижность в сторону среды, кондиционированной человеческими яйцами и содержащей фолликулярную жидкость. ¹⁵⁵ В препаратах сперматозоидов человека, которые широко изучались в последние годы, доля ответных сперматозоидов была низкой (~ 10%), что согласуется с наблюдениями, согласно которым небольшая часть популяций сперматозоидов человека пребывает в конденсированном состоянии в любой момент времени. , и что только сперматозоиды, обладающие способностями, выполняют таксисты в ответ на хемоаттрактанты. ^{30,54,164,165}

РИСУНОК 4.2. Схема хемотаксиса сперматозоидов млекопитающих.

Емкость связана со способностью сперматозоидов переориентировать подвижность в сторону хемоаттрактантов. Культуральную среду кондиционировали инкубацией с комплексами ооцит / кумулюс человека, и она также содержала около 5% фолликулярной жидкости (которая была собрана с ооцитами во время аспирации из фолликулов). Аликвоты кондиционированной среды добавляли к полям спермы человека (место добавления показано пунктирной линией).Подвижность сперматозоидов человека отслеживали с помощью видеомикроскопии. Показаны пути шести сперматозоидов, пять из которых переориентируются в сторону кондиционированной среды.

По материалам Ref. 155 с разрешения Elsevier, Inc. и любезно предоставлено доктором Майклом Айзенбахом.

По крайней мере, одним из активных факторов фолликулярной жидкости и жидкости яйцевода является прогестерон, ^166–169 , хотя могут присутствовать и другие факторы. ^54,163,170 Клетки кумулюса синтезируют прогестерон в периовуляторный период и, по-видимому, сохраняют эту активность после овуляции. ^{167,171–175} Одна модель предсказывает, что прогестерон из кумулюсных клеток в месте оплодотворения (нижняя часть ампулы яйцевода) создает локальный градиент, который направляет сперму из боковых каналов, образованных сильно ветвистыми выступами слизистой оболочки яйцевода, к яйцеклетке. .

Поведенческий механизм таксиса в ответ на градиенты хемоаттрактанта, по-видимому, регулируется переключением между прогрессивным и гиперактивированным режимами моторики, как показано в градиентах цветочного запаха, буржуазного и прогестерона. ^114,115 Сперматозоиды человека демонстрируют прогрессивную подвижность во время подъема пространственных градиентов, но инициируют эпизоды гиперактивации, когда они движутся вниз по градиенту концентрации (рис. 4.3). Это позволяет изменить направление в том, что сперматозоиды, появляющиеся в результате временной гиперактивации, войдут в прогрессивный бег, если направят вверх по градиенту, но повторно инициируют гиперактивированную фазу, если переместятся в зоны с более низкой концентрацией аттрактанта. Армон и Айзенбах отмечают, что, несмотря на различия в механизмах, это переключение режимов служит той же цели, что и бактериальный кувырок, направляя переориентацию в пространственном градиенте. ¹¹⁵

РИСУНОК 4.3. Модель поведения сперматозоидов в пространственном градиенте хемоаттрактанта.

Эта модель основана на переключении режима между прогрессивной и гиперактивированной моторикой. На локальную концентрацию хемоаттрактанта указывает интенсивность затемнения фона. Сегмент 1 : Сперматозоиды, которые ощущают увеличение локальной концентрации хемоаттрактанта, подавляют повороты гиперактивации, что приводит к плаванию примерно по прямому пути. Сегмент 2 : Сперматозоиды перестают ощущать возрастающий градиент концентрации хемоаттрактанта, временно переключают режимы подвижности с прогрессивного на гиперактивированный, что приводит к поворотам.Один или несколько эпизодов гиперактивации переориентируют движение сперматозоидов так, что они снова поднимаются по пространственному градиенту хемоаттрактанта. Такое поведение может быть основано на активации ионного канала CATSPER и предполагает, что этот канал может адаптироваться к увеличению концентрации хемоаттрактанта.

Этот рисунок взят из Ref. 115 в соответствии с политикой лицензирования открытого доступа Публичной научной библиотеки и PLoS One и предоставлено д-ром Майклом Айзенбахом.

Вероятный механизм переключения режимов — это модуляция активности канала CATSPER.Bourgeonal (хемоаттрактант человеческого сперматозоида in vitro, который вряд ли будет играть роль in vivo) и прогестерон являются агонистами CATSPER, которые действуют в канале прямым и мембранно-ограниченным образом, либо путем взаимодействия с одной из идентифицированных субъединиц канала, либо с другой. белок, тесно связанный с каналом. ^144–146 Подавление гиперактивации происходит во время подъема сперматозоидов на пространственные градиенты прогестерона. ¹¹⁵ В то время как CATSPER опосредует гиперактивацию, ^108,119 канал может также демонстрировать индуцированную агонистами десенсибилизацию в пространственном градиенте, аналогичную той, о которой сообщалось после повторяющихся стимуляций агонистами, и, таким образом, продолжать подниматься по пространственному градиенту. ¹²³

Чтобы объяснить такое поведение сперматозоидов, необходимо решить ряд вопросов. Во-первых, таксис по отношению к хемоаттрактантам был продемонстрирован в стабильных градиентах in vitro, но действительно ли стабильные градиенты существуют in vivo в присутствии сообщаемого усиленного потока жидкости после коитуса ¹¹³ и высокой частоты биений подвижных ресничек на эпителии, выстилающем ампулу ампулы. яйцевод? ¹⁷⁶ Во-вторых, помимо прогестерона, были идентифицированы многие кандидаты в хемоаттрактанты сперматозоидов млекопитающих, включая N -формилпептидов, ^{177 178} хемокинов, ¹⁷⁹ предсердный натрийуретический фактор, ^{180 181} и одоранты. ^{114 182 183} Читатель будет направлен на целенаправленные обзоры для получения дополнительных сведений. ^{54 170 184}

Все ли эти хемоаттрактанты добросовестны, и если да, то как CATSPER интегрирует такие разнообразные сигналы? Например, мы обсуждали случай bourgeonal, одоранта, который может активировать CATSPER напрямую.