Размножение хвойных растений: Размножение хвойных растений черенка, выращивание из семян — Semki.su

Содержание

Размножение хвойных растений черенка, выращивание из семян

Вечнозеленые деревья и кустарники, привлекающие многих садоводов, в большинстве своем неприхотливы.

Размножение хвойных растений также вполне несложное занятие. Хвойные можно размножать еще зелеными черенками, одревесневшими или полуодревесневшими.

А вот такие деревья как пихта, сосна, ель черенкованию обычно поддаются слабо, вследствие чего их размножают семенами, реже прививкой.

Черенки следует выращивать либо в теплой среде специальных камер, либо воспользовавшись холодным парником.

Как именно выращивание, выбирать вам, поскольку сроками черенкования эти способы не разняться.

Осенью или в зимнее время можно заготавливать черенки кипариса, что же касается тиса и можжевельника, то черенки лучше брать именно в начале года, с того момента, когда материнское растение уже подвергнется влиянию зимних холодов.

Берут черенки, как правило, с активно растущих и молодых растений. Хорошей возможностью тому служит регулярно стригущаяся живая изгородь.

Частая обрезка растения приводит к тому, что побеги дают сильный рост.

Успешное размножение хвойных растений зависит от использования побегов из верхних частей дерева или куста.

Поскольку выращенные черенки из нижних частей растения приводят к формированию нетипичных видов, порой разрастающихся горизонтальными плоскостями.

Наблюдайте за побегами, потому что те отличаются характерностью своего роста.

Обращайте внимание на главные побеги или еще их называют осевыми, именно они в дальнейшем определяют правильный рост растения, а также на крепкие боковые побеги с хорошим ростом.

А вот слабенькие боковые побеги не подойдут, поскольку они не имеют неповрежденную нормально развевающуюся верхушечную точку роста.

В случаях, когда верхушечная точка отсутствует, черенки развиваются иначе, приобретая сильно кустящиеся формы.

Размножение хвойных растений в условиях холодного парника

Подготавливая грядку для посадки, помните, что обычно уровень грунта делают сантиметров на 15-20 ниже от краев опалубки.

Все это пригодиться, чтобы поддерживать необходимую для роста черенков влажность и температуру.

Побег отламывают от родительского растения аккуратным движением вниз, благодаря чему у черенка получается так называемая «пяточка».

С помощью острого ножа на «пяточке» осторожно срезают кончик старой древесины.

При обрывании побега образуются ранки, которые будут стимулировать корнеобразование черенка в дальнейшем, его основание следует обработать регулятором роста с содержанием около 0,8% индолилмасляной кислоты.

На нижней трети полученного вами черенка удалите все имеющиеся листья, воспользовавшись ножом или руками. А вот точку роста на верхушке трогать не стоит.

С помощью колышка сделайте лунку глубиной сантиметра 2-3 и посадите черенок. Землю у самого стебля уплотните. Следующий черенок высаживайте на расстоянии в пять сантиметров.

Саму же грядку полейте раствором из фунгицида, после закройте раму парника. Расти, в таких условиях, черенки будут в течение года, до лета их желательно не беспокоить.

Исключительно на время морозов парник накрывайте матами.

В летний период парник необходимо регулярно притенять и вентилировать.

Успешное размножение хвойных растений подразумевает своевременную защиту ваших «питомцев» от ожогов, которым те частенько подвергаются.

Защитой может послужить сетка или смываемый раствор извести. При необходимости поливайте грядки.

По осени выкопайте растения и пересадите их в постоянные места, либо в горшки, либо на отведенные им места в вашем саду.

Размножение хвойных растений – процесс не трудоемкий. Успехов!

Размножение хвойных растений

Рядовому садоводу доступны три метода размножения: семенной, черенкование и прививка. Посев практикуется для выращивания видовых форм, Посев семян, собранных с сортов, может дать как желаемый, так и совсем неожиданный результат.

Размножение хвойных растений семенами

Например, среди сеянцев, полученных от голубой формы ели колючей, будут как зеленые, так и голубые всех оттенков. При выращивании из семян также получают материал, более устойчивый к местным условиям, так как все маложизнеспособные сеянцы выпадают. Шишки собирают с начала осени. Закрытые шишки можно подержать в теплом сухом месте, например, на батарее до открытия, затем высыпать семена. Если есть возможность, их лучше посеять сразу, имитируя естественную ситуацию.

Ель. Семена многих видов не имеют покоя (обыкновенная, колючая, ситхинская), но холодная (+1°С – +4°С) стратификация от 1 до 3 месяцев в любом случае улучшает всхожесть.

Кипарисовик. 3 месяца стратификации улучшают всхожесть, хотя можно обойтись и без нее. Для к. нутканского рекомендуется 2 месяца теплой (около +20°С) и 1 месяц холодной стратификации.

Лиственница, псевдотсуга. 0,5–2 месяца стратификации улучшают всхожесть. Даурская и европейская лиственницы хорошо прорастают и без нее.

Можжевельник. Семена промывают около 1 недели. Для недозрелых семян достаточно стратификации 4 месяца или посева под зиму. Для семян из перезрелых шишкоягод нужен предварительный теплый период 3 месяца.

Пихта. Стратификация 1 месяц улучшает прорастание у всех видов, хотя возможно прорастание и без нее. Семена лучше не заделывать в почву, так как прорастанию способствует свет.

Сосна. Многим видам не нужна стратификация, если семена свежие. Кроме сосен кедровых, веймутовой, гибкой, румелийской, Банкса. После сухого хранения она нужна в течение 1–3 месяцев. Длительность ее зависит не только от вида, но и от репродукции и условий хранения.

Для сосны кедровой европейской рекомендуется механическая скарификация и стратификация 3 месяца, но есть семена с недоразвитым зародышем, для которых требуется двухэтапная выдержка: теплый и холодный период по 2 месяца. Для ссосен кедровых сибирской и корейской хороший результа дает выдерживание 1,5 месяца при 2°С, 1,5 месяца при 25°С и вновь 2 месяца при 2°С, после чего при повышении температуры происходит дружное прорастание.

Тис. Лучше сеять под зиму. По некоторым источникам стратификация двухэтапная: 3–7 месяцев теплая, 2–4 месяца холодная.

Тсуга. 3 месяца холодной стратификации.

Туевик. Сложно прорастить.

Туя. Указания очень разнообразны. Есть данные, что стратификация не нужна, но лучше 1–2 месяца все же выдержать при низкой температуре. По другим сведениям нужна длительная, 3–7 месяцев холодная стратификация или даже предварительный теплый период 3–7 месяцев.

Как посевной субстрат оптимален кислый компост из дерновой земли с перепревшими остатками хвойной лесной подстилки. Сеянцы хвойных, кроме лиственницы, первые годы растут медленно, так что пересадку и пикировку можно отложить года на два.

Черенкование хвойных растений

Черенкование – наиболее легкий и распространенный метод для многих сортов. Но для него надо иметь парничок с грунтом из крупного песка с торфом и возможность постоянного присмотра для полива, притенки и проветривания. Обычно лучше всего укореняются полуодревесневшие черенки, собранные в середине лета. В принципе черенковать хвойные можно и одревесневшими черенками, начиная с мая, и затем до поздней осени, но тогда осенние черенки придется укоренять в помещении. Черенки можно срезать секатором или отрывать побег с «пяткой» – кусочком древесины. Что даст лучший результат – не всегда ясно, возможно, это зависит от вида растения. Главное не забывать о сохранности Черенкование – наиболее легкий и распространенный метод для многих сортов. Но для него надо иметь парничок с грунтом из крупного песка с торфом и возможность постоянного присмотра для полива, притенки и проветривания. Обычно лучше всего укореняются полуодревесневшие черенки, собранные в середине лета. В принципе черенковать хвойные маточника и не забирать с него весь прирост. Хотя до крайностей, как у сорта ‘Snake’ ели Энгельмана, доходит редко: при срезке черенка у него зачастую отмирает вся ветвь.

Размер черенка определяется здравым смыслом: с карликовых сортов он может быть 2–3 см длиной, с крупных и быстро растущих экземпляров – до 20 см.

Перед посадкой для надежности лучше обработать основания веточек ростовым веществом вроде «Корневина». Большинство хвойных дает корни уже осенью и пригодно для рассадки на следующий год. Тис в первый сезон образует только бесформенное утолщение – каллус, а корни у него вырастают на следующий год. Сосны практически не черенкуются.

Прививка хвойных растений

Прививка требует уже некоторого профессионализма, и этот метод размножения особенно распространен в коммерческих питомниках. Прививают сорта, которые плохо черенкуются или хуже растут на собственных корнях, а еще – для получения особых форм. Прививая стелющийся или распростертый сорт на штамб, получают плакучую или зонтиковидную форму, миниатюрные сорта-шарики на штамбе лучше заметны и не теряются.

Прививкой нескольких мини-сортов на одно деревце можно создать и подобие бонсаи. Еще причина – привитый черенок растет быстрее, чем укорененный. Но у этого метода есть и недостатки, с которыми столкнется как начинающий, так и опытный экспериментатор. При неудачном подборе подвоя с возрастом привой может его перерасти и отвалиться, как бывает при прививке сибирской сосны на обыкновенную. Возможно проявление физиологической несовместимости, причем даже через несколько лет после операции, и привой отсохнет.

В этом деле много тонкостей, связанных с видовой и сортовой принадлежностью материала, для его освоения требуется знакомство со специальной литературой.

Источник «Хвойные растений большая энциклопедия» Наталья Шевырева

Технология размножения хвойных черенкованием

Современную усадьбу невозможно представить без хвойных растений. Если раньше далеко не на каждой даче можно было увидеть одинокую «новогоднюю елочку», то сегодня, благодаря широчайшему ассортименту, предлагаемому садовыми центрами, хвойные стали обязательным компонентом садового миксбордера и неизменным украшением любого участка. Правда, многие столкнулись с тем, что цена посадочного материала хвойных, по сравнению с листопадными кустарниками и деревьями, немного выше и не всегда доступна рядовым дачникам. Освоив несложные приемы размножения хвойных растений, каждый может пополнить свою коллекцию новыми сортами и украсить ими свой участок.

Таким способом можно получить большое количество растений для создания живых изгородей, хвойных массивов или укрепления склонов.

Кроме семенного (генеративного) размножения, которое, как известно, для сортовых растений не применяется, поскольку не сохраняет в полном объеме родительские свойства, хвойные размножают с помощью черенков и прививки (размножение прививкой практикуют, если черенкование затруднено и для получения штамбовых форм). Самый простой способ, дающий быстрый результат — черенкование полуодревесневшими и одревесневшими черенками.

Какие виды хвойных поддаются размножению черенками?

Полезно знать, что разные виды и даже сорта одного вида могут черенковаться с большим или меньшим успехом. Легче всего черенкуются представители семейств Кипарисовых (Cupressaceae) — туя, микробиота, кипарисовик, можжевельник, туевик и Тисовых (Тахасеае). Очень трудно черенкуются представители сосновых (Pináceae): ели, тсуги, псевдотсуги. Практически невозможно размножить черенками сосны, пихты и лиственницы, для них как раз применяют семенное размножение и прививку.

Как выбрать маточник?

Для хорошего результата также необходимо учесть ряд факторов, поскольку нарушение только одного из них может свести на нет всю предшествующую работу.

Для начала нужно правильно выбрать маточник — взрослое растение, с которого вы собираетесь нарезать черенки. Лучше всего укореняются побеги, взятые от молодых, активнорастущих экземпляров 4-8 лет. У растений старше 10 лет способность к укоренению снижается.

Полезно знать, что имеет значение место расположения на кроне маточного растения побегов, предназначенных для срезки на черенки. У стелющихся и кустовых хвойных место взятия черенка роли не играет, можно выбирать наиболее развитую часть, хорошо освещаемую солнцем (особенно у пестро окрашенных сортов). У колонновидных и пирамидальных растений для черенкования берут побеги первого-третьего порядка в центре кроны. Саженцы из таких черенков будут гарантировано сохранять форму кроны родительского сорта. С другой стороны, зная это свойство, можно получить раскидистые либо почти стелющиеся экземпляры ели или тиса, используя для черенкования боковые, растущие горизонтально ветки.

Время черенкования

Важно также правильно выбрать время для нарезки черенков. Начало весны считается наиболее удачным. После зимнего охлаждения и относительного покоя в самом начале сокодвижения, лучше в пасмурную погоду и рано утром, когда еще не жарко и нет иссушающих ветров. Заготовленные ранней весной черенки укоренятся в этом году. При летнем черенковании в начале одревеснения и затвердения молодых в первый год образуется только каллюс, а корни — в следующем году. Также можно проводить черенкование после окончания активного роста и начала одревеснения побегов в августе или одревесневшими побегами в сентябре-ноябре, тогда укоренение их произойдет только на следующий год.

Технология нарезки черенков

Не всякие черенки годятся для укоренения. Поскольку образование каллюса и корней хвойных продолжается от нескольких месяцев до года и более, слишком тонкие и слабые черенки истощатся и погибнут задолго до укоренения. В зависимости от вида растения, для черенков берут однолетние боковые побеги около 5-15 см в длину. У сильнорослых форм туй и кипарисовиков черенки могут быть 20-30 см, а у можжевельников и немного больше. Хорошо укореняются побеги с «пяточкой» (частью древесины предыдущего года), которые не срезают с материнской вкетки, а отрывают резким движением вниз, захватывая часть прошлогодней древесины (слишком длинный «хвостик» коры можно потом отрезать ножом).

Чаще черенки нарезают ножом или острым секатором, делая срез на 0.5-1 см ниже начала места одревеснения, которое видно по переходу зеленого цвета в коричневый. С нижней части черенка (2,5-4 см от основания или приблизительно на 2/3) удаляют все хвоинки и боковые мелкие веточки. Образующиеся на побеге при их обрывании ранки также стимулируют корнеобразование. Постарайтесь не повредить верхушечную точку роста у черенка, иначе в дальнейшем саженец будет сильно куститься, особенно у золотистых форм.

У распростертых и стелющихся можжевельников для размножения можно использовать 2-3 летние побеги, прикапывая их в песке или рыхлой воздухопроницаемой почве на 2/3 длины. Они достаточно быстро укореняются (1,5-2 месяца) и уже к концу сезона можно получить небольшой кустик.

Предпосадочная подготовка

Нарезанные черенки хвойных нужно высадить в грунт как можно быстрее. В воду их обычно не ставят, чтобы не произошла закупорка сосудов выделяющейся смолой. Если нужно хранить черенки некоторое время, лучше их сбрызнуть водой, обернуть влажной тканью и поместить в пакете в прохладное место.

Заготовленные черенки можно опустить на несколько часов в раствор стимулятора корнеобразования, еще лучше порошком стимулятора припудрить срез перед посадкой в грунт. В качестве стимуляторов корнеобразования используют различные препараты, содержащие соли бета-индолилуксусной кислоты (ИУК), гетероауксин, Корневин (соли бета-индолил-масляной кислоты), соли янтарной кислоты (ЯК), Укоренит , Рибав + микрасса и т.д. Есть сведения, что длительное выдерживание хвойных в водных растворах провоцирует отслоение коры, поэтому рекомендуют применение порошков для припудривания.

Также есть один интересный прием: на конце черенка делают острым концом ножа продольные надрезы или раскол основания на глубину до1 см, чтобы обнажилась большая поверхность камбия , клетки которого легче образуют корни.

Где и как происходит укоренение?

Укоренение черенков может происходить от нескольких месяцев до года, поэтому важно выбрать и тщательно подготовить место для высадки заготовленных черенков. Лучших результатов можно достичь, высадив черенки в ящики с рыхлой, воздухоемкой почвой, например в смесь песка, хвойной почвы и верхового раскисленного торфа в пропорции 1:1:1, которые помещают в теплицу или парник. Лучшими условиями считаются температура воздуха и субстрата 21-24°С и относительная влажность воздуха 95-100 %. Температура почвы для средне- и трудноукореняемых пород (туя, кипарисовик, тис, ели, тсуги, псевдотсуги) должна быть на 3-5 °С выше, чем температура воздуха. Низкая температура и высокая влажность может привести к загниванию черенков. В теплых стеллажных парниках с электроподогревом и туманообразующими установками укореняемость и качество посадматериала на 15-25% выше, чем в холодных парниках.

В теплице или парнике поддерживают идеальную чистоту, не допуская образования мха, проветривают, убирают растительные остатки и погибшие черенки. Периодически посадки обрабатывают раствором фунгицида для предотвращения загнивания.

Если черенков немного, в домашних условиях можно воспользоваться мини-тепличкой или накрыть контейнеры стеклянными банками, пленкой или пластиковыми бутылками, перерезанными пополам. Также черенки высаживают в подготовленные грядки в защищенном, полутенистом месте.

Для успешного укоренения черенкам необходим рассеянный свет, достаточно интенсивный для фотосинтеза и образования в хвое особого фитогормона, необходимого для корнеобразования.

Высадка черенков хвойных

Сначала нужно сделать лунку деревянным колышком, а затем вставить черенок вертикально или под углом 45-50° в зависимости от вида материнского растения, морфологически верхней стороной побега кверху, плотно обжимая грунт вокруг черенка. Глубина посадки зависит от размера черенка и породы. Чаще сажают на глубину от 1-1,5 см до 2,5-5 см. Расстояние между черенками в рядах 4-7 см, между рядами 5-10 см. После посадки грядку аккуратно поливают через мелкое сито, стараясь промочить все слои грунта, накрывают рамой и притеняют.

Уход за черенками

За высаженными черенками до укоренения необходим постоянный уход. Посадки регулярно поливают, не допуская однако перелива и застоя влаги. Почва должна быть умеренно влажной и воздухоемкой. Теплицу или парник нужно проветривать, а в теплую погоду посадки опрыскивают водой, не допуская перегрева выше 30°С. Периодически грядку поливают растворами фунгицида и эпина.

Через некоторое время после посадки в нижней части черенка начинает появляться каллюс (от лат. callus — мозоль) — тканевое новообразование на раневых поверхностях (трещинах, надрезах, в основании черенков и пр.), способствующее заживлению ран, состоящиее из паренхимных клеток, имеющее форму наплыва (иногда в виде тонкого слоя или «творожка»). Затем появляются корни. Однако, даже с мощным каллюсом черенки могут не развить корней и в конце концов погибнуть. Укоренение начинается через 3-4 месяца, но сроки у разных пород разные. После укоренения черенков и образования приростов, парники начинают понемногу приоткрывать для закалки молодых растений. Летом образование корней может затормозиться, а в сентябре снова продолжиться.

У можжевельников корни образуются раньше побегов, у сосны- одновременно и побеги, и корни, а у ели и лиственницы сначала побеги, а затем только корни. Каллюс у елей и сосен появляется в первый год, а корни только на второй.

Высадка на постоянное место

Понятно, что условия укоренения отличаются от требований взрослых растений. Поэтому укореняют черенки и доращивают молодые растения в специальном защищенном месте, затем по желанию их можно пересадить в контейнеры и только на следующий год высадить на постоянное место согласно требованиям и габитусу вида и сорта. Также молодые растения можно оставить на доращивание еще на 2-3 года, поскольку именно после пересадок зачастую происходит наибольшее количество выпадов.

Надеемся наши советы пригодятся всем начинающим садоводам и помогут сделать ваши усадьбы еще красивее и уютнее.

Виктория Рой

ландшафтный дизайнер

специально для интернет-портала

садового центра «Ваш Сад»

Дата публикации: 13 марта 2019г.

Вы можете добавить свой комментарий.

Семенное размножение хвойных растений | хвойные в саду

Надо признать, что подавляющее большинство садовых форм хвойных культур может быть воспроизведено с полным сохранением всех родительских признаков только вегетативным путем. К сожалению, этот способ размножения далеко не всегда эффективен, укоренение черенков некоторых растений не превышает 10–20%. Отсюда высокая стоимость посадочного материала, особенно плакучих и карликовых форм. Конечно, если цветовод облюбовал для себя интересное хвойное растение, скажем, в виде солитера для украшения газона или изящный карлик для альпийской горки, можно побаловать себя одним-двумя растениями даже недешевыми. Но что делать, если хочется, скажем, посадить хвойные растения в виде живой изгороди и их нужно иметь не один десяток? Не всякий семейный бюджет может выдержать такие затраты.

Кто-то ответит, что можно начеренковать нужное растение и вырастить саженцы, и будет, безусловно, прав. Но только отчасти. Для того, чтобы получить черенки, надо как минимум иметь исходное родительское растение, так называемый маточник. Растение это, кстати, должно быть не маленькое, а уже достаточно взрослое, чтобы с него можно было нарезать необходимое количество черенков. Для получения посадочного материала многих видов хвойных культур, имеющих весьма невысокий, если не сказать – низкий процент укоренения, черенков придется нарезать во много раз больше, чем требуется саженцев. При укоренении черенков хвойных растений в производственных условиях используются стимуляторы корнеобразования, значительно превышающие по своей активности те препараты, которые предлагаются любителям. Из этого следует, что эффективность вегетативного воспроизводства хвойников в любительском садоводстве всегда ниже, чем в промышленных условиях. К тому же надо иметь в виду, что есть хвойные растения, которые вегетативным путем практически не размножаются.

Вместе с тем, есть простой и дешевый способ получить большое количество хвойных растений для своего сада. Способ этот – семенное размножение – доступен даже начинающему любителю. У многих цветоводов существует некое табу на разведение хвойных культур, особенно семенное. Эта работа традиционно считается прерогативой специализированных хозяйств или отдельных любителей-коллекционеров, но это глубокое заблуждение. Существует немало хвойных растений, которые прекрасно размножаются семенами. Речь идет, прежде всего, о видовых растениях, т.е. взятых из природы. При их семенном воспроизводстве сеянцы полностью повторяют все характеристики своих предков. Таким способом можно получить достаточно большое количество однородного посадочного материала при минимальных затратах.

Не менее интересно посеять семена садовых форм хвойных, при условии, что они способны к плодоношению. При этом вырастают сеянцы, отличающиеся друг от друга по самым разным признакам: размеру и форме кроны, цвету и характеру хвои, темпам роста и т.д. Унаследованные сеянцами те или иные признаки у большинства хвойных культур начинают проявляться очень рано, часто – уже в первый год жизни. Это касается, прежде всего, цвета хвои.

Интересно бывает наблюдать расщепление этого признака у молодых растений, полученных из семян, взятых от форм “Aurea” (золотистая), “Variegata” (пестрая) или “Glauca” (голубая). У небольшой части сеянцев повторяются практически все родительские свойства; у других они, наоборот, – исчезают полностью; у большей же части полученных особей эти свойства выражены в разной степени. На второй-третий год выращивания молодых растений становятся заметными различия в строении кроны, темпах роста, характере хвои и другие признаки. Процент наследования тех или иных декоративных свойств может колебаться в очень широких пределах, что для любительского садоводства как раз весьма привлекательно, так как позволяет цветоводу получить много разнящихся между собой экземпляров. Немаловажно и то, что растения, полученные семенным способом, более зимостойкие и устойчивые к неблагоприятным факторам внешней среды; неприхотливы к условиям произрастания и, наконец, отличаются большей долговечностью в сравнении с экземплярами, полученными вегетативным путем.

Автор: Н. Кузнецова

вегетативное размножение хвойных растений | хвойные в саду

Для того, чтобы получить растения, полностью повторяющие все характеристики родительского экземпляра, прибегают к вегетативному размножению. Хвойные растения вегетативно можно размножить разными способами: прививкой, отводами, корневыми отпрысками, но самым распространенным является стеблевое черенкование.

Регенерационная способность, или укореняемость черенков зависит от многих факторов и, прежде всего, от видовой принадлежности, сроков и способов черенкования. Немаловажное значение имеют правильная подготовка места укоренения и почвенного субстрата, а также уход за черенками. Наконец, на эффективность укоренения черенков оказывают влияние погодно-климатические условия.

Место укоренения черенков.

Для укоренения нарезанных черенков используют парники различных конструкций, начиная от самых примитивных – пленочных, и заканчивая утепленными, оснащенными туманообразующими установками. Теплые парники позволяют не только существенно, на 1,5–2 месяца продлить период, когда черенки имеют возможность наращивать корневую систему, они ощутимо (на 20–25%, иногда – больше) повышают и процент укорененных черенков. Но и это не все, корневая система молодых растений, выращенных в утепленных парниках, отличается и качественно: она более развитая, мощная.

К сожалению, в практике любительского садоводства не всегда есть возможность устроить парник или теплицу с нижним электроподогревом. Но у любителей есть прекрасная возможность обеспечить черенки естественным подогревом. Для этого на разводочные гряды укладывается слой полуперепревшего навоза, компоста, листового перегноя. Главное, чтобы разложение этого органического материала было еще не закончено, а оно, как известно, протекает с выделением большого количества тепла. С течением времени процесс постепенно затихает, уменьшается и количество тепла, выделяемого перепревающим органическим материалом. Температура почвенного субстрата, на котором происходит укоренение черенков, желательна достаточно высокая, но не выше 20’C. Поэтому толщина слоя органического материала напрямую зависит от степени его готовности; чем интенсивнее идет процесс разложения, тем больше тепла он отдает и тем тоньше слой должен быть.

Гряды для укоренения черенков состоят из нескольких слоев. Сначала укладывается дренаж из мелких камней или щебня; его толщина должна быть не менее 4–5 см. Поверх последовательно насыпаются полуперепревший органический материал, почвенная смесь (10–12 см) и крупный промытый речной песок слоем 4–5 см. Почвенный субстрат готовится точно также как для посева семян. Добавлять в него минеральные удобрения, как порой рекомендует специальная литература, особого смысла не имеет, так как молодые саженцы на первых стадиях формирования корневой системы не нуждаются в дополнительном питании. Более того, повышенное содержание солей в почвенной смеси может негативно сказаться на корнеобразовании.

Если требуется укоренить относительно небольшое количество черенков, пользуются контейнерами, которые набиваются почвенной смесью и речным песком, а затем устанавливают на компост.

Сроки черенкования.

Начиная с ранней весны и заканчивая глубокой осенью, хвойные растения проходят определенные фазы своего развития. В середине – конце апреля (условия средней полосы России) у всех хвойных растений наблюдается набухание почек, которое переходит в их бурный рост, продолжающийся до конца июня. В середине лета, хотя рост побегов еще продолжается, его интенсивность резко снижается, и начинается постепенное одревеснение молодых побегов. Осенью, с начала сентября по ноябрь длится период, когда процесс одревеснения побегов и подготовки их к зиме заканчивается.

Сроки черенкования, а точнее – определенные фазы развития растения, оказывают большое влияние на эффективность укоренения черенков. Наибольшей способностью к укоренению черенки обладают в первую фазу – набухания почек. В это время можно нарезать черенки абсолютно со всех хвойных культур. В период интенсивного роста побегов неплохо укореняются черенки туи, можжевельника, кипарисовика и тиса; а вот для укоренения черенков ели и пихты этот промежуток менее желателен. Их время наступает с началом одревеснения побегов. Эти культуры легче укореняются полуодревесневшими или одревесневшими побегами.

При раннем весеннем черенковании побеги большинства хвойных культур успевают образовать каллюс и развить достаточно объемную корневую систему. Летнее, а тем более осеннее черенкование такой возможности растениям не дает. При позднем черенковании на побегах успевает развиться лишь каллюс, и только изредка можно наблюдать тонкие единичные корешки. В этом случае массовое образование корней переносится на следующий сезон.

Заготовка черенков.

Наилучшие результаты получаются, если побеги для черенкования нарезаются с молодых, но, вместе с тем, уже достаточно подросших и окрепших растений; идеальный возраст маточников всех хвойных культур колеблется от 4 до 8–10 лет. Более взрослые экземпляры в отсутствии молодых растений, конечно, могут служить маточниками, но в этом случае эффективность черенкования заметно падает.

Для черенкования выбирают только двух- или трехлетние побеги. Черенки, полученные от однолетних ветвей, укореняются гораздо хуже, а четырехлетние и старше побеги дают черенки, которые, как правило, не укореняются совсем. Исключение составляют, разве что, можжевельники, побеги которых хорошо укореняются и в зрелом возрасте.

Заготовку черенков проводят либо в пасмурную погоду, либо в ранние утренние часы, когда растение максимально наполнено влагой. Сначала секатором отделяют побег, затем его ставят в воду и снова подрезают. Длина черенков большинства хвойных культур колеблется от 7–8 до 10–12 см; черенки ели и пихты делаются несколько меньших размеров – 5–8 см.

Растения семейства кипарисовые (туи, кипарисовики, можжевельники) легко укореняются, так называемыми, черенками с “пяткой”. Для их получения от ветви резким движением отрывается побег длиной 7–12 см, причем таким образом, чтобы “пятка” имела кусочек древесины и коры. Перед посадкой “пятку” подравнивают, убирая рваную кору и хвоинки.

Заготовленные любым способом черенки на сутки ставятся в раствор марганцовокислого калия светло-розового цвета, что не только способствует наполнению тканей побегов водой, но и предотвращает развитие в дальнейшем гнилостных процессов. Черенок погружается в раствор примерно наполовину.

Процент укорененных черенков, то есть выход саженцев, значительно повышается, если перед посадкой они были обработаны стимуляторами корнеобразования. В питомниках, занимающихся разведением хвойных растений, черенки подвергаются воздействию таких препаратов, как индолилуксусная, индолилмасляная, нафтилуксусная или янтарная кислоты. В любительских условиях хорошие результаты дает использование растворов эпина или циркона (рекомендованная концентрация).

Следует отметить, что стимуляторы не только повышают выход саженцев, они заметно сокращают сроки корнеобразования, делают корневую систему более мочковатой, мощной.

Посадка черенков.

Перед высадкой черенков почву поливают водой (можно раствором стимулятора корнеобразования). Черенки высаживаются в подготовленный почвенный субстрат таким образом, чтобы нижний конец не касался питательного слоя, а находился в песке. Наличие или отсутствие питательных веществ в среде, где происходит образование сначала каллюса, а затем и корней, никоим образом на этот процесс не сказывается. В то же время органические составляющие почвенной смеси не только не нужны укореняющемуся черенку, но могут спровоцировать возникновение и развитие гнилостных процессов. В дальнейшем, когда черенок укоренится, корешки достигнут питательного слоя и получат вещества, необходимые для развития.

Черенки высаживаются в субстрат наклонно, под углом не более 30’ к поверхности почвы. В крупных питомниках, разводящих хвойные растения, с целью экономии площадей их высаживают с очень небольшим, 2–4 см “шагом”, размещая, таким образом, до нескольких сот черенков на квадратном метре. В любительском садоводстве подобное загущение посадок вряд ли целесообразно. В зависимости от величины черенка, лучше придерживаться расстояния не менее 10–15 см друг от друга; при таком “шаге” на квадратном метре можно разместить от 50 до 100 черенков.

Дальнейший уход за черенками сводится к ежедневному, но не обильному поливу субстрата и обязательному проветриванию парника.

Продолжительность укоренения.

Длительность корнеобразования колеблется от 1 до 5 месяцев и находится в зависимости от видовой принадлежности растения; существенные отклонения можно наблюдать и внутри отдельно взятого вида. У многих садовых форм ели и сосны в первый год образуется каллюс, а корни начинают формироваться лишь на второй. У представителей семейства кипарисовые (туи, кипарисовики, можжевельники) первыми начинают развиваться корни, спустя некоторое время наблюдается рост побегов. У елей все происходит с точностью до наоборот. Первым трогается в рост верхушечный побег, и только после этого начинается формирование корневой системы. Точно также ведут себя черенки лиственницы. У всех сосен рост побега и корней совпадают во времени.

Рассаживают полученные черенки на следующий год.

Автор: Н. Кузнецова

Размножение хвойных растений черенками и их укоренение + видео

Размножение хвойников черенками – в чем особенности?

Размножение и укоренение хвойных растений черенками зависит от видовой и родовой принадлежности растения. Так, например, отлично уживаются такие сорта, как туи, можжевельник, тисы, кипарисы. Значительно хуже приживаются пихты, а также ель Коника. Если говорить про сосны и лиственницы, то их укрепление с помощью черенков невероятно сложное, редко кто может добиться даже минимальных результатов. Важно грамотно подойти и к выбору самих черенков. Лучше всего брать зеленые молодые побеги, следя за тем, чтобы черенок принадлежал ровному и густому растению, здоровому.

Если остановитесь на плохом кустарнике, ваш новоиспечённый «саженец» будет точно таким же. Также не желательно брать боковые побеги, поскольку будущее растение может начать изгибаться во время роста, а значит, не будет иметь красивой ровной формы. И даже обрезка хвойников не приведет к положительному результату. Следует помнить, что существует несколько правил по высадке черенков, о которых вы также должны знать. Соблюдая их, вы сделаете свою работу на «отлично».

На фото — выращивание хвойных из черенков, xn--80ahnajqy6av.xn--p1ai

На фото — размножение хвойников черенками, oldtax.us

Фото размножения хвойников черенками, florissimaltd.ru

На фото — размножение хвойных черенками, supersadovnik.ru

На фото — укоренение хвойных черенками, hvoinie.ru

Как черенковать хвойные растения дома?

Если хотите добиться эффекта, возьмите черенки можжевельника, туи или кипарисовика. С основной ветки либо с ровных боковых побегов отрываем черенок с «пяткой» (кусочком древесины с корой). Если в наличие есть хвойные иголочки, их нужно обязательно срезать остро заточенным ножом, также не должна быть слишком длинной и сама «пятка». После того, как вы подготовили 5-7 черенков, собираем их в букет, осторожно перевязываем, чтобы не распались, и на 12 часов замачиваем в таком растворе, как Эпин.

Для достижения максимального эффекта необходимо взять несколько капель на 100 мл воды. Когда черенки проведут нужное время в растворе, необходимо опудрить их в стимуляторе корнееобразования. Наиболее практичным и надежным считается Корневин. После этого мы заполняем контейнер для высадки песком, политым раствором марганцовки, что поможет избавить его от возможных бактерий и вредителей. В песке делаем лунки, применяя для этого деревянные колышки – их нужно установить под углом в 45-50 градусов.

Черенки следует высаживать на расстоянии около 5 см друг от друга, их обжимаем песком, чтобы не было ям и пустот, а после накрываем контейнер полиэтиленовым пакетом или прозрачным колпаком. Держать такой ящичек с молодыми саженцами нужно в темном месте, попеременно увлажняя и проветривая его. Буквально через год растение станет крепче, а значит, его можно уже высаживать в грунт.

Выращивание хвойных из черенков в земле

Проводя подготовку грядок для посадки, нужно помнить, что уровень земли следует делать ниже на 15 см от краев опалубки. Это необходимо для поддержания нормальной влажности и температуры для развития и роста черенков. Также аккуратно отламываем небольшой побег от «родителя», что образует «пятку». Острым ножом на ней срезаем кончик древесины. Во время этих работ получается ранка, стимулирующая корнеобразование черенков в будущем. Именно потому его нужно смочить с помощью регулятора роста (1 % раствор индолилмасляной кислоты).

В нижней части удаляем все листочки, воспользовавшись ножом. А вот трогать точку роста на самой верхушке нежелательно. Следом готовим место для высадки саженцев. Для этого берем деревянный колышек и втыкаем в землю на глубину до 3 см. Землю у стебля сильно уплотняем. Следующие черенки нужно высаживать на расстоянии около пяти сантиметров. Саму грядку поливаем раствором фунгицида и укрываем пленкой. Наше растение должно таким образом развиваться около одного года, а зимой, во избежание промерзания, его нужно укрыть матами или деревянными щитами.

Фото хвойных растений, hvoinie.ru

Фото выращивания хвойных из черенков, liveinternet.ru

Фото размножения туй черенком, xn--80afdb0cbapl.xn--p1ai

Фото черенков хвойных, kievgarden.org

На фото — черенки для размножения, harthaus.ru

Размножение хвойных растений черенками и последующий уход

В летнее время года саженцы, находясь под пленкой, подвергаются солнечной «атаке», что может привести к появлению ожогов на растении. Для защиты можете применять раствор извести для покрытия или сетку, натянутую поверх маленьких кустарников. Не забывайте также и поливать грядки, следя за тем, чтобы грунт не высыхал. Чтобы размножение прошло успешно, можете пересадить саженцы либо в горшочки, либо непосредственно в грунт на выделенное место в саду.

Можно высадить их в парнике, однако вам нужно его постоянно проветривать, поддерживая нормальный уровень влажности.

Дачники пользуются лейкой или опрыскивателями для смачивания черенков. Снимать пленку или другое укрытие нужно в тот момент, когда у черенков начинают появляться приросты. Однако это не говорит, что у них могут появляться корни, часто саженцы двигаются в рост только тогда, когда у черенков образуется каллюс. После этого также проводим частое опрыскивание. В обратном случае растение просто сгорит под солнцем. Главное, следить за тем, чтобы ваши черенки не были ломкими и слабыми, их важно укоренить в грунте – только тогда они смогут нормально развиваться.

Теперь вы ознакомились с тем, как размножить хвойные черенками, а значит, можете уже сейчас приступать к работам. Важно только найти мощные черенки от здорового растения, тогда их развитие будет быстрым, а сами хвойные в будущем будут иметь пышную крону и мощную корневую систему.

Оцените статью: Поделитесь с друзьями!

Семенное размножение хвойных

Семенное размножение используется в основном для воспроизводства дикорастущих видов хвойных, а садовые формы и сорта размножают вегетативно. Тем не менее некоторые садовые формы и сортовые растения (туи, можжевельники) успешно размножаются семенами с последующим отбором по сортовым признакам, так как менее производительное черенкование также не дает стопроцентного успеха сохранения формы и габитуса.

Семена хвойных находятся в шишках, которые созревают к осени, меняя свой цвет. Созревание семян происходит, в зависимости от вида, за 1—2—3 лета. Незрелые семена не прорастают. Собирать шишки в наших местах принято после первых морозов. За состоянием маточных растений нужно внимательно следить, чтобы не упустить момент раскрытия шишек и не потерять семена, обладающие пленчатыми летучками. Так, шишки туи осенью 2006 года раскрылись уже в октябре, хотя обычно это происходит зимой. У большинства представителей семейства сосновых (кроме пихт и кипарисов) в раскрытых шишках остается некоторое количество семян.

Принесенные в тепло шишки через 2–4 дня раскрываются, и семена высыпаются. Если шишки не раскрываются и имеют зеленоватый оттенок, можно ускорить процесс созревания, поместив их в остывающую духовку при температуре +40…+45оС. Жизнеспособные семена — толстые и плотные, нежизнеспособные – щуплые, плоские, сморщенные. Крылышки семян не мешают прорастанию, и обычно их не удаляют. Шишкоягоды можжевельника сочные по природе, и удаление мякоти ускоряет прорастание семян.

Подготовка семян хвойных к посеву включает в себя те же приемы, что и для других древесных культур. Стратификация для многих хвойных совершенно необходима. Стратифицированные семена обычно высевают в гряды открытого грунта. Скарификацию делают для семян можжевельника и тиса, предварительно отмыв их от мякоти плодов. Снегование применяют для выведения из состояния покоя семян ели, лиственницы, сосны, пихты, тсуги, псевдотсуги и других, не требующих переменного воздействия холода и тепла. Ящики с посевами выставляют под снег на всю зиму. Весной по мере таяния снега их вносят в парники или теплицы для прорастания.

© Сады Северо-Запада.
Это экологический проект.
Помогите ему стать доступным каждому.
При цитировании помещайте активную ссылку
http://sadsevzap.ru

Разведение хвойных пород

Сводка

Этот проект направлен на улучшение генетического качества посадочного материала основных коммерческих хвойных пород

Цели исследования

Для повышения экономической отдачи от основных хвойных пород путем обеспечения их хорошей адаптации; Растут быстрее и прямее, чем неулучшенные заготовки, и обладают лучшими внутренними качествами древесины, которые больше подходят для рынка строительной древесины.
Для демонстрации ценности и содействия выращиванию улучшенного поголовья в лесном секторе
Для достижения этих целей наиболее экономичным и эффективным способом с использованием традиционных и новых технологий в зависимости от обстоятельств.
Для того, чтобы как можно быстрее предоставить отраслевым отраслям рекомендации по наилучшим посадкам.

Результаты

Программа по выращиванию ситкинской ели хорошо продвинулась с прогнозируемым приростом около 25% объема в конце севооборота и 20% дополнительными зелеными бревнами высшего качества.
Прирост сосны обыкновенной составляет около 10% по объему и от 5 до 10% по качеству ствола.
Почти все ситкинские ели и плантации сосны обыкновенной, созданные с 2010 года, имеют улучшенное поголовье.
Выведение гибридной лиственницы (гибрид европейской и японской) и корсиканской сосны завершилось одним поколением. Материал, выбранный по скорости роста и прямолинейности ствола, был заархивирован.
Лучшие советы по происхождению хорошо адаптированных хвойных деревьев доступны для большинства видов, выращиваемых в Великобритании.
Новые достижения в биотехнологии (отбор с помощью маркеров) показали связь между ДНК-маркерами, идентифицированными в лаборатории, и характеристиками деревьев, наблюдаемых в лесу.
Ограниченный успех культивирования тканей зародышей ели ситкинской показывает потенциал для создания при необходимости огромных копий тщательно отобранных деревьев.
Критерии выбора переходят от объема к качественным характеристикам, таким как жесткость древесины, и ранней и неразрушающей оценке таких характеристик

Статус

Программа была запущена в конце 1950-х годов
Коллекции улучшенных материалов теперь существуют для SS, EL и JL, SP и CP.
Селекционный кооператив хвойных пород теперь существует для того, чтобы максимально повысить качество древостоя для промышленности и продвигать программу разведения этой ситкинской ели с постепенным расширением на другие виды хвойных пород.

Сопутствующие товары / услуги

Основным результатом этой Программы являются популяции улучшенных особей в соответствии с выбранными признаками.

Лесная промышленность имеет доступ к этим улучшенным людям

Спонсоры и партнеры

Основным спонсором является Корпоративная служба лесного хозяйства (CFS) Комиссии по лесному хозяйству

Среди партнеров

Политика Комиссии лесного хозяйства

Документы по лесной политике Шотландии, Англии и Уэльса включают необходимость действительно устойчивого производства качественной древесины для удовлетворения существующих и расширяющихся рынков использования древесины.Это особенно верно в Шотландии, где посажено большинство хвойных деревьев, а производство древесины является «ключевой темой» Шотландской стратегии лесного хозяйства. Во всех странах дополнительная продуктивность, обеспечиваемая улучшенным посадочным материалом, позволяет отдавать больше земли под деятельность, удовлетворяющую более разнообразные цели, при этом удовлетворяя прежние рыночные требования. Кроме того, навыки, развиваемые в ДНК-технологиях, могут быть адаптированы для более быстрого и эффективного отбора деревьев, устойчивых к будущим болезням.

Разведение и выращивание хвойных пород

Сводка

Деревья, отобранные в рамках программы «Отбор и тестирование хвойных», прививают в питомниках перед посадкой на место в клональных архивах по всей стране или в домах для выращивания растений. Деревья, хранящиеся в архивах, подвергаются перекрестному опылению в контролируемых условиях для дальнейшего осуществления программы селекции и производства отобранного посадочного материала.

Программа включает в себя все работы, включая прививку, опыление, управление клональным архивом и хранение семян и пыльцы хвойных деревьев. Программа также включает работу по всем аспектам клонального лесоводства, направленного на повышение скорости и качества улучшенного материала, поступающего в промышленность.

Цель исследования

Для создания и поддержания племенных популяций материала в поддержку программы непрерывного отбора и тестирования.
Для сохранения племенной популяции и других генотипов, которые считаются необходимыми для сохранения достаточно большой генетической базы каждого из видов хвойных, подвергнутых программе улучшения.
Сделать доступным для лесной промышленности основной материал, полученный из производственных популяций, представляющих новейшие продукты селекционной программы.
Для исследования фазового перехода и разработки методов культивирования тканей, которые позволят успешно развивать клональное лесоводство.

Спонсоры и партнеры

Это исследование финансируется Программой «Селекция деревьев будущего» Комиссии по лесному хозяйству и проводится под руководством Руководящей группы по повышению качества хвойной древесины.

Европейские контракты включают:

FAIR CT 95-0909:
На пути к устойчивому продуктивному дугласовому лесу из высококачественного сырья в Европе (EUDIREC)
Это завершилось в апреле 2000 года. Данные испытаний потомства, собранные в рамках этого контракта, помогли в разработке Douglas. программа разведения пихты.
FAIR 5-CT95-0873:
Развитие соматического эмбриогенеза как инструмент улучшения еловых деревьев

Политика Комиссии лесного хозяйства

Эта программа остается одним из основных элементов «экономической» опоры, способствующей устойчивому управлению лесами, как это описано в Стандарте лесного хозяйства Великобритании (2004 г.).Цель экономичного и эффективного производства древесины, ключевой из которых является данная программа, остается важным элементом лесных стратегий Англии, Шотландии и Уэльса.

Отчеты и публикации

Статус

Эта программа является непрерывной и выполняется уже несколько лет.

Годовое резюме исследований (2003-4)

Текущая деятельность:

Рационализация коллекции клональных архивов
Завершение работы по изучению эффективности «Regulex» для стимулирования цветения привоев ели ситкинской
Исследование использования криоконсервации и соматического эмбриогенеза для достижения цели клонального лесоводства
Производство на выбор улучшенных семейных смесевых посадок в соответствии с лесохозяйственными целями
Массовое производство отобранных полноплодных семейств для улучшения однородности улучшенного посадочного материала.

Что интересного

Это семейное дело:
Семейство «Full-sib» — это новое поколение улучшенных посадочных материалов ели ситкинской.

Статья из журнала Forestry & British Timber (декабрь 2006 г.) Стива Ли, менеджера группы программы исследований леса для программы исследований генетического улучшения.

Это семейное дело ^(PDF-398K)

Связанные страницы

Полезные сайты

0624–2308 – MTDC, Подходящие пакеты для изоляции пыльцы для селективного разведения хвойных деревьев

Подходящие пакеты для изоляции пыльцы
Селекция хвойных пород

Мэри Энн Дэвис, руководитель проекта

В программах улучшения деревьев используется контролируемое опыление
при вязке генетически превосходных деревьев для улучшения
желаемые черты характера.К таким признакам относятся болезни
устойчивость, морозостойкость и быстрый рост. Избирательный
процесс размножения требует изолирования женских цветков сосновой шишки
(технически известные как стробили) на высших родительских деревьях.

Верхушки веток деревьев, используемых в селекции, являются
помещены в изолирующие мешки для предотвращения нежелательного переноса ветром
пыльца, достигающая женских цветков шишки. лес
Детские сады используют многие из этих изоляционных мешков каждый раз.
весна.

Мешки кладут на концы веток деревьев (рисунок
1) когда начинают развиваться цветки шишки. Время
варьируется между видами и зависит от сезонного увеличения
температура и продолжительность светового дня. Пыльца с высших родительских деревьев
собирается, обрабатывается и хранится, чтобы быть готовым к использованию
когда нужно опылить женские цветки шишки.

Рис. 1 — Изолирующие пакеты помещаются на сосновую шишку
цветы на концах
ветви дерева.

Пакеты для изоляции пыльцы, используемые в селективных
разведение хвойных пород стало затруднительным
найти.
Два изоляционных мешка были оценены на
Питомники лесной службы.
Обе сумки работали хорошо, хотя сумка
с оконной створкой, чтобы не пропускать солнечный свет
стоит в пять раз больше, чем другой мешок.

Изоляционные пакеты с прозрачным пластиковым окном позволяют детскую
работники для наблюдения за развитием женской шишки
цветы (рисунок 2), не снимая пакета.Окно
также обеспечивает эффективное использование ценной пыльцы, когда она
вводится в пакет через прозрачное окно (рис. 3).

Рис. 2 — Цветы шишки, вид через окно изоляционного мешка.

Рис. 3. Пыльца, собранная с высших самцов сосны, применяется к
.
женские цветки сосновой шишки внутри изоляционного мешка.

Изолирующие мешки остаются на выбранных деревьях достаточно долго, чтобы
убедитесь, что опыленные цветки сосновой шишки внутри не
более восприимчивы к другой нежелательной пыльце.Это может быть как
сроком до 5 недель, поэтому сумки должны выдерживать ветер, дождь и
солнце, защищая женские цветы сосновой шишки, которые будут
становятся семенными шишками.

Изоляционные пакеты стало труднее найти, потому что некоторые
производители вышли из бизнеса или объединились с
компании, специализирующиеся на других видах упаковки. Некоторые
питомники сообщили, что проклеены швы изоляционных пакетов.
расслаивается, тратя не только материалы и много часов
рабочей силы, но также и пыльцы, которой может быть мало.В
Центр технологий и развития Миссулы (MTDC) был
попросили поискать поставщиков качественных изоляционных пакетов.

Изолирующие мешки должны изготавливаться с особой влагостойкостью.
бумага, атмосферостойкие клееные швы и хороший обзор
окно. Изолирующие мешки также должны позволять газам перемещаться.
через них. Воздух и водяной пар внутри мешка должны
быть в равновесии с наружным воздухом, чтобы предотвратить попадание тепла
наращивание.

Три дистрибьютора, поставляющие изолирующие мешки, были
расположена.Сумки были куплены MTDC и отправлены в
Питомник Кер-д’Ален Лесной службы недалеко от Кер-д’Ален,
ID, и в Центр генетических ресурсов Дорена возле коттеджа
Гроув, штат Орегон. Во избежание предвзятости сумки были пронумерованы и
Местоположение поставщиков и стоимость не разглашаются.

Выводы

Детские оценили только две из трех сумок.
(рисунок 4). Мешок из прозрачного полиэтилена был отклонен
немедленно. Эта сумка позволила бы слишком много
солнечный свет, перегревая развивающиеся цветки шишки.В
оставшиеся два типа изоляционных пакетов использовались для ограждения
цветки сосновой шишки в процессе своего развития. Детские
сообщил, что обе эти сумки подходят.

Рис. 4. Изолирующий мешок PBS International (слева) и изолирующий мешок Orchard Wholesale
(в центре) рассматривались для оценки. Прозрачный пластик
сумка не оценивалась, т. к.
слишком много тепла накопилось бы внутри.

Источники подходящих изоляционных пакетов для селекционного разведения
сосен включает:

PBS International
Salter Rd.
Истфилд Индастриал Эстейт
Скарборо,
Северный Йоркшир, Великобритания Y011 3UP
Собственный сайт: http://www.pbs.co.uk
Эл. Почта: [email protected]
Размер: 6 на 20 на 6 дюймов с прозрачным окном, с или
без оконной створки (ПБС3д / 50)
Стоимость: 2000 пакетов по 3,55 доллара США; более 2,500 мешков,
3,37 долл. США за штуку

Фруктовый сад оптом
3411 Спрингвью Плейс
Армстронг, Британская Колумбия V0E 1B8
Электронная почта: orchardwholesale @ canada.com
Размер: белая крафт-бумага 8,5 на 24 дюйма с размером 4 на 22-
дюймовое прозрачное окно
Стоимость: 400 пакетов в ящике по $ 0,69

Комментарии с мест

Изолирующий мешок PBS International, вероятно, был
фаворитом экипажа по прочности, потому что клапан, который мог быть
используется для закрытия окна, обеспечивает дополнительную защиту от жары
построить. Цена сумки может помешать ей быть вариантом.

Изолирующий мешок Orchard Wholesale в том же стиле
которые мы использовали в прошлом.Материал и проклеенные швы пройдены.
до ветра и дождя. Размер сумки подходит для большинства
ветки, но более крупная версия может быть полезна для включения
две-три соседние ветки. Только от 10 до 20 процентов
сумки должны быть больше. Примерно на 1½ — 2 дюйма шире
и от 4 до 5 дюймов длиннее будет примерно подходящим размером для
большие сумки.

Благодарности

Спасибо Дэйву Фуши, садовнику по улучшению деревьев
в питомнике Coeur d’Alene и Джуд Дэниэлсон,
надзирающий специалист по генетике в Dorena Genetic Resource
Центр для оценки изоляционных мешков.

об авторе

Мэри Энн Дэвис получила степень бакалавра машиностроения со специализацией в области промышленной и управленческой инженерии в Государственном университете Монтаны. Она работала в Тихоокеанском Северо-Западном регионе инженером-технологом и инженером трамвая. Мэри Энн работала в области управления пожарами в качестве члена экипажа и начальника экипажа. Она проработала 5 лет на исследовательской станции Rocky Mountain в группах по химии огня и поведению при пожаре, прежде чем прийти в MTDC в 1999 году.

За дополнительной технической информацией обращайтесь к Мэри Энн Дэвис в MTDC.

Телефон: 406–329–3981
Эл. Почта: [email protected]

Электронные копии документов МТДК доступны в Интернете по адресу:

http://www.fs.fed.us/eng/t-d.php

Сотрудники

Лесной службы и Бюро землеустройства могут искать более полную коллекцию документов, видео и компакт-дисков MTDC в своих внутренних компьютерных сетях по адресу:

http://fsweb.mtdc.wo.fs.fed.us/search/

Генетика, геномика и селекция хвойных растений

Нажмите, чтобы познакомиться поближе

Об этой книге

СОДЕРЖАНИЕ

Отзывы клиентов

Связанные заголовки

Об этой книге

В этой книге представлены последствия геномной революции для хвойных пород, которые простираются от лучшего понимания эволюции этих организмов до новых знаний о молекулярных основах количественной изменчивости признаков, которые играют важную роль в их одомашнивании.Всемирно известные исследователи в этой области внесли свой вклад в эту книгу, рассматривая генетику, геномику и селекцию хвойных деревьев.

Содержание

— Хвойные (Pinophyta): David S. Gernandt et al.
— Экономическое значение, селекционные цели и достижения: T.J. Муллин и др.
— Цитогенетика: М. Нурул Ислам-Фариди и К. Дана Нельсон
— Нейтральные закономерности генетической изменчивости и их применение для сохранения видов хвойных: Франческа Баньоли et al.
— Генетическое картирование хвойных растений: Kermit Ritland et al.
— Паттерны нуклеотидного разнообразия и картирование ассоциаций: S.C. Gonzalez-Martnez et al.
— Интеграция молекулярных маркеров в селекции: Роуленд Д. Бердон и Филип Л. Уилкокс
— Транскриптомика: Джон Дж. Маккей и Джеффри Ф.Д. Dean
— Недавние достижения в протеомике и метаболомике голосеменных: Ребекка Даув et al.
— К последовательности генома хвойных: Мишель Морганте и Эмануэль Де Паоли
— Перспективы на будущее: Джеффри Ф.Д. Дин

Отзывы клиентов

Ожидаемое преимущество геномной селекции перед прямой селекцией при разведении и использовании хвойных

Abstract

Геномная селекция — это проверенная технология в селекции животных и растений для ускорения генетического роста, но пока еще предстоит полностью реализовать в селекции лесных деревьев.В данной статье с помощью стохастического моделирования исследуются потенциальные преимущества геномного отбора (GS) перед прямым отбором (FS) в типичной программе селекции хвойных пород. Также были рассмотрены методы ускорения размещения отобранного материала, включая прививку сверху на зрелые семенные сады ortets, использование дополнительных реплик клонов в архивах для скрещивания, а также эмбриогенез и клональное размножение. Было обнаружено, что генетический выигрыш от поколения к поколению значительно увеличивается, когда размер обучающейся популяции был больше (800 c.f. 3000 клонов), или когда наследуемость была выше (0,2 ср 0,5). Наибольший генетический выигрыш, 24%, был достигнут при объединении больших обучающих популяций (3000 клонов) и признаков высокой наследуемости (0,5). Точность значений геномной селекции (GEBV) возрастала с увеличением количества клонов в обучающей популяции, наследуемости признака и плотности маркеров SNP. Расчетная точность смоделированных GEBV и генетического прироста за единицу времени позволила предположить, что 2000 клонов в обучающей популяции являются минимальным размером для эффективного геномного отбора хвойных пород.По сравнению с прямым отбором, геномным отбором с 2000 клонами в обучающей популяции и панелью из 60K SNP, увеличение диаметра на высоте груди (DBH) на 1,58 мм в год и 2,44 кг / м ³ в год для можно ожидать плотности древесины. После одного поколения (9 лет) это будет эквивалентно 14,23 мм и 21,97 кг / м ³ для DBH и плотности древесины соответственно. Размещение клонов отобранных особей всегда приводило к большему дополнительному генетическому выигрышу, чем размещение потомства / сеянцев.Размещение генетического материала, отобранного в результате геномной селекции, с прививкой сверху для раннего коневания, оказалось лучшим вариантом. Применение геномной селекции к программам разведения хвойных в сочетании с такими инструментами внедрения, как прививка верхушек и эмбриогенез, являются мощными инструментами для ускорения доставки генетической выгоды в лес.

Образец цитирования: Li Y, Dungey HS (2018) Ожидаемое преимущество геномной селекции по сравнению с прямой селекцией при разведении и использовании хвойных. PLoS ONE 13 (12):
e0208232.https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208232

Редактор: Филиппос А. Араванопулос, Университет Аристотеля, Салоники, ГРЕЦИЯ

Поступила: 23 апреля 2018 г .; Одобрена: 14 ноября 2018 г .; Опубликовано: 10 декабря 2018 г.

Авторские права: © 2018 Li, Dungey. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Это имитационное исследование. В документ включена вся соответствующая информация, необходимая для воспроизведения исследования в полном объеме.

Финансирование: Сосновая селекционная компания Radiata (RPBC) и Министерство бизнеса, инноваций и занятости (MBIE) Новой Зеландии совместно профинансировали это исследование через RPBC Genomic Selection Partnership с номером гранта RPBC1301. Фонд Scion Strategic Science Investment Fund также поддержал это исследование.Оба финансирующих органа одобрили общий план работы и следили за ходом исследования, а также одобрили публикацию этой рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Многие селекционеры животных и растений в настоящее время регулярно используют геномную селекцию [1, 2, 3]. В лесном хозяйстве геномный отбор еще не реализован в полной мере. Преимущества геномной селекции в лесном хозяйстве потенциально очень велики за счет сокращения длинных интервалов между поколениями, ускорения получения генетической выгоды и уменьшения зависимости от полевых испытаний [4–6].Преимущества также включают оценку как аддитивной генетической дисперсии, так и неаддитивной генетической дисперсии [7], что потенциально дает дополнительные преимущества. Разделение неаддитивной генетической дисперсии может повысить точность оценок племенной ценности из-за общей большей точности процесса разделения дисперсии. Деревья также обладают способностью к вегетативному размножению (клонированию), так что неаддитивная генетическая изменчивость может быть зафиксирована путем развертывания копий выдающихся генотипов [8, 9].

На практике точность геномной селекции напрямую зависит от четырех факторов [10, 11]: 1) уровня неравновесия по сцеплению между SNP и локусами количественных признаков (QTL), 2) количества разновидностей / клонов с фенотипами и геномными данными. в обучающей популяции, по которой оцениваются эффекты SNP, 3) наследуемость рассматриваемого признака и 4) распределение эффектов QTL. Первые два фактора находятся под контролем заводчика, а два других — нет [10].Наследуемость признака может быть улучшена с помощью экспериментального дизайна и стратегий тестирования [12–15], хотя лежащий в основе генетический контроль останется прежним. Неравновесие по сцеплению является особенно важной переменной при рассмотрении перспектив геномной селекции лесных деревьев [4]. Уровень неравновесия по сцеплению может быть увеличен за счет уменьшения эффективного размера популяции и увеличения плотности маркеров SNP [4]. Большой эффективный размер популяции приводит к низкому уровню неравновесия по сцеплению и, в свою очередь, снижает точность прогнозов при геномной селекции [4, 16], однако он также может привести к большей рекомбинации и большему генетическому разнообразию [17], что является благоприятны для долгосрочного генетического выигрыша [18].

Геномные инструменты в настоящее время используются в исследованиях ряда лесных видов [7, 19–28]. Несмотря на это, некоторые селекционные программы все еще неохотно переходят даже к прямому отбору из стратегии обратного отбора [29, 30]. Было проведено несколько практических симуляций, чтобы определить возможности клонирования для получения генетической выгоды [9]. Было опубликовано очень мало моделей для применения геномики в лесном хозяйстве. В очень немногих симуляциях должным образом учитывались различные пути развертывания, доступные практикующим специалистам, чтобы максимизировать возможности, доступные через каждый из различных путей размножения.

Клональное лесоводство обещает обеспечить лесоводов качественным посадочным материалом в кратчайшие сроки. Он определяется как коммерческое производство и внедрение растений испытанных в полевых условиях отдельных генотипов лесных пород деревьев [31]. Клональное лесоводство в настоящее время стало коммерческой реальностью для многих видов хвойных, таких как Abies , Larix , Picea , Pinus и Pseudotsuga [32], и составляет примерно 5% от общего нынешнего посадочного фонда Новой Зеландии. требования.Преимущества клонального лесоводства в сосне лучистой включают сокращение возраста севооборота и эффективное получение дополнительных и неаддитивных генетических выгод [31, 33–35]. Еще одно ключевое преимущество — способность быстро размножать ценные кресты [33]. К недостаткам можно отнести увеличение эксплуатационных расходов [31] и сокращение генетического разнообразия [36, 37]. Клональное лесоводство для хвойных растений достигается в основном черенкованием [38, 39] или соматическим эмбриогенезом [40]. Соматический эмбриогенез — самый действенный способ принести генетический выигрыш в лес, потому что клеточные линии могут поддерживаться в ювенильном состоянии неопределенно долго посредством криоконсервации.

В этом документе будет моделироваться сочетание методов разведения, геномики и внедрения с целью критического изучения потенциальных преимуществ геномной селекции в типичной программе селекции хвойных пород. Ключевые проверенные переменные включают размер обучаемой популяции, наследуемость и продолжительность циклов размножения. Генетический выигрыш будет оцениваться для комбинаций переменных для подходов к селекции деревьев и геномики. Выгоды от различных вариантов использования, используемых для различных подходов к селекции, будут важны для реализации генетической выгоды [41].Мы будем моделировать генетический выигрыш от внедрения, используя эмбриогенез из криоконсервированных клеточных линий [40, 42, 43] и производство семян, с возможностью ускорения производства семян с помощью верхней прививки [44]. Это моделирование впервые ясно покажет ожидаемый годовой генетический выигрыш для лесных компаний, чтобы стратегически оценить возможности, которые геномика предлагает для продуктивности лесов.

Материалы и методы

Допущения и структуры — сроки цикла выращивания хвойных

Мы рассматриваем два основных подхода к селекции хвойных; прямой отбор с клональным тестированием (FS; рис. 1) и прямой отбор с геномикой (GS, рис. 2).С FS существует шесть этапов цикла разведения: 1) скрещивание родителей и получение семян в скрещиваемом саду (3 года), 2) посев семян и подготовка растений стула к черенкам (2 года), 3) потомство и полевые испытания с установка архива клональных скрещиваний одновременно (9 лет), и 4) масштабирование выбранных особей с достаточным количеством шишек для скрещивания (3 года). Таким образом, процесс прямого выбора имеет интервал между поколениями в 17 лет. При использовании стратегии геномной селекции (GS) полевые испытания потомства не требуются.Кандидатов для отбора можно ранжировать на основе значений геномной селекции (GEBV), которые можно оценить, когда проросткам всего шесть месяцев. Отобранные деревья хранятся в семенном саду еще 5,5 лет, прежде чем можно будет скрестить их. В целом интервал между поколениями можно сократить до 9 лет с помощью геномной селекции (рис. 2).

Одним из вариантов экономии времени для более короткого цикла размножения, имеющего отношение к подходу FS, является создание клонального архива (CA) во время тестирования потомства, где рамы каждого клона при тестировании потомства также хранятся в архиве для скрещивания с сайт, который, как известно, продвигает хороший конус.Таким образом, доступны клоны с шишками для скрещивания сразу после отбора. При таком варианте клонального архива шаг 4 не требуется (рис. 1), а интервал генерации сокращается до 14 лет. Этот вариант прямого отбора называется прямым отбором с клональным архивом (FSCA). Верхняя прививка может также использоваться для прививки молодых побегов отдельных особей на верхушку зрелого подвоя для ускорения конусности [45, 46]. Предполагается, что этот процесс прививки снижает возраст конуса с 5 до 3 лет и, в свою очередь, сокращает интервал между поколениями до 7 лет.Этот вариант актуален только для GS и поэтому называется геномной селекцией с верхней прививкой (GSTG).

Допущения и структуры — пути развертывания

Были смоделированы два пути развертывания, чтобы гарантировать достижение леса лучшими вариантами: развертывание потомства или развертывание клонов (рис. 3). Первый вариант — генерировать семена путем скрещивания выбранных деревьев, создания отдельных растений в качестве грядок (материнских растений), с которых берутся черенки, а затем развертывания укорененных черенков в лесу со следующими шагами: привить выбранные деревья (три года) → скрестить и произвести семена (три года) → либо i) посеять семена, либо ii) использовать эмбриогенез для создания деревьев для посадки (один дополнительный год) → испражнения (один год) → размещение в лесу.Таким образом, от выбора до развертывания в лесу для FS проходит восемь лет. Для прямого отбора с клональным архивом (FSCA) и геномного отбора (GS и GSTG) традиционная прививка не требуется, поэтому требуется всего пять лет от отбора до размещения в лесу.

Второй вариант — использовать клоны выбранных деревьев, где незрелые семена (эмбрионы) всех потомков собираются на этапе 1 цикла размножения, как описано на рисунках 1 и 2. Соматический эмбриогенез затем используется для создания растений, которые впоследствии устанавливаются. как клумбы для черенков.(Мы предположили, что все генотипы могут пройти через этот процесс). Ткани всех генотипов, испытанных в полевых условиях, хранятся в жидком азоте (-120 ° C), пока деревья выращиваются, и их можно оценить. После того, как выбор сделан на основе полевых испытаний, фенотипов или GEBV, сохраненные клеточные линии выбранных деревьев оттаивают, и черенки готовятся через клумбы в питомнике для крупномасштабного клонального развертывания. На формирование и размещение рубок в лесу уходит один год.

Существует восемь комбинаций для развертывания между четырьмя схемами разведения и отбора (FS, GS, FSCA, GSTG) и двумя универсальными вариантами развертывания (с помощью семян или клонов).Таблица 1 суммирует эти комбинации выбора, их интервалы между поколениями, количество лет, необходимое от скрещивания родителей до выбора и от выбора до размещения в лесу.

Таблица 1. Четыре схемы отбора в размножающейся популяции, их комбинации с двумя вариантами размещения, интервал между поколениями, количество лет, необходимое от скрещивания родителей до отбора и от отбора до размещения в лесу.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208232.t001

Моделирование

Структура населения.

Три шага были использованы для моделирования популяции для проведения прямого отбора или геномного отбора и реализованы с использованием программного обеспечения QMSim [47] на основе процесса прямого во времени [48]. Целью этих шагов было создание начального неравновесия по сцеплению и установление равновесия дрейфа мутаций.

На первом этапе была создана основная популяция, получившая название «Исторические поколения». Этот этап состоял из 500 поколений с 300 родителями-женщинами и 300 родителями-мужчинами.Случайное скрещивание использовалось для случайного объединения гамет. На этом шаге не было сделано никаких выборов. На этом этапе была постоянная численность населения в 1000 человек. Второй этап, названный «Расширенные поколения», состоял из 10 поколений со 100 женщинами и 100 мужчинами. На этом этапе постоянная численность популяции составляла 500 человек.

После «Расширенных поколений» десять «Недавних дискретных поколений» были смоделированы на третьем этапе путем выбора 32 родителей-женщин и 32 родителей-мужчин из последнего поколения.Был реализован круговой дизайн спаривания, и каждый родитель был скрещен дважды. В каждой семье было произведено пятнадцать потомков, и у каждого потомства было по 4 барана. Эти параметры, используемые в последних поколениях, более точно имитировали программу разведения хвойных пород, такую как элитная популяция в P . radiata [29]. Выборки были сделаны на основе BLUP EBV, оцененных с использованием уравнений смешанной линейной модели Хендерсона [49] и реализованных с использованием ASREML-R [50].

Два количественных признака с низкой наследуемостью (h ² = 0.2) и с высокой наследуемостью (h ² = 0,5). Оба признака имели аддитивную генетическую дисперсию 300, основанную на аналогичных генетических вариациях для диаметра на высоте груди (мм) и плотности древесины (кг / м ³), соответственно. Предполагалось, что триста пятьдесят биаллельных QTL контролируют признаки. Истинная племенная ценность особи была рассчитана как сумма дополнительных эффектов индивидуального QTL. Неаддитивные генетические эффекты между крысами одного генотипа отбирали из нормального распределения со средним нулевым и 15% аддитивным генетическим отклонением.Фенотипы моделировались как сумма истинной племенной ценности, неаддитивных генетических эффектов и случайных остатков.

В качестве обучающей популяции использовали

группы из 800, 1000, 2000 или 3000 случайно выбранных клонов из поколений с 4 по 8 (в «Недавних дискретных поколениях»). Все особи 10 поколения использовались в качестве прогнозируемой популяции. Уравнения прогнозирования SNP или эффектов SNP оценивались в обучающей популяции. Затем мы проверили силу уравнений прогнозирования SNP, оцененных на основе обучающей совокупности, для прогнозирования производительности прогнозируемой совокупности.

Моделирование генома хвойных.

В этом исследовании моделировались одна хромосома 150 сМ и пять панелей SNP из 600, 1200, 2500, 4900 и 8000 маркеров SNP, случайно распределенных на хромосоме. Это было эквивалентно плотности SNP в 7000, 14000, 30 000, 60 000 и 90 000 SNP на уровне всего генома (Таблица 2). Маркеры были нейтральными по своему влиянию на черты характера. Исходные частоты минорных аллелей этих маркеров превышали 0,10. Триста пятьдесят смоделированных биаллельных QTL были распределены случайным образом.Аддитивные аллельные эффекты QTL были случайным образом отобраны из гамма-распределения с параметром формы 0,50 и параметром шкалы 26. Были смоделированы маркеры и QTL, чтобы иметь частоту повторяющихся мутаций 10 ⁻⁵ в исторических и расширенных поколениях. но никакие мутации в маркерах или QTL не моделировались в последних поколениях.

Таблица 2. Было смоделировано пять панелей SNP с 600, 1200, 2500, 4900 и 8000 SNP в одной хромосоме, что эквивалентно 7K, 14K, 30K, 60K и 90K SNP.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208232.t002

Моделирование обучающих и прогнозирующих популяций.

Четыре обучающие популяции размером 800, 1000, 2000 или 3000 клонов были случайным образом выбраны из набора «Недавние поколения» (поколения с 4 по 8), чтобы отразить селекционные популяции хвойных в процессе отбора. Прогнозируемая популяция состояла из 960 клонов из 10 ^{-го поколения}.

Генетическая оценка

EBV отдельных клонов использовались в качестве входных параметров для получения GEBV отдельных клонов, оцененных с использованием линейных смешанных моделей отдельных деревьев [51]:
(1)
где y — вектор фенотипов признаков, μ — общее среднее, a — вектор аддитивных генетических эффектов, d — вектор неаддитивных генетических эффектов , e — вектор случайных остатков. Z _a и Z _d — это матрицы заболеваемости, связывающие аддитивные и неаддитивные генетические эффекты с фенотипом. Предполагалось, что, и, где A — аддитивная матрица генетических отношений, D — неаддитивная матрица генетических отношений и I — матрица идентичности, — аддитивная генетическая дисперсия, — неаддитивная генетическая дисперсия и — остаточная дисперсия [51].

Оценка GEBV

Эффект замены аллеля для каждого SNP был рассчитан с использованием Gensel [52], в котором для оценки маркерных эффектов использовался байесовский метод, называемый BayesC [53, 54]. BayesC применил статистическую модель, предполагающую, что известная доля SNP имеет нулевой эффект, который в текущем анализе был установлен равным π = 0,95. Аддитивные эффекты SNP были приспособлены к каждому SNP в модели:
(2)
где y _i — вектор EBV, оцененный на основе фенотипов признаков и данных родословной, X _ij — матрица заболеваемости, связанная с числом копий данного аллеля. индивидуального i в SNP j , a _j — вектор аддитивных эффектов SNP j , а e — вектор случайных остатков.Априорные значения для a _j представляли собой смесь нормальных распределений, как описано Habier et al. [54]. Априорные значения всех эффектов SNP имеют общую дисперсию, которая имела масштабированный априорный обратный хи-квадрат с параметрами va, = 4,2, а масштаб — одномерное распределение Стьюдента t , t (0, va,). Эффект SNP, подобранный с вероятностью (1-π), происходит из смеси многомерных распределений Стьюдента: t , t (0, va ,).Априор для остаточных эффектов обычно распределяется с нулевым средним и дисперсией (на основе произвольного распределения в качестве начального значения). Выборка Гиббса использовалась для выборки апостериорного распределения параметров модели. Эффекты SNP оценивались по среднему значению выборки. Общее количество итераций Монте-Карло цепи Маркова, используемых для оценки апостериорных средних значений маркерных эффектов и дисперсии, составило 40 000. EBV смоделированного признака использовался как переменная ответа, а точность EBV использовалась как весовой коэффициент.Вес индивидуального клона –-го оценивали согласно Garrick et al. [55] as, где h ² — наследуемость, c — часть генетической дисперсии, не объясняемая SNP, а r _i — точность EBV i -й клон.

GEBV () были предсказаны как линейная комбинация эффектов замещения SNP как
(3)
где X — матрица генотипов SNP для каждого отдельного клона в прогнозируемой популяции и вектор предполагаемых эффектов SNP.Точность GEBV оценивалась как корреляция между GEBV и истинной смоделированной ценностью разведения.

Нарушение равновесия по сцеплению

Основное предположение геномного отбора состоит в том, что гаплотипы в некоторых локусах находятся в неравновесном сцеплении с аллелями QTL, которые влияют на признаки, подлежащие отбору. Нарушение равновесия по сцеплению было создано историческими поколениями и расширенными поколениями, чтобы имитировать уровень неравновесия по сцеплению популяции хвойных пород на основе знаний о селекционной популяции сосны лучистой.Неравновесие по сцеплению в начале последних поколений было измерено как R ², квадрат коэффициента корреляции между парами локусов:
(4)
где D — отклонение наблюдаемой частоты гаплотипа от ожидаемой с
(5)
где P _AB, P _a, P _A, P _B и и частоты 9044 _{_{AB и аллелей A , a , B , b соответственно. R ² — более информативная мера LD, поскольку она измеряет общее отклонение от полной независимости между попарными комбинациями полиморфизмов [56].}}

Это моделирование предполагает, что геном хвойных имеет низкий уровень неравновесия по сцеплению и что неравновесие по сцеплению быстро исчезает в пределах 1 сантиморгана. Средняя LD составляла 0,17, 0,20, 0,22, 0,22 и 0,24 для панелей SNP 7K, 14K, 30K, 60K и 90K соответственно. На рис. 4 показано, что неравновесие по сцеплению ( R ²) быстро исчезает с увеличением расстояния между близко расположенными SNP в панели 7K SNP.

Преимущество геномной селекции перед прямым выбором

Генетический выигрыш в племенной популяции.

В моделируемой селекционной популяции девять клонов были отобраны из 960 клонов в прогнозируемой популяции, что эквивалентно выборочной пропорции 1%. Генетический прирост был дан как средняя истинная племенная ценность отобранных клонов, представляющая увеличение выше среднего значения популяции, равного нулю. Генетический прирост на поколение и в год сравнивался среди выборок на основе их EBV и GEBV.Дополнительный генетический выигрыш от методов отбора FSCA, GS и GSTG по сравнению с FS был рассчитан таким же образом.

Генетический выигрыш в использовании.

Генетический выигрыш от размещения оценивался как общий генетический выигрыш от плантации из 8 севооборотов на гектар леса. Предполагалось, что одно вращение начинается сразу после завершения предыдущего вращения. Предполагалось, что каждая ротация составляет 25 лет. Предполагалось, что первая ротация началась одновременно с началом цикла размножения в размножающейся популяции, либо для GS, либо для FS.В начале нового севооборота предполагалось, что любое размещение может использовать только генетический материал, доступный из последнего цикла разведения. Генетическая ценность представляла собой среднюю истинную племенную ценность отдельных деревьев, выбранных для использования в качестве родителей в племенной популяции. Прирост генетической ценности в каждом цикле размножения считался постоянным. Генетическая ценность в племенном цикле i была рассчитана как g ( b _i — 1), где g была средней истинной племенной ценностью отобранных родителей, а b _i была i -й цикл размножения.Генетическим достоинством севооборота и было генетическое достоинство генетического материала, готового к использованию в последнем цикле разведения. Общий генетический выигрыш от развертывания для 8 поворотов был рассчитан как сумма средней генетической ценности генетического материала, развернутого за 8 поворотов. На рис. 5 показан пример того, как был рассчитан общий генетический выигрыш в размещении потомства для прямого отбора (FS _s) и для геномного отбора (GS _s). Например, генетический прирост в ротации 3 для FS _s (2 g _f) указывает на то, что был использован генетический материал из последнего цикла размножения (цикл размножения 2).Общий генетический выигрыш от размещения на 8 ротаций оценивается как 37 г _f для FS _s и 72 g _g для GS _s. Дополнительный генетический выигрыш от вариантов развертывания FSCA, GS и GSTG по сравнению с FS был рассчитан для двух вариантов развертывания, развернутых как потомство и как клоны.

Рис. 5. Схема расчета общего генетического выигрыша от размещения потомства отобранных особей для 8 чередований для прямого отбора (FS _s) и геномного отбора (GS _s).

R _i — начало ротации i продолжительностью 25 лет, B _i — время, когда производится отбор в цикле разведения i , D _i — время, когда генетический материал доступны для использования в цикле разведения i , то есть через 5 лет после отбора в цикле разведения i . g _f и g _g — генетический выигрыш на поколение от FS _s и GS _s соответственно.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208232.g005

Результаты

Точность GEBV

Точность GEBV увеличивалась с увеличением количества людей в обучающей популяции, наследуемости интересующего признака и плотности маркеров SNP (Таблица 3). Точность GEBV увеличилась с 0,21 до 0,51 для признака с низкой наследуемостью и с 0,67 до 0,75 для признака с высокой наследуемостью, когда размер обучающей популяции увеличился с 800 до 3000.Точность GEBV при геномной селекции была близка к точности FS для обоих признаков с низкой или высокой наследуемостью, когда размер обучающей популяции составлял 3000. Точность GEBV увеличилась с 0,28 до 0,45 для признака с низкой наследуемостью и с 0,51 до 0,70 для признака с высокой наследуемостью, когда плотность SNP увеличилась с 7К до 90К по моделируемой хромосоме (таблица 4). Точность GEBV для признака с низкой наследуемостью была намного ниже, чем для признака с высокой наследуемостью для панелей SNP с различным количеством SNP.

Таблица 3. Точность GEBV с использованием панели 60K SNP и различного количества людей (800, 1000, 2000 и 3000) в обучающей популяции для низкого (h ² = 0,2) и высокого (h ² = 0,5 ) признаков наследуемости по сравнению с точностью эквивалентных EBV.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208232.t003

Таблица 4. Точность GEBV для разного количества производителей в разных размерах панели SNP: 7K, 14K, 30K, 60K или 90K SNP, используемых в прогноз населения для низкого (h ² = 0.2) и высокой (h ² = 0,5) наследуемостью по сравнению с точностью эквивалентных EBV.

Маркерные эффекты оценивали с использованием 1000 клонов в обучающей популяции.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208232.t004

Генетический прирост в племенной популяции

Генетический прирост использовался для оценки эффективности геномного отбора по сравнению с прямым отбором с использованием фенотипических данных и полевых испытаний. Генетический прирост на поколение увеличен с 4.От 22% до 16,02% для признака с низкой наследуемостью и от 18,90% до 24,20% для признака с высокой наследуемостью, когда количество клонов, используемых в обучающей популяции, увеличилось с 800 до 3000 (Таблица 5). Для признака с низкой наследуемостью генетический выигрыш на поколение от GS всегда был ниже, чем от FS, для всех исследованных размеров обучающей популяции. Для признаков с высокой наследуемостью генетический выигрыш от GS был выше, чем от FS, когда размер обучающей популяции составлял 2000 или более. Дополнительный генетический выигрыш наблюдался у признаков с более высокой наследуемостью.

Таблица 5. Генетический выигрыш на поколение, полученный в прогнозируемой популяции от GS с панелью SNP 60K для разных размеров обучающей популяции (800, 1000, 2000 и 3000 клонов) для признаков с низким (h ² = 0,2) и высоким (h ² = 0,5) наследуемость в племенной популяции по сравнению с генетическим выигрышем, полученным от FS.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208232.t005

Таблица 6 показывает смоделированный генетический прирост, ожидаемый в племенной популяции за год от FSCA, GS и GSTG, относительно генетического прироста, полученного от FS.Наибольший генетический выигрыш был получен от GSTG. Генетический выигрыш в единицу времени в FS составил 1,13 для признака с низкой наследуемостью и 1,25 для признака с высокой наследуемостью. Использование клонального архива в FS (FSCA) увеличивало прирост в год на 21–22%. Генетический прирост также увеличивался с увеличением размера обучающейся популяции. Для низкой наследуемости, когда размер обучающей популяции составлял 1000, годовой генетический выигрыш от GS был аналогичен таковому от прямого отбора (FS), но ниже, чем выигрыш от прямого отбора с клональным архивом (FSCA).Когда обучающая популяция составляла 2000–3000 клонов, геномный отбор (GS) приводил к увеличению генетического прироста на 40–58% в год по сравнению с FS. Ускорение конусной геномной селекции с помощью верхней прививки (GSTG) привело к дополнительному генетическому приросту на 33%, 80% и 103% в год по сравнению с FS для обучающих популяций размером 1000, 2000 и 3000, соответственно. Для сильно наследуемого признака GS привел к дополнительному генетическому приросту на 68–115% в год и на 116–177% к увеличению численности обучающей популяции 800–3000 по сравнению с прямым отбором (FS).

Таблица 6.Генетический прирост в год, полученный в селекционной популяции в результате геномной селекции с (GSTG) или без (GS) верхней прививки и в результате прямой селекции с (FSCA) и без (FS) клонального архива для признаков с низким (h ² = 0,2) или высокая (h ² = 0,5) наследуемость для различных размеров обучающей популяции 800, 1000, 2000 и 3000. GEBV оценивали с использованием панели SNP 60K.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208232.t006

Генетический выигрыш при развертывании

Развертывание клонов посредством соматического эмбриогенеза после FS (FS _c) привело к 8.11% дополнительный генетический выигрыш по сравнению с размещением потомства (сеянцев) отобранных особей (FS _s) (рис. 6). Использование клонального архива в сочетании с прямым отбором привело к значительно большему генетическому выигрышу в использовании, чем только прямой отбор. Дополнительный генетический выигрыш, доступный от размещения потомства выбранных индивидуумов через клональный архив (FSCA _s), составил 21,62%. Размещение особей с помощью клонального архива с последующим клональным размножением (FSCA _c) дало еще 24.32% по сравнению с FS _s.

По сравнению с исходным уровнем размещения потомства выбранных особей из FS (FS _s), дополнительные генетические выгоды, полученные от использования генетического материала, выбранного из GS, увеличивались с увеличением наследуемости и размера обучающей популяции (Таблица 7). Использование генетического материала, выбранного с помощью GS, всегда превосходило использование генетического материала, выбранного из FS, за исключением тех случаев, когда обучающая популяция насчитывала 800 особей и наследуемость была низкой (0.2). Увеличение размера обучающей популяции всегда увеличивало дополнительную выгоду, получаемую от использования генетического материала, выбранного из GS, а не FS. Использование генетического материала, выбранного из GS, уступало использованию материала, выбранного из FS, когда наследуемость была низкой, а размер обучающей популяции составлял 800. Это предполагало, что для признака с низкой наследуемостью требовался больший размер обучающей популяции.

Таблица 7. Дополнительный генетический выигрыш (в процентах) по 8 ротациям, полученный при размещении генетического материала, отобранного из GS, по сравнению с базовым уровнем размещения потомства выбранных особей из FS (FS _s) для различных вариантов размещения: Размещение потомства (сеянцев) лица, выбранные из GS (GS _s), развертывание клонов лиц, выбранных из GS (GS _c), развертывание потомства лиц, отобранных через GSTG (GSTG _s), или развертывание клонов лиц, выбранных через GSTG (GSTG _c).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208232.t007

При геномной селекции (GS и GSTG) развертывание клонов всегда превосходило развертывание потомства (сеянцев) отобранных особей (таблица 7). Дополнительный генетический выигрыш, полученный при размещении клонов отобранных особей (GS _c), был на 1–4% и на 4–6% выше, чем при использовании потомства выбранных особей (GS _s) по признаку с низкой наследуемостью. и для признака с высокой наследуемостью соответственно.Дополнительный генетический выигрыш, полученный при размещении клонов индивидуумов, выбранных из GSTG (GSTG _c), был на 3–10% и на 9–12% выше, чем при развертывании потомства индивидуумов, выбранных из GSTG (GSTG _s) для признак с низкой наследуемостью и высокой наследуемостью соответственно.

При сравнении генетических выгод, полученных от использования генетического материала, выбранного из GS, использование верхней прививки для ускорения конусности заметно увеличило генетические выгоды от размещения (Таблица 7).Размещение потомства, выбранного из GSTG _s, привело к увеличению дополнительного генетического эффекта на 12–47% и 50–65% по сравнению с использованием потомства, выбранного из GS _s по признаку с низкой наследуемостью и высокой наследуемостью, соответственно. Размещение клонов, выбранных из GSTG _s, привело к увеличению дополнительного генетического эффекта на 14–53% и 56–71% по сравнению с использованием клонов, выбранных из GS _s для признака с низкой наследуемостью и высокой наследуемостью, соответственно.

Обсуждение

Целью этого исследования было моделировать эффективность геномной селекции по сравнению с традиционной селекцией с использованием фенотипов и информации о родословной хвойных пород.Для достижения этого есть несколько ключевых компонентов: повышение точности расчетных значений племенной ценности, сокращение интервала генерации размножающейся популяции и сокращение временных рамок от точки отбора до размещения в лесу. Точность значений геномной селекции увеличивалась с увеличением размера обучающей популяции и количества маркеров, включенных в разработку значений геномной селекции. Эти точности находились в диапазоне тех, которые были достигнуты при геномной селекции в литературе.Точность GEBV для роста и плотности древесины составляла 0,30–0,83 для сосны лоблольной ( Pinus taeda L.) [57]; 0,52–0,69 для роста и 0,71–0,79 для плотности древесины у ели белой ( Picea glauca ) [58, 59] и; 0,42–0,65 для показателей качества древесины и 0,63–0,76 для роста ели черной ( Picea mariana ) [17]. Смоделированная точность, полученная при геномной селекции, была ниже или эквивалентна точности, достигнутой при прямом отборе (таблицы 3 и 4), что отражало размер популяции и количество маркеров, используемых в большинстве проектов геномной селекции у хвойных пород [17, 57-59].

Хотя это исследование было сосредоточено на повышении точности при увеличении плотности маркеров, есть и другие соображения при разработке программ геномного разведения. Это включает разработку инструментов генотипирования, адаптированных к популяции и характеристикам. В этом исследовании более высокая плотность маркеров и более высокая наследуемость дали более высокую точность расчетных значений селекции. Другое моделирование геномной селекции показало, что увеличение плотности маркеров лучше описывает генетику признаков по сравнению с традиционным генетическим анализом, например, недавнее моделирование [60].Высокая плотность маркеров наиболее эффективна там, где наследуемость низкая, а эффективный размер популяции больше. Хотя эта тенденция одинакова для признаков с более высокой наследуемостью, плотность маркеров не так важна. Конечно, это во многом интуитивно понятно, но это важный момент, который не был рассмотрен в данном исследовании.

Наследственность признака важна, поскольку она влияет на эффективность геномного отбора по сравнению с традиционным отбором [10]. Было высказано предположение, что геномный отбор более эффективен там, где признаки имеют низкую наследуемость [5, 11].Текущие результаты не подтверждают это предположение, поскольку более высокий дополнительный генетический эффект от геномного отбора наблюдался с более высокой наследуемостью по сравнению с прямым отбором как в путях размножения, так и в путях внедрения. Возможно, что там, где наследуемость низкая, потребуется больше маркеров или большая обучающая группа, чтобы получить надежную точность GEBV. Были смоделированы два количественных признака с h ² = 0,2 и h ² = 0,5. Эти два признака были репрезентативными для признака роста «диаметр на высоте груди» (DBH) и плотности древесины.Экстраполируя текущее моделирование при прямом отборе и отборе по одному признаку, мы можем ожидать увеличения на 1,13 мм в год для DBH и на 1,25 кг / м ³ в год для плотности древесины. В течение 17-летнего цикла размножения ожидаемое увеличение составит 19,13 мм для DBH и 21,3 кг / м ³ для плотности древесины. С помощью геномной селекции, используя 2000 человек в обучающей популяции и 60K SNP для развития GEBV, мы можем ожидать увеличения DBH и 2 в год на 1,58 мм.44 кг / м ³ в год для плотности древесины. После одного поколения (9 лет) это будет эквивалентно 14,23 мм для DBH и 21,97 кг / м ³ для плотности древесины.

Это моделирование является общим исследованием для оценки эффективности геномной селекции при селекции хвойных, предполагая очень простые ситуации, такие как моделирование одной хромосомы, отсутствие недостающих фенотипических и геномных данных и дискретные недавние поколения. На самом деле плотность древесины имеет высокую наследуемость и требует больших затрат на измерение.Например, исторически было ненормальным оценивать плотность древесины для всех испытуемых. Уровень неравновесия по сцеплению (LD) в геноме также является ключевым фактором, влияющим на точность геномного отбора. Таким образом, это моделирование было предпринято для имитации неравновесия сцепления у хвойных пород, используя знания из лучистой сосны. В геномах хвойных наблюдаются низкие уровни LD и быстрое снижение LD. LD распадается примерно на 50% от r ² ≈0,5 до r ² ≈0,25 на 2000 сегментов пар оснований в Pinus taeda [61] и от r ² ≈0.25 to r ² ≈0.10 более 2000 сегментов пар оснований в Pseudotsuga mensiesii [62]. Средняя LD в этом моделировании составляла от 0,17 до 0,24 для от 600 SNP до 8000 SNP на одной хромосоме, что эквивалентно плотности от 7K до 90K на всем геноме сосны лучистой в качестве модельного генома. Длина хромосомы, использованная в этом исследовании, составляла 150 сМ на основе данных предыдущих исследований молекулярной генетики в Scion, что подразумевает длину 1800 сМ для всего генома лучевой сосны. Возможное количество пар оснований превышает 20 Гб у хвойных пород и 25 Гбайт у сосны лучистой [63].Однако из-за низкой скорости рекомбинации у хвойных пород [64] карта генетического сцепления может быть не больше, чем у других видов, имеющих меньшее количество пар оснований [65]. Однако длина генома, используемая в этом моделировании, все еще мала по сравнению с длиной генома у некоторых других видов. Например, длина генома человека составляет 2730 сМ [66], а у крупного рогатого скота 2300 сМ [67].

Молодость обычно определяется как период, в течение которого растение не может быть стимулировано к образованию шишек [68, 69]. Некоторые виды хвойных деревьев начинают шишкование только через год или около того после укоренения путем прививки или укоренения черенков в питомнике, например, через 10–12 месяцев для Pinus mugo [70]. Pinus видов, например P . Banksiana Lamb., P . virginiana Mill. И P . contorta Дугл. var. contorta начинают шишки через 3-5 лет после прорастания [71]. У большинства видов лесных деревьев время от прорастания семян до начала шишкования составляет около 10 лет, тогда как у некоторых видов шишкование начинается только через 25–35 или более лет после прорастания, например, Fagus sylvatica L. и Picea abies (L.) Карст [72]. Были начаты исследования по разработке методов ускоренного разведения, чтобы сократить количество лет между селекцией и скрещиванием [73]. Текущее исследование показало, что прививка сверху может эффективно сократить интервал между поколениями хвойных деревьев и потенциально увеличить генетический прирост в единицу времени. Примеры использования верхней прививки в качестве инструмента для ускорения образования шишек для хвойных пород включают P . taeda L., где интервал между поколениями может быть сокращен как минимум до трех лет, а цикл размножения — до пяти лет [74–76].

Начало полового размножения, несомненно, будет серьезным препятствием на пути сокращения интервала между поколениями даже дальше, чем моделируется в этом исследовании. В текущем исследовании предполагается, что интервал между поколениями может быть сокращен на два года. Время, сокращенное за счет прививки, может быть разным для разных видов хвойных. Однако у хвойных пород шишкование можно ускорить с помощью ряда методов, которые также можно было бы рассмотреть. Выращивание шишек может быть ускорено за счет больших расстояний, удобрений и орошения, развития полных крон деревьев и быстрого раннего роста, так что деревья достигают конусообразных размеров как можно скорее [77].Гиббереллины, гормоны растений, которые ускоряют рост и вызывают или способствуют образованию шишек у растений, также использовались для ускорения шишкования у хвойных деревьев. Гиббереллины использовали для индукции шишки от 4–5 лет до 3 месяцев для кипарисовика аризонского ( Cupressus arizonica Greene), от 20–25 лет до 12 лет для ели европейской ( Picea abies (L.) Karst), от 10 От –20 до 6 лет для пихты Дугласовой ( Pseudotsuga menziesii , (Mirb.) Franco) от 20–30 до 3 лет для тсуги западной ( Tsuga heterophylla (Raf.) Сарг.) [78]. Шишка сосны обыкновенной ( Pinus Banksiana Lamb) может быть вызвана от 5–10 лет в естественно восстановленных насаждениях в условиях открытого выращивания до 12 месяцев при почти оптимальных условиях выращивания в теплице и питомнике [79, 80]. Время до шишкования было эффективно сокращено за счет применения прививки и гиббереллинов у сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris (L.)) [81]. Раннее шишкование у хвойных растений также может быть достигнуто путем трансформации гена Coning Locus T (FT), важного регулятора конусообразности, который заставляет растения шишковаться в очень молодом возрасте, когда растения довольно маленькие [82–84].

Одним из препятствий, мешающих коммерческому применению соматического эмбриогенеза в клональном лесоводстве для большинства хвойных деревьев, является его высокая стоимость [85]. Эта проблема в значительной степени решена для некоторых хвойных пород, например, для сосны лучистой. Это стало надежной и рентабельной системой коммерческого клонального лесоводства и доставки сосны лучистой [31]. Ежегодно в Новой Зеландии выращивают около четырех миллионов клональных растений сосны лучевой, полученных в результате эмбриогенеза, и ожидается, что это число будет значительно увеличиваться.Производственные затраты на клональное лесоводство соматического эмбриогенеза примерно в два раза выше, чем на саженцы с контрольным опылением, при 100% успешности скрещивания (Carson, личное сообщение, 2018). С развитием этой технологии себестоимость производства большинства хвойных пород в будущем снизится. Также разрабатываются жидкостные системы, которые увеличивают выход соматических эмбрионов, что должно еще больше повысить конкурентоспособность клональных систем [86].

Таким образом, соматический эмбриогенез был смоделирован как путь распространения генетической выгоды в лес.Вероятно, будет по крайней мере два способа использования соматического эмбриогенеза в программах селекции хвойных пород, представленных на рис. 3. В этом исследовании описан один путь, в котором собирают незрелые семена каждого человека, подлежащего тестированию в программе разведения, и развивают клеточные линии. а затем использовались для создания растений для тестирования или геномной оценки, при этом также подвергаясь криоконсервации в жидком азоте. После того, как отбор сделан, эмбрионы отобранных особей можно выращивать для размножения и развертывания.Второй путь заключается в использовании соматического эмбриогенеза при развертывании потомства отобранных особей. Незрелые эмбрионы собираются после скрещивания отобранных родителей и воспроизводятся в культуре тканей для массового размножения через каловые ложи. Временные рамки от выбора до развертывания для этого варианта в текущем исследовании эквивалентны времени для укоренения черенков. Преимущество этого варианта развертывания соматического эмбриогенеза состоит в том, что может быть создано очень большое количество копий клона.

Из-за высокой стоимости генотипирования в других исследованиях часто генотипировали только часть обучающейся популяции с использованием анализа с высокой плотностью SNP.Остальная часть популяции генотипируется с использованием анализа низкой плотности SNP. Вменение часто используется для «заполнения пробелов» через ассоциации SNP и прогнозирования генотипов на уровне анализа высокой плотности SNP [87]. Мы не рассматривали здесь эту стратегию. Следующим возможным шагом в моделировании могло бы стать рассмотрение более сложной ситуации анализов SNP с высокой и низкой плотностью с вменением для определения применимости этого подхода к хвойным породам. Были рассмотрены только два сценария — признаки низкой и высокой наследуемости.Изучение большего количества вариантов наследуемости и множественных признаков будет полезным для информирования программ селекции хвойных о том, как наилучшим образом оптимизировать внедрение GS в их популяциях.

Выводы

Точность GEBV увеличивалась с увеличением количества особей в обучающей популяции, наследуемости интересующего признака и плотности маркеров SNP. Точность GEBV и генетический прирост в единицу времени для признака с более низкой наследуемостью были ключевым фактором, определяющим минимальный размер обучающей популяции, предполагая, что 2000 клонов в обучающей популяции являются минимальным размером для эффективного геномного отбора хвойных пород.Размещение клонов отобранных особей всегда приводило к большему дополнительному генетическому выигрышу, чем размещение потомства. Использование генетического материала, отобранного в результате геномной селекции, с прививкой сверху для раннего конектирования привело к дополнительному генетическому выигрышу в использовании на 12–71% по сравнению с геномной селекцией без возможности раннего коневания. Применение геномной селекции к программам разведения хвойных в сочетании с такими вариантами внедрения, как прививка верхушек и соматический эмбриогенез, являются мощными инструментами для ускорения доставки генетической выгоды в лес.

Благодарности

Авторы хотели бы поблагодарить RPBC и Scion Strategic Science Funding за финансирование этого проекта анализа сценариев, Луиса Апиолаза и Дэвида Эвисона за всестороннее обсуждение временной шкалы цикла разведения и вариантов развертывания, Филиппа Уилкокса за предоставление полезной информации для моделирования генома, Чарли Лоу, Натали Грэм, Эмили Телфер, Тоби Стоволд, Кэти Харгривз, Вей-Янг Ван, Майку Карсону и Сью Карсон за определение интервала между поколениями стратегий выбора и Мари Суонтама за обсуждение стратегий выбора и развертывания.

Список литературы

1.
Ши Ф., Тиббитс Дж., Пасам Р.К., Кей П., Вонг Д., Петковски Дж. И др. Вменение генотипа последовательности экзома в глобально разнообразных образцах гексаплоидной пшеницы. Theor Appl Genet. 2017. Epub 2017/04/06. pmid: 28378053.
2.
Брито Л.Ф., МакЭван Дж.С., Миллер С.П., Пикеринг Н.К., Бэйн В.Е., Доддс К.Г. и др. Генетическое разнообразие многопородной популяции новозеландских овец и история смешанных пород выявлены с помощью чипа SNP высокой плотности. BMC Genet.2017; 18 (1): 25. Epub 2017/03/16. pmid: 28288558.
3.
Беван М.В., Уауи С., Вульф ББХ, Чжоу Дж., Красилева К., Кларк М.Д. Геномные инновации для улучшения сельскохозяйственных культур. Природа. 2017; 543 (7645): 346–54. pmid: 28300107
4.
Grattapaglia D, Resende MDV. Геномная селекция в лесной селекции. Древовидные генетические геномы. 2011; 7 (2): 241–55.
5.
Ли Y, Телфер E, Wilcox PL. Лесное хозяйство Новой Зеландии вступает в эру геномики — применения геномики в селекции деревьев.NZ J Для. 2015; 60 (1): 23–5.
6.
Исик Ф. Геномная селекция в лесоводстве: концепция и взгляд в будущее. Новое для. 2014; 45.
7.
Сапата-Валенсуэла Дж., Исик Ф., Мальтекка С., Вегжин Дж., Нил Д., Маккинд С. и др. Маркеры SNP отслеживают семейные связи в клонированной популяции Pinus taeda — перспективы геномной селекции. Древовидные генетические геномы. 2012; 8.
8.
Шоу Д.В., Худ СП. Максимальное увеличение прибыли на каждое усилие за счет использования клональных реплик в генетических тестах.Theor Appl Genet. 1985. 71 (3): 392–9. pmid: 24247443
9.
Шелборн CJA, Кумар С., Бердон Р.Д., Геа Л.Д., Данжи Х.С. Детерминированное моделирование прироста рассады и клонированных основных и элитных селекционных популяций Pinus radiata и его значение для стратегии. Silvae Genet. 2007. 56 (6): 259–70.
10.
Hayes BJ, Bowman PJ, Чемберлен AJ, Годдард ME. Приглашенный обзор: Геномная селекция молочного скота: достижения и проблемы. J Dairy Sci. 2009. 92 (2): 433–43.pmid: 19164653
11.
Годдард М. Геномный отбор: прогнозирование точности и максимизация долгосрочного ответа. Genetica. 2009. 136 (2): 245–57. pmid: 18704696
12.
Уильямс Э. Р., Джон Дж. А., Уитакер Д. Приложения: пример блочных конструкций для испытаний селекции растений и деревьев. Aust N Z J Stat. 1999. 41 (3): 277–84.
13.
Уильямс ER, Джон JA. Построение рядов и столбцов с непрерывными репликами. J R Stat Soc Ser C Appl Stat.1989. 38 (1): 149–54.
14.
Уильямс Э. Р., Матесон А. С., Харвуд CE. Экспериментальный дизайн и анализ для улучшения дерева. 2-е изд. Австралия: CSIRO Pub .; 2002.
15.
Батлер Д.Г., Смит А.Б., Каллис Б.Р. О дизайне полевых экспериментов с коррелированными эффектами лечения. Статистика J Agric Biol Environ. 2014. 19 (4): 539–55.
16.
Лин Z, Hayes BJ, Daetwyler HD. Геномная селекция сельскохозяйственных культур, деревьев и кормов: обзор. Crop and Pasture Sci.2014; 65 (11): 1177–91.
17.
Lenz PRN, Beaulieu J, Mansfield SD, Clément S, Desponts M, Bousquet J. Факторы, влияющие на точность геномной селекции по признакам роста и качества древесины в продвинутой селекционной популяции черной ели ( Picea mariana ). BMC Genomics. 2017; 18 (1): 335. pmid: 28454519
18.
Фальконер Д., Маккей Т. Введение в количественную генетику. 4-е изд. Харлоу, Эссекс, Англия: Longman Group Ltd. Pearson Education Ltd; 1996 г.
19.
Li Y, Wilcox P, Telfer E, Graham N, Stanbra L. Ассоциация однонуклеотидных полиморфизмов с признаками формы у лучистой сосны при наличии генотипа взаимодействием с окружающей средой. Древовидные генетические геномы. 2016; 12 (63).
20.
Myburg AA, Grattapaglia D, Tuskan GA, Hellsten U, Hayes RD, Grimwood J, et al. Геном Eucalyptus grandis. Природа. 2014. 510 (7505): 356–62. Epub 2014/06/12. pmid: 24919147.
21.
Бартоломе Дж., Ван Хирваарден Дж., Исик Ф., Боури К., Видаль М., Пломион С. и др.Прогнозирование генома в пределах и между поколениями морской сосны. BMC Genomics. 2016; 17 (1): 604. Epub 2016/08/16. pmid: 27515254.
22.
Ди Пьерро Э.А., Моска Э., Роккини Д., Бинелли Дж., Нил Д. Б., Ла Порта Н. Климатические адаптивные генетические вариации и структура населения в естественных насаждениях ели европейской в Юго-Восточных Альпах. Древовидные генетические геномы. 2016; 12 (2): 16.
23.
Гамаль Эль-Дьен О., Рэтклифф Б., Клапсте Дж., Порт I, Чен С., Эль-Кассаби Ю.А.Внедрение реализованной матрицы геномных взаимоотношений для тестирования семейств ели белой с открытым опылением для отделения аддитивных генетических эффектов от неаддитивных. G3 (Bethesda). 2016; 6 (3): 743–53. Epub 2016/01/24. pmid: 26801647.
24.
Hedrick PW, Hellsten U, Grattapaglia D. Изучение причины высокой инбридинговой депрессии: анализ данных полногеномной последовательности 28 самоопыленных потомков Eucalyptus grandis . Новый Фитол. 2016; 209 (2): 600–11. pmid: 26356869
25.Мусави М., Тонг С., Лю Ф., Тао С., Ву Дж., Ли Х и др. De novo открытие SNP и картирование генетических связей в тополях с использованием ДНК, ассоциированной с сайтами рестрикции, и технологий полногеномного секвенирования. BMC Genomics. 2016; 17: 656. Epub 2016/08/20. pmid: 27538483.
26.
Порт I, Булл Дж., Ахмед С., Эль-Кассаби Ю.А., Бойланд М. Исследования и разработки в области лесной геномики в Канаде: приоритеты для разработки экономической основы. Для Chron. 2015; 91 (01): 60–70.
27.
Thistlethwaite FR, Ratcliffe B, Klápště J, Porth I, Chen C, Stoehr MU и др.Точность геномного прогнозирования в пространстве и времени для высоты и плотности древесины пихты Дугласа с использованием захвата экзома в качестве платформы для генотипирования. BMC Genomics. 2017; 18 (1): 930. pmid: 29197325
28.
Клапште Дж., Суонтама М., Телфер Э., Грэхэм Н., Низкий С., Стовольд Т. и др. Исследование генетической архитектуры через реконструкцию родственных связей в продвинутой селекционной популяции Eucalyptus nitens. PLOS ONE. 2017; 12 (9): e0185137. pmid: 28938023
29.
Данжи Х.С., Браунер Дж. Т., Бургер Ф, Карсон М., Хенсон М., Джефферсон П. и др.Новая стратегия разведения Pinus radiata в Новой Зеландии и Новом Южном Уэльсе. Silvae Genet. 2009. 58 (1–2): 28–38.
30.
Jayawickrama KJS, Карсон MJ. Стратегия разведения новозеландского кооператива по разведению сосны Radiata. Silvae Genet. 2000. 49 (2): 82–90.
31.
Карсон М.Дж., Карсон С.Д., Те Риини С. Успешное сортовое лесоводство с использованием сосны лучистой в Новой Зеландии. NZ J Для. 2015; 60 (1): 8–11.
32.
Park Y-S, Klimaszewska K, редакторы.Достижения и проблемы в соматическом эмбриогенезе хвойных для клонального лесоводства. XII Всемирный лесной конгресс; 2003; Квебек, Канада.
33.
Карсон М. Преимущества клонального лесоводства для Pinus radiata — Реальные или воображаемые? NZ J For Sci. 1986. 16 (3): 403–15.
34.
Карсон М.Дж., Карсон С.Д., редакторы. Клоновое лесоводство сосны лучистой. Уроки для Европы. Вегетативное размножение и распространение сортов — возможности для Европы; 2009 г. 21–23 апреля 2009 г .; Шотландия, Великобритания.
35.
Резенде Г.Д., редактор Клональное лесоводство Eucalyptus — в Европе и Южной Америке. Вегетативное размножение и распространение разновидностей — возможности для Европы; 2009 г. 21–23 апреля 2009 г .; Шотландия, Великобритания.
36.
Гулльберг У. Вегетативное размножение лесных деревьев Sveriges Skogsvardsforbunds Tidskrift. 1980; 1/2: 104–11.
37.
Бердон Р.Д., Эймерс-Халлидей Дж. Управление рисками в клональном лесоводстве с использованием Pinus radiata — Анализ и обзор.1. Стратегический вопрос и разброс рисков. NZ J For Sci. 2003. 33 (2): 156–80.
38.
Парк Ю.С. Осуществление соматического эмбриогенеза хвойных в клональном лесоводстве: технические требования и соображения внедрения. Ann For Sci. 2002; 59: 651–6.
39.
Мензис М.И., Фолдс Т., Дибли М.Дж. Производство черенков сосны лучистой для лесных плантаций Новой Зеландии. Acta Hortic. 1992; 319: 359–64.
40.
Hargreaves CL, Reeves CB, Find JI, Gough K, Menzies MI, Low CB и др.Преодоление проблем, связанных с репрезентативностью семейства и генотипа и ранней пролиферацией клеточной линии в соматическом эмбриогенезе из контрольных семян Pinus radiata . NZ J For Sci. 2011; 41: 97–114.
41.
Балоччи К.Э., редактор Реализованные или операционные выгоды: роль стратегий распространения. Рабочая группа IUFRO S20219 ‘97 Генетика сосны лучистой ЛИИ Бюллетень № 203, 253–255; 1997.
42.
Харгривз К.Л., Фогго М.Н., Смит Д.Р., Гордон М.Э.Разработка протоколов криоконсервации зиготических зародышей Pinus radiata и последующей регенерации растений. NZ J For Sci. 1999; 29: 54–63.
43.
Сир Д.Р., Аттри С.М., Эль-Кассаби Ю.А., Эллис Д.Д., Полоненко Д.Р., Саттон BCS. Применение соматического эмбриогенеза для улучшения хвойных деревьев. В: Нориюки М., Ацуши К., редакторы. Прогресс в биотехнологии. Том 18: Эльзевир; 2001. с. 305–12.
44.
Альмквист C. Выживаемость и образование стробилов у привитых привоев от молодых сеянцев Pinus sylvestris .Scand J для Res. 2013. 28 (6): 533–9.
45.
Lott LH, Lott LM, Stine M, Kubisiak TL, Nelson CD, редакторы. Сверху прививка гибридов длиннолистной хвойной сосны F1 на зрелые длиннолистные и междурядные сосны. 27-я Конференция по улучшению качества лесных деревьев на юге страны; 2003 24-27 июня; Стиллуотер, Оклахома.
46.
Goading GD, Бриджуотер FE, Брамлетт DL, Лоу WJ. Верхняя прививка сосны лоблольной в западном районе залива. 25-я проводимая раз в два года Конференция по улучшению состояния южных лесов; 11–14 июля; Новый Орлеан, Луизиана, США.1999.
47.
Sargolzaei M, Schenkel FS. QMSim: крупномасштабный симулятор генома домашнего скота. Биоинформатика. 2009. 25 (5): 680–1. pmid: 19176551
48.
Карвахаль-Родригес А. Моделирование геномов: обзор. Curr Genomics. 2008. 9 (3): 155–9. pmid: 19440512
49.
Хендерсон К. Лучшая линейная объективная оценка и прогнозирование в рамках модели выбора. Биометрия. 1975; 31: 423–49. pmid: 1174616
50.
Батлер Д.Г., Каллис Б.Р., Гилмор А.Р., Гогель Б.Дж.Справочное руководство ASReml-R. Департамент первичных производств Нового Южного Уэльса и VSN International Ltd .; 2009.
51.
Мроде Р., А. Линейные модели для прогнозирования племенной ценности животных. 3-е изд. Лондон, Великобритания: Кембридж: CABI; 2014.
52.
Фернандо Р., Гаррик Д. GenSel — Руководство пользователя портфеля анализов, связанных с геномной селекцией. Животноводство и генетика, Университет штата Айова, Эймс, 2016 г. [цитировано 1 января 2016 г.]. http://bigs.ansci.iastate.edu/bigsgui/lo?gin.html.
53.
Фернандо Р., Деккерс Дж., Гаррик Д. Класс байесовских методов для объединения большого количества генотипированных и негенотипированных животных для полногеномного анализа. GSE. 2014; 46 (1): 50.
54.
Habier D, Fernando R, Kizilkaya K, Garrick D. Расширение байесовского алфавита для геномного отбора. BMC Bioinformatics. 2011; 12: 186. pmid: 21605355
55.
Гаррик Д., Тейлор Дж., Фернандо Р. Отмена оценочной племенной ценности и информации о весах для анализа геномной регрессии.GSE. 2009; 41 (1): 55.
56.
Oraguzie NC, Wilcox PL, Rikkerink EHA, Nihal De Silva H. Неравновесие по сцеплению. В: Oraguzie NC, Rikkerink EHA, Gardiner SE, Nihal De Silva H, редакторы. Картирование ассоциаций у растений. Нью-Йорк, США: Springer; 2007.
57.
Исик Ф., Веттен Р., Сапата-Валенсуэла Дж., Огут Ф., Маккинд С. Геномная селекция долькой сосны — от лаборатории к полю. BMC Proceedings. 2011; 5 (Приложение 7): I8.
58.
Больё Дж., Дёрксен Т.К., Маккей Дж., Рейнвилл А., Буске Дж.Точность геномного отбора в пределах и между средами и небольшими селекционными группами белой ели. BMC Genomics. 2014; 15 (1). pmid: 25442968
59.
Болье Дж., Дёрксен Т., Клемент С., Маккей Дж., Буске Дж. Точность моделей геномной селекции в большой популяции семейств с открытым опылением ели белой. Наследственность. 2014. pmid: 24781808
60.
Stejskal J, Lstibůrek M, Klápště J, Čepl J, El-Kassaby YA. Влияние геномного предсказания на реакцию на селекцию в лесной селекции.Древовидные генетические геномы. 2018; 14 (5): 74.
61.
Brown G, Gill G, Kuntz R, Langley C, Neale D. Нуклеотидное разнообразие и неравновесие по сцеплению в дольчатой сосне. PNAS. 2004; 101: 15255–60. pmid: 15477602
62.
Крутовский К.В., Нил ДБ. Нуклеотидное разнообразие и неравновесие по сцеплению в генах-кандидатах, связанных с холодной сборкой и качеством древесины, у пихты Дугласа. Генетика. 2005; 171: 2029–41. pmid: 16157674
63.
Де Ла Торре А. Р., Бироль И., Буске Дж., Ингварссон П. К., Янссон С., Джонс С. Дж. И др.Изучение гигагеномов хвойных. Plant Physiol. 2014. 166 (4): 1724–32. Epub 2014/10/29. pmid: 25349325.
64.
Морицука Э., Хисатака Ю., Тамура М., Учияма К., Ватанабэ А., Цумура Ю. и др. Расширенное неравновесие по сцеплению в некодирующих областях у хвойных деревьев, Cryptomeria japonica . Генетика. 2012; 190 (3): 1145–8. pmid: 22209904
65.
Нил Д. Б., Саволайнен О. Генетика ассоциации сложных признаков у хвойных пород. Trends Plant Sci. 2004. 9 (7): 325–30.http://dx.doi.org/10.1016/j.tplants.2004.05.006.
66.
Yu A, Zhao C, Fan Y, Jang W, Mungall AJ, Deloukas P, et al. Сравнение генетических карт человека и физических карт на основе последовательностей. Природа. 2001. 409 (6822): 951–3. http://www.nature.com/nature/journal/v409/n6822/suppinfo/409951a0_S1.html.
67.
Снеллинг В.М., Чиу Р., Шейн Дж.Э., Хоббс М., Эбби Калифорния, Адельсон Д.Л. и др. Физическая карта генома крупного рогатого скота. Genome Biol. 2007; 8 (8): R165. Epub 2007/08/19. pmid: 17697342.
68.
Мейлан Р. Цветочная индукция у древесных покрытосеменных растений. Новые леса. 1997. 14 (3): 179–202.
69.
Циммерман Р.Х., Хакетт В.П., Фарис Р.П. Гормональные аспекты фазового перехода и преждевременного цветения. В: Фарис Р.П., Рид Д.М., редакторы. Гормональная регуляция развития III: Роль факторов окружающей среды. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg; 1985. с. 79–115.
70.
Chalupka W, Cecich RA. Контроль за первым цветением лесных деревьев.Scand J для Res. 2008. 12 (1): 102–11.
71.
USDA. Семена древесных растений в США. Справочник по сельскому хозяйству № 450, 1974.
72.
Цечич Р.А., Канг Х., Халупка В. Регулирование раннего цветения в Pinus Banksiana . Tree Physiol. 1994. 14 (3): 275–84. pmid: 14967702
73.
Белый Т.Л., Адамс В.Т., Нил Д.Б. Глава 17: Стратегии разведения передовых поколений — размер, структура и управление размножающейся популяцией. В: White TL, Adams WT, Neale DB, редакторы.Лесная генетика. Уоллингфорд и Кембридж: CAB International; 2007.
74.
Брамлетт Д.Л., Баррис Л.К., редакторы. Переработка молодых привоев в половозрелую половую сосну. 23-я южная конференция по улучшению лесных деревьев; 1995 20–22 июня; Эшвилл, Северная Каролина, США.
75.
Gooding GD, Bridgwater FE, Bramlett DL, Lowe WJ, редакторы. Верхняя прививка сосны лоблоловой в западном заливе. 25-я конференция по улучшению деревьев в Южном лесу; 1999; Новый Орлеан, Луизиана.
76.Resende MFR, Muñoz P, Acosta JJ, Peter GF, Davis JM, Grattapaglia D, et al. Ускорение приручения деревьев с помощью геномной селекции: точность моделей прогнозирования для разных возрастов и условий окружающей среды. Новый Фитол. 2012. 193 (3): 617–24. pmid: 21973055
77.
Белый Т.Л., Адамс В.Т., Нил Д.Б. Лесная генетика. Кембридж, Массачусетс, США: CAB International; 2007.
78.
Халупка В. Польза гормональной стимуляции при производстве генетически улучшенных семян.Сильва Фенница. 1991. 25 (4): 235–40.
79.
Рудольф ПО. Сосна дворовая (Pinus Banksiana Lamb.). В: Fowells HA, редактор. Лесные деревья США, Министерство сельского хозяйства США, Справочник по сельскому хозяйству 271. Вашингтон, округ Колумбия, 1965. п. 338–48.
80.
Рудольф Т.Д. Женские стробилы на 12-месячной сосне. Заметки плантаторов. 1979; 30: 24–6.
81.
Альмквист С., Экберг И. Интерсток и GA4 / 7 влияют на цветение после прививки у сосны Pinus sylvestris .Для Жене. 2002. 8 (4): 279–84.
82.
Klocko A, Ma C, Esfandiari E, Dow M, Strauss SH, редакторы. Индукция преждевременного цветения за счет сверхэкспрессии FT у эвкалипта. Конференция «Биотехнология деревьев» 2013 г. — Лесная биотехнология: удовлетворение потребностей меняющегося мира; 2013 г. 26 мая — 1 июня; Эшвилл, Северная Каролина, США.
83.
Карлгрен А., Гилленстранд Н., Клэпхэм Д., Лагеркранц У. Гены цветущего локуса T / Terminal flower1-lke влияют на ритм роста и завязывание бутонов у ели европейской.Plant Physiol. 2013. 163 (2): 792–803. pmid: 23958861
84.
Klintenas M, Pin PA, Benlloch R, Ingvarsson PK, Nilsson O. Анализ локуса цветения хвойных T / Terminal flower1-подобных генов предоставляет доказательства драматической биохимической эволюции в линии FT покрытосеменных. Новый Фитол. 2012. 196 (4): 1260–73. pmid: 23020222
85.
Хазубска-Пшибыл Т., Боярчук К. Соматический эмбриогенез деревьев в науке и лесоводстве. Дендробиология. 2016; 76: 105–16.
86.Мамун Н.А., Айдун С.К., Эгертсдоттер У. Улучшенное и синхронизированное созревание соматических зародышей ели европейской (Picea abies (L.) H.Karst.) Во временных иммерсионных биореакторах. Растение In vitro Cell Dev Biol. 2018. pmid: 30459490
87.
Рэтклифф Б., Эль-Дьен О.Г., Клапсте Дж., Порт I, Чен С., Жакиш Б. и др. Сравнение моделей геномной селекции во времени у внутренней ели ( Picea engelmannii x glauca ) с использованием методов неупорядоченного вменения SNP.Наследственность (Edinb). 2015; 115 (6): 547–55.

Генетическая трансформация хвойных пород | Treesearch

Лесная служба США
Уход за землей и служение людям

Министерство сельского хозяйства США

Генетическая трансформация хвойных деревьев
Автор (ы): S.C. Minocha; R. Minocha
Дата: 1999
Источник: В: Jain, S.М .; Гупта П.К., ред. Соматический эмбриогенез древесных растений. Vol. 5. Нидерланды: Kluwer Academic Publishers: 291-312.
Серия публикаций: Научный журнал (JRNL)
Станция: Северная исследовательская станция
PDF: Скачать публикацию
(1.06 MB)
Описание
Было предпринято несколько попыток генетического улучшения древесных пород, но по сравнению с культурными растениями усилия и результаты были довольно ограниченными.Наиболее часто используемые подходы включают отбор превосходных генотипов из естественных беспородных популяций, мутации, а также внутри- и межвидовую гибридизацию в контролируемых условиях. В то время как традиционные методы оказались чрезвычайно успешными в получении улучшенных генотипов, которые можно было бы стабилизировать обратным скрещиванием, методы клонирования, селекции с помощью маркеров и генной инженерии, интегрированные с обычными программами разведения, значительно улучшат генетические преимущества.Обычные методы генетического улучшения включают рекомбинацию ранее существовавших генофондов в пределах ограниченного набора сексуально совместимых таксонов. Процесс обратного скрещивания и отбора занимает несколько поколений, прежде чем желаемый набор генов может быть передан выбранному виду. Генетические манипуляции с помощью рекомбинантной ДНК позволяют нам преодолевать барьеры несовместимости не только между видами и родами, но и между царствами. Генная инженерия предоставляет новые инструменты для смешивания генетической информации в растениях из огромного пула существующих генов, а также генов, созданных вмешательством человека, т.е.е. синтетические генные последовательности. Кроме того, нежелательные гены в геноме растений могут избирательно подавляться в тканях-мишенях с помощью антисмыслового подхода (Bourque, 1995; Lee and Douglas, 1997). Сайт-специфический мутагенез, гомологичная рекомбинация и использование специфических промоторов обеспечивают точные средства контроля экспрессии специфических генов и манипуляции с ними для достижения оптимальных генетических улучшений.
Примечания к публикации
- Посетите веб-сайт Северной исследовательской станции, чтобы запросить печатную копию этой публикации.
- Наши онлайн-публикации сканируются и захватываются с помощью Adobe Acrobat.
- В процессе захвата могут возникнуть опечатки.
- Пожалуйста, свяжитесь с Шэрон Хобрла, [email protected], если вы заметите какие-либо ошибки, которые делают эту публикацию непригодной для использования.
- Мы рекомендуем вам также распечатать эту страницу и прикрепить ее к распечатке статьи, чтобы сохранить полную информацию о цитировании.
- Эта статья была написана и подготовлена служащими правительства США в официальное время и поэтому находится в открытом доступе.
Citation
Minocha, S.C .; Миноча, Р. 1999. Генетическая трансформация хвойных пород. В: Jain, S.M .; Гупта П.К., ред. Соматический эмбриогенез древесных растений. Vol. 5. Нидерланды: Kluwer Academic Publishers: 291-312.
Связанный поиск
XML: Просмотр XML

Показать больше

Показать меньше

https://www.fs.usda.gov/treesearch/pubs/13044

Геномика хвойных растений Модуль 5 — Селекция и геномика растений

Это пятый модуль в серии из 17 модулей, разработанных Сетью трансляционной геномики хвойных (CTGN) и Проектом секвенирования эталонного генома хвойных (PineRefSeq).Этот фундаментальный модуль CTGN знакомит с испытаниями селекции и происхождения деревьев.

Введение

В этом модуле представлены основные концепции улучшения сельскохозяйственных культур с использованием деревьев в качестве модельных организмов. Также представлены испытания по происхождению, также известные в экологической литературе как обычные садовые испытания. Как будет показано ниже, исследование происхождения является мощным инструментом как для селекционера, так и для менеджера лесной экосистемы, и оно приобретает дополнительную актуальность в ситуациях, когда ожидаются изменения экологических / климатических условий.Селекция деревьев концептуально проста, но на практике является сложной, трудоемкой и дорогостоящей. Молекулярные маркеры уже используются в процессе селекции деревьев для снятия отпечатков пальцев и анализа отцовства, приложений, которые могут снизить затраты и увеличить прибыль. Цель проекта CTGN — дальнейшее развитие методов и знаний, которые позволят полностью интегрировать геномные инструменты в аспекты генетического отбора для улучшения деревьев. Ожидается, что такие применения значительно повысят эффективность естественного отбора и сократят время, необходимое для улучшения искусственных популяций.Те же инструменты, которые были разработаны для селекции деревьев, должны иметь прямое применение для управления естественными популяциями.

Модуль 5 — Введение в исследования по селекции деревьев и происхождению

Посмотреть другие модули Conifer Genomics

Вы также можете посмотреть видео на YouTube.

Цитированных источников

Процитируйте этот учебный модуль

Авторские взносы

Николас Уиллер и Дэвид Гарри разработали содержание учебного модуля.

Размножение хвойных растений черенка, выращивание из семян

Размножение хвойных растений в условиях холодного парника

Размножение хвойных растений

Размножение хвойных растений семенами

Черенкование хвойных растений

Прививка хвойных растений

Технология размножения хвойных черенкованием

Какие виды хвойных поддаются размножению черенками?

Как выбрать маточник?

Время черенкования

Технология нарезки черенков

Предпосадочная подготовка

Где и как происходит укоренение?

Высадка черенков хвойных

Уход за черенками

Высадка на постоянное место

Семенное размножение хвойных растений | хвойные в саду

вегетативное размножение хвойных растений | хвойные в саду

Размножение хвойных растений черенками и их укоренение + видео

Размножение хвойников черенками – в чем особенности?

Как черенковать хвойные растения дома?

Выращивание хвойных из черенков в земле

Размножение хвойных растений черенками и последующий уход

Семенное размножение хвойных

Разведение хвойных пород

Сводка

Цели исследования

Результаты

Статус

Сопутствующие товары / услуги

Спонсоры и партнеры

Разведение и выращивание хвойных пород

Сводка

Цель исследования

Спонсоры и партнеры

Политика Комиссии лесного хозяйства

Отчеты и публикации

Статус

Что интересного

Связанные страницы

Полезные сайты

0624–2308 – MTDC, Подходящие пакеты для изоляции пыльцы для селективного разведения хвойных деревьев

Генетика, геномика и селекция хвойных растений

Об этой книге

Содержание

Отзывы клиентов

Ожидаемое преимущество геномной селекции перед прямой селекцией при разведении и использовании хвойных

Abstract

Введение

Материалы и методы

Допущения и структуры — сроки цикла выращивания хвойных

Допущения и структуры — пути развертывания

Моделирование

Структура населения.

Моделирование генома хвойных.

Моделирование обучающих и прогнозирующих популяций.

Генетическая оценка

Оценка GEBV

Нарушение равновесия по сцеплению

Преимущество геномной селекции перед прямым выбором

Генетический выигрыш в племенной популяции.

Генетический выигрыш в использовании.

Результаты

Точность GEBV

Генетический прирост в племенной популяции

Генетический выигрыш при развертывании

Обсуждение

Выводы

Благодарности

Список литературы

Генетическая трансформация хвойных пород | Treesearch

Геномика хвойных растений Модуль 5 — Селекция и геномика растений

Введение

Цитированных источников

Процитируйте этот учебный модуль

Авторские взносы

Оставьте комментарий Отменить ответ