Комментарии: | ||
| ||
| ||
| ||
| ||
| ||
| ||
| ||
| ||
| ||
| ||
| ||
| ||
| ||
| ||
| ||
| ||
| ||
| ||
Пожалуйста подождите, идёт обработка запроса. ..Написать комментарийДобавлять комментарии могут только авторизированные пользователи. Войдите на сайт или зарегистрируйтесь. |
Роза Поль Нейрон — RoseBest.ru
Роза Поль Нейрон (Paul Neyron).
Levet, Франция, 1869.
Самые большие цветы. Ярко-розового цвета, ароматные, пионовидной формы цветы расцветают на длинных сильных побегах в течение сезона. Побеги высокие, без шипов. Высота куста как правило составляет около 100-150 см. Ширина порядка 100 см., бывает больше, но довольно редко. Устойчивость к болезням розы Paul Neyron: болеет в неблагоприятные годы.
В 1869 году была представлена роза Paul Neyron с самыми крупными цветками – в благоприятных условиях цветки достигают 16-18.
Роза «Paul Neyron» была выведена садоводом Антуаном Левэ (Antoine Levet) и посвящена его соседу, студенту-медику, страстному любителю роз, который отправился в 1871 году на войну с Германией. Узнав о смерти своего друга, Левэ вывел еще один сорт и на этот раз назвал его «Souvenir de Paul Neyron» (Память о Поле Нейроне).
Цветки густо-розовые, с сиреневым отливом и серебристой оборотной стороной лепестков. Шаровидные бутоны раскрываются в огромные чашевидные цветки, густомахровые, с волнистыми лепестками, как пионы. Цветки крепко держатся на сильных побегах, не поникают, появляются обычно по одному, иногда по 2-3 шт.
Крупная, матовая зеленая листва несколько подвержена черной пятнистости, но Paul Neyron одна из тех роз, что очень отзывчивы на хороший уход. В жарком климате при хорошей кормежке и поливе он будет очень обильно цвести каждые шесть недель.
Красивые чашевидные цветки контрастируют с ярко-зеленой листвой на сильнорослом кусте. Цветки с лиловым оттенком и выглядят почти как пионы, достигая 12,5 в диаметре. Зимует под легким укрытием. Без укрытия может полностью вымерзать.
Paul Neyron – гигант среди роз. Ее цветки, пожалуй, самые крупные из всех роз. Ароматные, ярко-розовые цветки могут достигать 18 в диаметре, держатся вертикально на сильных прямостоячих побегах. Даже листва этой розы примечательна – крупная, блестящая. Этому сильнорослому сорту нужно много места. Подойдет для заднего плана миксбордера.
Роза Поль Ноэль PAUL NOEL
Описание
Роза Поль Ноэль PAUL NOEL
Другие варианты названий: Поль Нейрон, Поль Нерон, Paul Neyron, Paul Néron, Bishop’s Lodge Sydney Linton.
Страна: Франция
Год селекции: 1913
Цвет: Розовый
Аромат: Сильный
Диаметр цветка (см): 12-16
Махровость: Густомаxровый
Количество лепестков: 50-65
Цветов на стебле: 4-6
Высота (см): более 300
Ширина (см): 80-100
Период цветения: однократное
Устойчивость к болезням: средняя
Зимостойкость: средняя
Цветки яркие, кораллово-розовые, с желтым оттенком вокруг пуговки в центре, с изнанки немного светлее.
Бутоны быстро раскрываются в растрепанные цветки, состоящие из множества мелких заостренных лепестков, закручивающихся в продольном направлении, так что цветки напоминают маленькие георгинчики.
Цветение в небольших кистях; после первого обильного цветения появляются отдельные цветки.
Листва мелкая, темная.
Роза «Paul Neyron» была выведена садоводом Антуаном Левэ (Antoine Levet) и посвящена его соседу, студенту-медику, страстному любителю роз, который отправился в 1871 году на войну с Германией.
Узнав о смерти своего друга, Левэ вывел еще один сорт и на этот раз назвал его «Souvenir de Paul Neyron» (Память о Поле Нейроне).
Крупная, матовая зеленая листва несколько подвержена черной пятнистости, но Paul Neyron одна из тех роз, что очень отзывчивы на хороший уход. В жарком климате при хорошей кормежке и поливе он будет очень обильно цвести каждые шесть недель.
Красивые чашевидные цветки контрастируют с ярко-зеленой листвой на сильнорослом кусте. Цветки с лиловым оттенком и выглядят почти как пионы, достигая 12,5 в диаметре. Зимует под легким укрытием. Без укрытия может полностью вымерзать.
Paul Neyron – гигант среди роз. Ее цветки, пожалуй, самые крупные из всех роз. Ароматные, ярко-розовые цветки могут достигать 18 в диаметре, держатся вертикально на сильных прямостоячих побегах. Даже листва этой розы примечательна – крупная, блестящая. Этому сильнорослому сорту нужно много места. Подойдет для заднего плана миксбордера.
Роза Поль Ноэль PAUL NOEL Выращивание и Уход
Сорт зимостоек и комфортно чувствует себя в сухом климате, где практически не болеет черной пятнистостью.
В питании роза Поль Ноэль PAUL NOEL непривередлива но очень порадует вас при правильных подкормках.
Соблюдает фигуру, потому легко переносит бедные почвы (суглинок, глина, песчаные).
Высаживают саженцы на метр квадратный по 2 штуки.
Роза Поль Ноэль PAUL NOEL любит полутень и солнце.
В июле требует обрезку для омоложения и сдерживания роста на уровне 9–12 почек.
Цветущее растение отлично переносит дождь.
Справляется с мучнистой росой и черной пятнистостью при правильном уходе и жарком климате.
В случае грибковой атаки роза может самовосстанавливаться.
Плетистая гибридная роза Поль Ноэль PAUL NOEL – зрелище редкое.
Ее можно высаживать в саду или в большом горшке на террасе, чтобы любоваться сияющей красотой старинного создания Природы и вдыхать неповторимый аромат Франции.
Посадка
Высаживать розы следует в заранее подготовленную почву. Это является залогом приживаемости и качественного цветения.
В яму, выкопанную для розы, нужно поместить слой дренажа и слой органического удобрения — по 10 см каждого.
При закапывании корневая шейка должна быть заглублена на 3 см.
Они идеально подойдут как для бордюров, так и для сложных композиций.
После посадки молодые растения нуждаются в регулярном обильном поливе.
В первый год растению позволяют цвести только в конце лета.
До этого все бутоны срезают.
Также в этот период важно дать цветкам созреть.
В последующие годы оставляют все цветы и обрезают их сразу после цветения.
Роза фо ю айс онли энциклопедия роз, rosa rose
Peugeot 308 Синяя птица ›
Бортжурнал ›
Kasteel Coloma. Замок, ландшафтный парк и розарий
Всем доброго времени суток.
В последнюю субботу мая мы решили съездить замок Колома во Фландрии. Выбор был между велосипедом и автомобилем. В пользу велосипеда была хорошая погода, небольшое расстояние без больших перепадов высот и зимняя резина на машине. Но мы всё равно поехали на машине, в саду обещали быть цветы, к которым нужно надеть лёгкое летнее платьице. Извини велосипед.
Все картинки в этом выпуске сделаны мной в парке, но всю огромную работу по выращиванию роз, ландшафтному дизайну и поддержке замка делают садовники, архитекторы, строители и работники коммуны. Спасибо им всем за это. В парке расставлены стенды с текстом об истории выращивания роз, текст был переведен машинным способом, я лишь его чуть-чуть подправил где увидел. Не все розы цветут одновременно и поэтому не все виды род из текста встретятся на картинках.
Колома занимает 15 гектаров, и в нем доминирует замок, который был построен в 1515 году семьей Hecke, повелителями славы Леу. Брак графа Карла из Коломыи (Graaf Karel van Coloma) с членом семьи Roosen, который владел замком с 1637 года, дал замку его нынешнее название. В парке несколько хозяйственных построек, таких как каретный дом 1737 года и садовый павильон конца 18 века.
Большим достоянием парка Coloma является всемирно известный розарий, больше нигде в мире так много разных роз не расцветают вместе на площади в два гектара. Первые розарии тут были разбиты в 1994 году из красных и белых цветов из лучших фламандских роз. Затем последовала коллекция старых роз.
Сад приобрел мировую популярность, когда лучшие розы с четырех континентов были объединены в международную коллекцию роз. Недавно был создан также восточный сад с японскими розами.
Роза «Marcel Vossen-Lens» Roses — 2012 – отдает дань работе инженера Марселя Воссена. Как чиновник фламандского сообщества, он превратил этот домен в розарий с мировым именем.
Прямые линии стали модными в 1500-х годах. Сладкие изгибы и нежный хаос природы превратились в геометрические фигуры. Квадраты. Прямоугольники. Треугольники. Ромбы. Хеджес, отделанный линейкой и отвесом, контролировал общественные сады. Это также имеет место в этом саду. Тисовые изгороди, окружающие комнаты, имеют высоту два метра. Окна предусмотрены так, чтобы посетитель мог любоваться розами, как если бы смотрел картины в музее.
Через центральный коридор с перголой в форме креста вы попадаете в парк, в котором герб барочной розы 17 и 18 веков имитируется в красных и белых розах на него интересно посмотреть с балкона рядом с главной лестницей.
Тис: вечнозеленое дерево или кустарник. Листья, кора и семена токсичны для людей и животных. Абсолютно смертельно для лошадей. Может использоваться только как живая изгородь, где скот не пасется. Древесина очень эластичная и смолистая. Идеально подходит для изготовления луков. Обрезка древесины используется для производства лекарств.
Выращивание роз традиционно осуществляется путем оплодотворения цветов одного сорта пыльцой другого. Заводчик выбирает растения, которые он хочет скрестить, чтобы получить определенный результат. Затем он переносит пыльцу с одного цветка на другой с помощью кисти. Новый «гибридный» сорт вырастет из семян оплодотворенного растения. Она наследует ряд черт от «папы» и «мамы». Кроме того, она приобретает новые качества, сумму лучших из того, что могут предложить родители. Только спустя годы терпеливый заводчик узнает, добился ли он своего намерения.
Искусство селекции состоит в том, чтобы скрещивать растения таким образом, чтобы их потомки становились лучше, чем их предки. Но лучше у каждого своё. Любителям нужны цветы прекрасной формы, приятного цвета и т. д. Профессионал хочет, чтобы растения, были более устойчивые к болезням и паразитам, росли быстрее и легче и т. д. Заводчик должен удовлетворить все эти пожелания.
Генная технология все чаще занимает место традиционного метода. В лаборатории ученые объединяют наследственные свойства разных роз. Обработка генов создает новый вид, который культивируется из небольших фрагментов растений. Генная манипуляция дает более предсказуемые результаты, чем традиционный метод.
Наиболее важные фламандские селекционеры в настоящее время работают на Национальной станции цветоводства в Мелле. Их работы доступны для садоводов. Выращивание роз является важной экономической деятельностью во Фландрии.
Сначала была роза
Розы расцвели за миллионы лет до того, как люди появились на земле. Родословная розы настолько сложна, что самый сложный лабиринт меркнет на её фоне.
Десять основных видов старых садовых роз:
Галлиские розы. Растут дикие в Европе и Западной Азии. Одиночные цветки, от темно-розового до красного, фиолетового и фиолетового. Цветет один раз, летом. Розы Gallica — самые старые культурные розы.
Albaroos. Это «белая роза», которую римляне уже любили и которую они выращивают в больших количествах. Цветет один раз. Крупные кустарники с сине-зелеными листьями.
Дамасские розы. Летний Дамаск, вероятно, возник из-за скрещивания Розы Галлики и Розы Фениции, которую крестоносцы привезли из Дамаска в тринадцатом веке. Белые и красные цветы, очень ароматные.
Осенний Дамаскнер — это вид роз в результате скрещивания Галлики и Моховой розы. До появления Китайских Роз это была единственная долгоцветущая роза в наших регионах.
CentifoliaRoses. Сложный подвид голландских роз победителей с семнадцатого века. Эти розы живут в сотнях картин голландских и фламандских мастеров.
Моховые розы. Отклонение от Сентифолии, созданной в середине семнадцатого века. Роза получила свое название от мхоподобного роста на чашелистиках и стеблях цветов. Цветки от розового до фиолетового цвета. Популярна уже много веков, хотя цветет лишь раз в сезон.
Китайская роза. Вечноцветущие растения из Китая и Восточной Азии, а это значит, что они цветут несколько раз летом и осенью.
Чайные розы. Потомки нескольких китайских роз с ароматом чая, которые, в свою очередь, находятся на расстоянии от Rosa Chinensis и Rosa Gigantea. Цветущие бутоны, любимые своими красивыми, элегантными цветами. Они также являются предками целой группы современных роз.
PortlandRoses. Это цветущие растения, созданные около 1775 года из скрещивания Галлики, Розы Дамаской, Сентифолии и китайской розы.
Бурбонские розы. Цветы, возникшие около 1800 года в результате стихийного скрещивания между китайской розой и осенним дамаском.
Ремонтантные розы. Группа роз различного происхождения, отличающаяся тем, что все они «ремонтируются», то есть снова цветут. Они являются важными предшественниками современных чайных гибридов.
Польза аромата розы
Карл Великий носил одежду с розами для удобства и украшения. Во времена средневековья роза приобрела нечто священное, когда католическая церковь связала это с поклонением Деве Марии. Монахи купаются в медитационном саду среди цветущих роз. Они считали свои молитвы на череде сухих плодов шиповника: четки.
Но розы ценили не только за красоту цветов или высокие мыслей, которые они вызывали.
Средневековье выращивало много роз за их настоящие или предполагаемые лечебные свойства. Даже аромат розы служил лекарством. Широко распространено мнение, что розовые духи могут сдерживать инфекционные заболевания.
К 1600 году главная улица Прованса (около Парижа) состояла почти исключительно из магазинов, торгующих розовой водой, лепестками и другими продуктами розового происхождения.
На алтаре Гента, написанном Ван Эйком, розы фармацевтов напоминают нам о ценности, которую художник и его современники придают Rosa Gallica officinalis. Эта роза была любима своим ароматом. Она служила приправой в еде и питье и, конечно же, в медицине, как подразумевает ее латинское имя.
В Coloma вы можете найти множество потомков этих средневековых роз. Взгляните на Apothecary Rose Rosa gallica officinalis, по прозвищу «Roos van Provins», а также на Rose de Meaux. Возможно, это произошло от роз, которые ирландский Святой Фиакр, покровитель садоводов, посадил в аббатстве Мо (Франция) в седьмом веке.
Розовый прорыв блокады
Розы всегда были отличными путешественниками. Открытие долгоцветущих роз в Китае заставляет сердца любителей роз в Европе биться быстрее. Посадочный материал путешествовал к старому континенту на борту быстрых чайных клиперов. Чайные розы так и получили свое имя? Или они были названы в честь Фа Ти (Fa Tee), заводчика в Кантоне, который поставлял много растений европейским торговцам? Или они действительно пахли как чай, как некоторые говорят?
Английские розоводы были отличными специалистами по чайной розе. Их продукция была так востребована во времена Наполеона, что Франция и Англия на мгновение забыли, что они воевали. Несмотря на блокаду материка, кораблю было разрешено пересечь канал с несколькими экземплярами ароматной китайской розы «Hume’s Blush Tea». Растения предназначались для сада Мальмезон в Париже, где императрица Жозефина создала уникальную коллекцию роз.
Сила роз
Богатые римляне тратили целое состояние на розы. Они щедро разбрызгивали ароматные лепестки, разбрызгивали розовую воду из фонтанов и опирались на подушки, наполненные лепестками роз.
Император Гелиогабал душил своих гостей во время бурной вечеринки под лавиной розовых лепестков.
Поставщиками всей этой красоты были сорта, которые мы сегодня считаем среди диких роз: роза галлица, роза альба, шиповник, дамасская роза и другие. Римляне выращивали дикие виды в специальных садах. У них была подземная система отопления, чтобы продлить время цветения. Плиний Старший составил первый каталог роз в середине первого века. Он перечислил тринадцать видов в своей Historia naturalis. Тяга к розам была настолько велика, что торговцы везли розы, срезанные из Северной Африки зимой и ранней весной. Опасное путешествие длилось не менее шести дней.
Самые старые предки
Из окаменелостей мы знаем, что розы расцвели 35 миллионов лет назад. Мы можем быть уверены, что первые люди уже любили розы. Хотя бы потому, что плоды шиповника содержат большое количество витамина С и были в рационе питания. Раскопки доказывают, что люди Каменного и Бронзового века любили полакомиться ими.
Первые следы роз как декоративных растений можно найти у шумеров, где король Саргон посадил розы в своем саду около 2350 г. до н.э. На глиняной табличке того же времени мы находим рецепт розовой воды.
В древней греции девушки украшали себя венками из роз. Согласно греческому мифу, белые розы произошли из океанской пены, которая брызнула на ноги богини Афродиты.
Философ Феофраст написал первое руководство для производителей роз около 300 г. до н.э. Он сообщил, что жители Филиппий сажают розы в своих садах, и рекомендовал его ученикам поступать так же.
Бурбон, вызов
Случайная встреча в тропическом саду привела к появлению нового сорта роз. На острове Бурбон в Индийском океане импортированная китайская роза встретила еще одного уроженца — осеннюю дамасскую.Родился новый вид – Бурбонская роза. Французский ботаник A.M. Périchon обнаружил её в 1817 году. Два года спустя его коллега M. Bréon отправил копию А. А. Жаку в Париж. Жак, садовник будущего короля Луи-Филиппа, посадил розу из букета в своем саду в Нейи. Первая бурбонская роза в Европе расцвела там в 1821 году. Бурбонские розы оставались популярными до начала двадцатого века.
В Coloma вы можете полюбоваться оригинальной Bourbonia 1817 года, а также Bourbon Queen (1834), Souvenir de la Malmaison (1843) или Boule de Neige (1867).
В поисках идеальной розы
Два столетия назад ботаники и садоводы систематически начали разводить розы. Они старательно искали цветы, которые были бы красивее и ароматнее, чем дикие или полудикие сорта. Чтобы найти идеальную розу, они разбросали щедрые семена на своих полигонах и старательно прививали многообещающие побеги на отобранных подвоях. Они использовали то, что работало лучше всего для разведения. Селекция была медленным и неуверенным процессом, однако пионеры создали длинную линию привлекательных роз, которыми мы до сих пор наслаждаемся.
Франция сыграла важную роль в девятнадцатом веке. Другие великие победители роз были также найдены в Великобритании, Германии и вместе с нами, где талантливый мастер роз Парментье придумал ряд сортов, которые до сих пор выращиваются любителями старых роз.
Десятки роз первой половины 1800-х годов расцветают в Coloma. Среди прочих старинных сортов Rose du Rol (1819), Assemblage des Beautés (1823), Gloire de France (1828) или Camélia Rose (1830).
Розы и скот
Заводчик крупного рогатого скота научил заводчиков роз эффективно работать. Генри Беннетт из Стейплфорда, Уилтшир, Англия, применил к своим розам методы, которые он выучил в скотоводстве. В 1870 году он систематически начал скрещивать «родителей» с выбранными характеристиками. Это дало ему больше уверенности в качествах, которые проявит потомство. В 1879 году он показал миру десять гибридов чайной розы. Они родились от скрещивания чайных роз с ремонтантными розами Шер (Цветущие розы). У каждого растения была родословная и карточка с качествами, которые родители передали новичку. Его методика быстро распространилась по всему миру. Тем не менее, до сих пор бушует дискуссия о том, кто вырастил первый чайный гибрид. По некоторым данным, это была роза La France французского виноградаря Гийо (Guillot), 1867 года.
Сильные розы
Розы, которые не восприимчивы к большинству распространенных заболеваний, не только легки в уходе, они также хороши для нашей окружающей среды. Любители и мастера любят стойкие розы, потому что их не нужно опрыскивать химикатами. Тут около шестидесяти цветущих кустовых и ландшафтных роз с большими цветами, которые, как утверждают, обладают большой энергией, обильно цветут и в то же время хорошо сопротивляются мучнистой росе, ржавчине и звездной сажи. Эти розы являются продукцией отечественных и зарубежных заводчиков. Среди отечественных продуктов вы найдете, Marie Louise Velghe, Kanegem и Pink Kanegem.
Розы – миллиардный бизнес
Розы не только красивы на вид. Выращивание и торговля розами – это также международный бизнес на миллиарды долларов. Розовые самолеты ревут с одного континента на другой в любое время суток, упакованные свежими цветами на пути от производителя к покупателю. На протяжении многих десятилетий Нидерланды занимают лидирующие позиции в выращивании и продаже срезанных роз. Кусты, флорибунда и крупные цветы преобладают в голландской части международного розария.
В саду есть работы таких классиков, как заводчики Grootendorst (с Pink Grootendorst 1923 года) и De Vink (миниатюрная Золушка 1953 года).
Такие страны, как Дания и Израиль также являются важными игроками на рынке срезанных роз.
Риск Селекции
Один из старейших в мире розовых домов — Cants of Colchester. Основанная в 1875 году, вырастила много новинок, которым аплодировали по всему миру.
Джек Харкнесс — еще один пример страстного заводчика, который не боялся рисковать. С бесконечным терпением и необходимой дозой таланта он завоевал место на вершине мира.
Среди многих громких имен из Соединенного Королевства также известен шотландский Alec J. Cocker. Мы рады показать его Floribunda Anne Cocker. Алек назвал этот цветок в честь своей жены, также одаренного гибридизатора. “Розовые мужчины” не просто покупают цветы для своей любимой женщины. Они посвящают ей новый сорт.
Французское направление
Французские победители розоводы сыграли главную роль в развитии современной розы. Почти легендарным является приключение французской розы «Мир». Во время Второй мировой войны она увидела свет в садах семьи Мейланд под именем Madame A. Meilland. Американские друзья под носом оккупанта провезли контрабандой первый посадочный материал в США. Еще до освобождения Западной Европы роза уже получила призы в США под новым названием «Peace».
Дуэт George Delbard и André Chabert также хорошо представлены. У пары были многочисленные успехи за последние полвека. В нашем саду вы найдете среди прочего их кустарник Centenaire de Lourdes, который в 1994 году был признан одной из десяти лучших роз в мире.
Немецкая красота
Как заводчик роз убивает время за колючей проволокой? Wilhelm Kordes из Гамбурга никогда не задумывался, пока в 1914 году не началась Первая мировая война. Кордес находился в Англии, чтобы овладеть мирным искусством выращивания роз. Британцы интернировали его как субъект враждебной нации. Вильгельм Кордес использовал годы в лагере для изучения наследственности и свойств роз. После освобождения он успешно применил приобретенную теорию на практике. С тридцатых годов фамилия Кордес достигла мировой известности благодаря, среди прочего, солидным, но обильным цветущим розам и сильным кустарникам.
Помимо Кордеса, вы также можете познакомиться с розами другой немецкой династии, семьи Tantau, действующей с 1920-х годов. Отец и сын Матиас Тантау проделали большую работу. Одним из многих примеров является Lawinia, восхитительный альпийская роза с большими цветами.
Третье большое немецкое имя в нашем саду – Werner Noack. В основном он представлен вьющимися и кустарниковыми розами.
Розы Северной Ирландии
Некоторые из самых странных селекционеров роз в Великобритании были из Северной Ирладнии. Их влияние было велико в первой половине двадцатого века. Некоторые тогда упоминали имена Dickson и McGredy на одном дыхании с именами величайших французских “розовиков” девятнадцатого века.
Дом Dickson, один из пионеров гибридного выведения роз, открылся в 1880 году и выиграл с розой Mrs. W.J. Grant пятнадцать лет спустя первую премию Британского национального общества роз. В нашем саду вы найдете еще одну бурбонскую розу первых лет жизни Диксона: Kathleen Harrop, один из последних культивируемых чистых бурбонов.
Всего на десять лет моложе семейный бизнес McGredy, также родившийся в Северной Ирландии, но эмигрировавший в Новую Зеландию в 1970-х годах. Розы McGredy теперь принадлежат двум мирам. Более старые сорта считаются северо ирландским, младшие новозеландскими.
Ароматные розы и розы без аромата
Аромат розы как свет Луны, мы не можем им насытиться.
Почему некоторые розы не пахнут как розы? Потому что заводчикам часто приходится выбирать между ароматом, цветом и другими качествами. Самые современные селекционеры более или менее справились с этой проблемой, но даже генная технология не всегда может сочетать идеальный аромат с идеальным цветом, который хотят видеть производители роз.
Много тысячелетий лепестки роз и бутоны роз были сырьем для розовой воды и парфюмерии. Казанлыкская долина в Болгарии веками была центром выращивания роз для приготовления парфюмерии. Основной вид роз – Rosa Damascena Trigintipetala, растет на тысячах гектаров. Цветочные почки собирают в мае и июне, когда они начинают окрашиваться. Сбор урожая происходит между восходом солнца и 10 утра и перегоняется в тот же день. Миллион бутонов в итоге дает около 1,25 кг дистиллированной розовой эссенции.
Розы из морозилки
Почему бы в Канаде не цвести розам?
Домом для рода роз, за несколькими исключениями, является часть между Северным полярным кругом и тропиком Рака. Дикие розы произрастают самопроизвольно в большинстве стран Азии и Европы, в узкой полосе Северной Африки и почти во всей Северной Америке. Из 140 видов 95 происходят из Азии, 27 — из Европы и побережья Северной Африки, а 18 — из США и Канады. В Южном полушарии живут только импортные розы.
Почему бы розам не расти в Канаде? Фелиситас Свейда, несомненно, является мастером среди канадских заводчиков. Из Rosa Kordesii и Rosa rugosa он вырастил ряд кустарников, способных выдерживать долгую холодную зиму и жаркое сухое лето.
Кустовая роза Henry Kelsey, устойчива к экстремальным холодам, но летом ошеломляюща, полна красных цветов, распространяющая острый травяной аромат. Или John Cabot, кустарник на его холодной родине, но тёплом климате растёт как вьющаяся роза.
На другом краю мира
В качестве лекарства от тоски по дому европейские поселенцы в Австралии и Новой Зеландии привозили растения со своей родной земли в свои новые дома на другом конце света. Розы теперь постоянные гости в парках и садах между тропическим Дарвином и почти антарктическим югом Новой Зеландии. У медали есть и обратная сторона. В некоторых местах розы разносят болячки, которые заражают местные растения.
Заводчики с далекого юга создали хорошую репутацию на международной арене. Их предшественником, несомненно, был Alister Clark. Между 1910 и 1940 годами он порадовал своих австралийских соотечественников более чем 120 новыми розами.
Крупнейший заводчик в Новой Зеландии, McGredy, правнук Северо Ирландской династии, на своей новой родине создал розы, такие как щедро увенчанный оранжево-красный трубач.
Новозеландским заводчиком также является компьютерный эксперт Нола Симпсон. Можно назвать ее любителем, но ее Горячий Шоколад произвел сенсацию с таким насыщенным темно-оранжевым цветом, что роза выглядит почти коричневой. Есть в саду. Мы не посадили ее чайный гибрид Hamish. Эта роза знаменита тем, что Нола дала ей имя своей кошки.
Гудящий базальт и каменный корабль
Международный сад роз является частью ландшафтного парка. Каждой части парка был придан местный акцент. Гостиный уголок Франции обставлен винными бочками. В Нидерландах есть живые изгороди, похожие на ветер и воду. Люксембургские розы цветут вокруг мини-оврага, который напоминает о пропасти, которая делит пополам столицу Великого княжества, и так далее.
В саду альпийских стран есть гудящий камень. Это большая колонна из базальта с отверстием для вставки вашей головы. Когда вы издаете гудящий звук, камень заставит ваш голос шипеть по всему телу. Полезная форма внутреннего массажа.
Для скандинавских стран мы выбрали могилу викингов, чтобы отметить местную особенность. Викинги когда-то хоронили или кремировали воинов на их кораблях. Им клали с собой оружие и ценные вещи в могилы, иногда включая жён и рабов. Из старых традиций сохранился обычай подражать форме корабельных могил с валунами.
Всем интересных путешествий!
Самые красивые розы (фото)
Роза издавна считается признанной царицей среди цветов и больше других наделена разнообразными смыслами. У древних греков растение стало символом бесконечности, так как по своей форме напоминает круг, а древние римляне изображали розы на своих щитах как знак отваги и храбрости. В свою очередь искусственные розы считались символом молчания.
В наше время без этого цветка не обходится ни одно праздничное событие. Их преподносят в качестве подарка, а также используют для украшения интерьера. Разнообразные оттенки их бутонов или соцветий способны создать особый шарм и атмосферу в помещении, где планируется торжество, и наполнить его нежным и утонченным ароматом.
Среди разнообразия сортов роз определить самый красивый, пожалуй, не представляется возможным, поэтому предлагаем просто насладиться величием и элегантностью некоторых из них.
Vendela (Венделла)
Этот сорт роз считается одним из самых дорогих и по праву относится к элитным. Цвет ее лепестков варьируется от слоновой кости до оттенка шампанского и сливок, а крайние лепестки играют бело-зелеными тонами. При этом иногда один цветок может иметь несколько оттенков, плавно переходящих из одного в другой.
Плотный и крепкий бутон Венделлы отгибается наружу лишь по краям, но не раскрывается полностью, а ее стебель практически не имеет шипов. Цветки, отличающиеся высокой сердцевиной, не теряют своей формы на протяжении всего времени цветения.
Эта роза подходит практически для любого мероприятия. Она используется для создания как букетов на свадьбу, так и в качестве атрибута других праздничных событий. При этом растение гармонично смотрится в композициях со многими другими цветами.
Sweet Juliet (Свит Джульет)
Эта бледно-абрикосовая красавица, отличающаяся особой нежностью, славится своим ароматом, объединяющим нотки чайной розы, нарцисса и подснежника. Сорт, названный в честь героини известной шекспировской пьесы, уже снискал славу одного из самых популярных свадебных цветков. Принято считать, что растение олицетворяет девичью невинность и чистоту.
Аристократичность и широкая палитра красок Sweet Juliet позволяет создавать самые роскошные композиции, а пышная сердцевина розы все чаще становится основой букета. Такие цветочные союзы окутывают нежным ароматом и настраивают на ностальгический лад.
Стоит отметить, что Sweet Juliet считается самой дорогой произведенной в мире розой: в течение 15 лет ее разработки селекционерами затрачено около 16 миллионов долларов.
Paul Neyron (Поль Нейрон)
Цветки Paul Neyron самые крупные среди всех роз, в диаметре могут достигать до двух десятков сантиметров. Шарообразные ярко-розовые бутоны раскрываются в крупные чашевидные цветки, напоминающие пионы, и удерживаются на сильных и стройных побегах.
Очарование этой розы дополнительно подчеркивается контрастами густо-розовых массивных цветков сиреневых отливов с серебристой оборотной стороной лепестков и ярко-зеленой листвой на сильнорослом кусте.
Rainbow Rose (Радужная роза)
Эта разновидность известна всему миру необычной окраской лепестков. Однако радужная расцветка является продуктом не генной инженерии, а технологии окрашивания белых роз с помощью специальных флористических красителей. Секрет разной окраски лепестков заключается в поглощении волокнами растения окрашенной воды из подведенных к каналам стебля резервуаров.
В отличие от окрашенных из распылителя растений эти розы уберегут своего получателя от испачкивания, так как не выделяют краситель через лепестки.
Стоит предупредить, что вследствие использования химии в процессе создания радужных роз, цветы сохраняют свою свежесть меньше, чем красавицы других сортов.
Букет из таких роз гарантировано подарит восторг даже самым искушенным ценителям прекрасного. Струящаяся всеми цветами радуги цветочная композиция станет отличным подарком к празднику, а также поводом для радости близкого человека в хмурый день.
Blue Moon (Блю Мун)
Эта загадочная красавица своей популярностью обязана необычным для роз сиренево-голубым оттенком, привлекающим внимание издалека. Однако в разные периоды цветения растение может менять цвет лепестков от белого до темно-сиреневого.
Кроме чарующего цветка, достоинством Blue Moon являются гибкие побеги с минимальным количеством шипов и высокая декоративность листьев. Ее уникальность также подтверждается утонченным, но стойким ароматом с легкими нотками розового масла и цитрусов.
В целом, «голубая королева» имеет все шансы стать жемчужиной цветника или интерьера.
Belvedere (Бельведер)
Эта очаровательная роза продолжает покорять сердца флористов и садоводов на протяжении многих лет. Ее идеальный образ создается за счет крупных и плотных чашевидных махровых цветов, пастельных оттенков абрикосово-оранжевых лепестков, насыщенного сладкого аромата с нотками специй и нарядной блестящей темно-зеленой кожистой листвы.
Отличительной чертой Belvedere считается чистота цвета лепестков, которая не меняется под воздействием погодных факторов.
Black Baccara («Черная роза»)
Обладающая особой таинственной красотой и притягательностью черная роза, пожалуй, самая редкая из всех, существующих на свете. Кроме того, растение лидирует и в количестве содержимых в ней элементов тяжелых металлов.
При том, что цветок кажется абсолютно черным, на самом деле является темно-бардовым, искрящимся несколькими оттенками: от черного внутри бутона до темно-малинового на «каемке» лепестков.
У многих облик черной красавицы ассоциируется с печалью и трауром и вызывает большое недоверие, а другие считают такой цвет атрибутом изящества, стройности и элегантности.
Grace (Грейс)
Этот набирающий популярности сорт роз практически нельзя отличить от георгинов. Изящные абрикосовые цветки растения более темные в центре и бледнее по краям лепестков. В начале цветения они имеют чашевидную форму, а, раскрываясь, формируют идеальную розетку с развернутыми наружу внешними лепесточками и источают манящий аромат с теплыми сладковатыми нотками.
Grace гармонично сочетается со многими другими цветами, особенно имеющими темно-красные и фиолетовые оттенки.
Тигровая роза
Расцветки этой разновидности довольно разнообразны, однако оригинальный окрас ценится гораздо больше остальных. Этот сорт цветет крупными махровыми бордовыми цветками с белыми и сиренево-розовыми потеками. В холодную погоду ее цвет становится заметно ярче и интенсивнее.
Цветок имеем ненавязчивый легкий аромат с нотками используемого в парфюмерии мускуса.
Osiria (Озирия)
Обворожительная Osiria является представительницей одного из редчайших сортов роз, имеющих лепестки разной окраски: внутри они темно-красные, а снаружи – белые с серебристым отливом. В нераспустившемся состоянии бутон цветка напоминает бокал, а, раскрывшись, становится густомахровым, бархатистым и подобным чаше.
Цветки пышной красавицы привлекательны не только внешне. Еще одна особенность, которой может похвастаться Osiria, — это легкий, приятный и в то же время пьянящий аромат, усиливающийся в вечернее время. Эта разновидность также обладает особой универсальностью: она подходит как для выращивания на клумбах, так и пользуется успехом в ландшафтном дизайне и создании букетов.
Многие хотят выращивать в своем саду розы, цветущие все лето, чтобы наслаждаться красотой и волшебным ароматом этих благородных цветов как можно дольше. Но далеко не все розы способны сохранять декоративность до морозов. Рассказываем о лучших сортах.
Непрерывно цветущие розы, о которых мы расскажем, начинают цвести в начале лета и продолжают до самых заморозков. Они обладают высокой зимостойкостью – переносят холода в средней полосе без особых проблем. Среди таких сортов роз есть плетистые растения, а также высокие и миниатюрные кустарники.
Гибриды розы Ругоза
Созданные на основе шиповника морщинистого, эти сорта относятся к современным садовым розам. Растения сортов этого класса не боятся загрязнения почвы и воздуха, поэтому часто их высаживают вдоль дорог. Эти высокорослые кусты с душистыми цветками редко болеют, что выгодно выделяет их на фоне других, более капризных собратьев.
Блан Дубль де Кубер (Blanc Double de Couber)
Ветвистый куст округлой формы может вырастать до 2 м в высоту, цветет до первых заморозков. Листья темно-зеленые (к осени становятся ярко-желтыми), по текстуре морщинистые. У роз этого сорта цветки чашевидные, с полумахровыми лепестками белого цвета. Бутон до 9 см в диаметре, в центре соцветия – золотистые тычинки. Аромат густой и насыщенный даже в ночное время. Роза Блан Дубль де Кубер хорошо смотрится в качестве заднего плана миксбордера или части живой изгороди.
Ханза (Hansa)
Роза одного из наиболее болезнеустойчивых сортов класса Ругоза, которая цветет все лето до самых морозов. Прямостоячий вазообразный куст (до 2 м в высоту) с дуговидными и очень колючими побегами. На месте маджентовых цветков до 10 см в диаметре в конце сезона созревают оранжевые плоды. Листва ярко-зеленого цвета осенью становится оранжево-желтой или пурпурно-красной. Кусты используют для создания живой изгороди или высаживают отдельно.
Эф Джей Грутендорст (F.J.Grootendorst)
Сорт назван в честь основателя питомника. Куст высокий (до 1,5 м), прямостоячий. Цветет мелкими цветками (4 см в диаметре) малиново-красного оттенка, при этом весьма обильно, из-за чего впечатляюще выглядит в полном цвету. Изрезанные края темно-зеленых листьев добавляют этому сорту декоративности. Роза отлично подходит для срезки, но запаха почти не имеет.
Пинк Грутендорст (Pink Grootendorst)
Это спорт розы Эф Джей Грутендорст, цветет мелкими махровыми розовыми цветками, объединенными в крупные кисти. В целом схож со своим прародителем, также не имеет аромата. Куст устойчив к болезням, очень зимостоек и хорошо переносит обрезку до любой высоты.
Уайт Грутендорст (White Grootendorst)
Спорт сорта Пинк Грутендорст, но отличается от него окраской цветков. У этого гибрида ругозы, что понятно из названия (white (англ.) – белый), бутоны кремово-белого цвета, полумахровые и мелкие (до 5 см в диаметре). Обычный размер куста – 1 м в высоту и в ширину. Цветет обильно в течение всего лета, жару и холод переносит хорошо.
Хенри Хадсон (Henry Hudson)
Куст компактный – до 90 см в высоту и 120 см в ширину, высаживают в качестве клумбового или почвопокровного растения. Листва густая, темно-зеленая, окраска цветков в начале сезона нежно-розовая, затем становится белой (если погода нежаркая, роза может сохранять исходный розовый цвет). Сорт обладает сильным ароматом, хорош для бордюров, также прекрасно смотрится в массовой ландшафтной посадке. Цветет все лето.
Мартин Фробишер (Martin Frobisher)
Этот сорт, выведенный в Канаде, относится к супер-морозостойким. Некрупные густомахровые цветки (диаметром 5-6 см) молочно-розового цвета соединены в кисти (по 3-5 цветков в каждой). Высота куста – до 180 см, ширина – 120 см. Хорошо переносит как холодную погоду, так и жару.
Терез Бунье (Therese Bugnet)
На выведение этого морозостойкого сорта роз ушло около 25 лет, и усилия, безусловно, были приложены не зря, ведь эти розы пользуются популярностью как раз из-за своей неприхотливости. Выглядят кусты (до 2 м в высоту) величественно: густая темно-зеленая листва, нежно-розовые цветки (диаметром 7-8 см) и при этом почти полное отсутствие шипов. Аромат сильный, сладкий.
Гибриды розы Кордеса
Розы этих сортов иногда называют кордезии, но правильное название класса происходит от имени Вильгельма Кордеса II из династии немецких садоводов и селекционеров, которым удалось получить растения, образовавшие сортовую группу. Большинство роз этой группы зимостойкие, их используют для выведения новых морозоустойчивых сортов.
Уильям Баффин (William Baffin)
Довольно объемные кусты – в ширину и высоту могут достигать 2 м – отлично подходят для создания живой изгороди. Цветки розовые, полумахровые (до 7 см в диаметре), собраны в кисти по 10-25 штук, листья темно-зеленые. Этот сорт известен отличной морозостойкостью и устойчивостью к болезням.
Луи Жолье (Louis Jolliet)
Среди морозостойких сортов розы этого сорта считаются одними из наиболее обильно цветущих. Цветки насыщенно-розового цвета (до 8 см в диаметре) с волнистыми махровыми лепестками образуют густые кисти. Куст вырастает до 150 см в высоту и 120 см в ширину.
Чамплэйн (Champlain)
Роза Чамплэйн, или Шамплейн, – одна из самых беспроблемных в своей группе. Это очень устойчивый к морозам и болезням сорт, пользующийся у садоводов заслуженной популярностью. Листва ярко-зеленая, цветки небольшие (5-6 см в диаметре), темно-красного цвета. Куст вырастает до 120 см в высоту и 100 см в ширину.
Шрабы
К шрабам относят пряморастущие высокие кустарники и полуплетистые формы растения. Особенность сортов роз этого класса в том, что большинство можно использовать и для вертикального, и для горизонтального озеленения, то есть выращивать как в качестве кустовых, так и плетистых форм.
Пинк Робуста (Pink Robusta)
Раскидистые кусты прямой формы вырастают до 180 см в высоту и 150 см в ширину. Розовые цветки (6-8 см в диаметре) объединены в зонтиковидные соцветия (по 5-18 штук в каждом). У этого сорта крупные глянцевые листья темно-зеленого цвета. Аромат насыщенный.
Морден Кардинетт (Morden Cardinette)
Этот сорт отличается неприхотливостью и устойчивостью к условиям окружающей среды, будь то жара, дождь или морозы. Кусты приземистые, густые (50 см в высоту и 40 см в ширину). Цветки некрупные (до 8 см в диаметре), ярко-алого цвета. Эти розы хороши для высадки группами и для создания бордюров.
Виннипег Паркс (Winnipeg Parks)
Вишнево-красные полумахровые цветки этой зимостойкой (до –40°С) канадской розы растут в кистях и поодиночке (7-8 см в диаметре). У бутонов заостренная чашевидная форма, аромат умеренный. Куст невысокий (до 80 см) и довольно широкий (до 70 см), поэтому превосходно смотрится на клумбах и в бордюрах.
Альфред Манесье (Alfred Manessier)
Это роза-хамелеон: в зависимости от температуры воздуха меняется и цвет лепестков (от багрово-розового до оранжево-желтого). Полумахровые цветки образуют крупные кисти (по 5-7 бутонов в соцветии) на шаровидном кусте с густой матовой листвой. Куст высотой 120 см украсит сад как в индивидуальной высадке, так и в составе композиции.
Флорибунда
У этого класса сортов есть другие названия, которые вам, возможно, приходилось слышать: клумбовые розы, розы с соцветиями, гибридно-полиантовые. В эту группу включают растения, занимающие промежуточное положение между чайно-гибридными и полиантовыми розами. Сюда входят высокие, среднерослые и бордюрные розы, отличающиеся букетным цветением и внушительными размерами куста. Аромат у роз группы флорибунда почти полностью отсутствует.
Диснейленд (Disneyland)
Цветки крупные (диаметром 10-12 см) среднемахровые, оранжево-розовой окраски. Куст высотой до 120 см, хорошо разветвленный, вертикальный. Листва темно-зеленая, глянцевая. Переносит морозы до –20°С, устойчив ко многим болезням.
Твигги (Twiggy’s Rose)
Многих привлекает необычная окраска цветов этой розы: от абрикосово-коралловой до кремово-белой. Высота куста – 120 см, ширина – 100 см, поэтому роза Твигги великолепно смотрится в живых изгородях, групповых посадках, незаменима в миксбордерах. Обладает приятным умеренным ароматом.
Леонардо да Винчи (Leonardo de Vinci)
Цветки этого сорта имеют насыщенно-розовый цвет и густо-махровую текстуру. Куст компактный: неширокий (до 60 см), но относительно высокий (до 110 см). Эти розы не боятся перепадов температуры и обильно цветут. Впечатляюще выглядят в саду при любом варианте высадки.
Зимостойкие сорта других классов
Разумеется, самые долгоцветущие розы – это необязательно представители всем известных групп сортов, о которых мы рассказали выше. Вашему вниманию – еще несколько интересных сортов, которые также способны удивить длительностью и красотой цветения.
Виридифлора (Viridiflora)
Это необычное растение относится к группе гибридов китайской розы. Зеленый цвет лепестков, возможно, оценит не каждый, но как оригинально смотрятся эти аккуратные ветвистые кусты (высотой 100 см и шириной 80 см) на участке! Цветки мелкие (5-6 см) с бледно-розовыми пятнами. Розы Виридифлора также часто используют как основу для букетов.
Стейси Сью (Stacey Sue)
Сорт из группы Минифлора, или Патио. Опрятные кусты этой миниатюрной полуплетистой розы достигают 40 см в высоту и цветут мелкими махровыми цветками нежно-розовой окраски. Превосходно растет как на клумбах, так и в контейнерах, радует приятным ароматом.
Фо Ю Айс Онли (For Your Eyes Only)
Цветы (диаметром 4-6 см) насыщенно-розовой окраски с абрикосовыми и лососевыми оттенками заметно выделяют этот сорт среди гибридов гультемии. Кусты небольшие (90×90 см), листва глянцевая, темно-зеленая. Аромат тонкий и ненавязчивый. Эта роза красиво смотрится и на клумбе, и в контейнере.
Несмотря на то, что роза известна своим капризным характером, вы вполне можете подобрать неприхотливые сорта, которые будут украшать ваш сад на протяжении всего сезона.
Цветы. Коллекция роз. Роза Paul Neyron.. Обсуждение на LiveInternet
Роза Поль Нейрон
Роза Поль Нейрон (Paul Neyron).
Levet, Франция, 1869.
Самые большие цветы. Ярко-розового цвета, ароматные, пионовидной формы цветы расцветают на длинных сильных побегах в течение сезона. Побеги высокие, без шипов. Высота куста как правило составляет около 100-150 см. Ширина порядка 100 см., бывает больше, но довольно редко. Устойчивость к болезням розы Paul Neyron: болеет в неблагоприятные годы.
В 1869 году была представлена роза Paul Neyron с самыми крупными цветками – в благоприятных условиях цветки достигают 16-18.
Роза «Paul Neyron» была выведена садоводом Антуаном Левэ (Antoine Levet) и посвящена его соседу, студенту-медику, страстному любителю роз, который отправился в 1871 году на войну с Германией. Узнав о смерти своего друга, Левэ вывел еще один сорт и на этот раз назвал его «Souvenir de Paul Neyron» (Память о Поле Нейроне).
Цветки густо-розовые, с сиреневым отливом и серебристой оборотной стороной лепестков. Шаровидные бутоны раскрываются в огромные чашевидные цветки, густомахровые, с волнистыми лепестками, как пионы. Цветки крепко держатся на сильных побегах, не поникают, появляются обычно по одному, иногда по 2-3 шт.
Крупная, матовая зеленая листва несколько подвержена черной пятнистости, но Paul Neyron одна из тех роз, что очень отзывчивы на хороший уход. В жарком климате при хорошей кормежке и поливе он будет очень обильно цвести каждые шесть недель.
Красивые чашевидные цветки контрастируют с ярко-зеленой листвой на сильнорослом кусте. Цветки с лиловым оттенком и выглядят почти как пионы, достигая 12,5 в диаметре. Зимует под легким укрытием. Без укрытия может полностью вымерзать.
Paul Neyron – гигант среди роз. Ее цветки, пожалуй, самые крупные из всех роз. Ароматные, ярко-розовые цветки могут достигать 18 в диаметре, держатся вертикально на сильных прямостоячих побегах. Даже листва этой розы примечательна – крупная, блестящая. Этому сильнорослому сорту нужно много места. Подойдет для заднего плана миксбордера.
Лучшие виды Плетистых роз, названия и описание
Растения отличаются наличием длинных и гибких побегов, чья длина может достигать 5 метров. Такие розы можно использовать для создания эффектных арок, стен или цветочных каскадов. Это связано с тем, что они хорошо себя чувствуют на различных горизонтальных или вертикальных опорах.
Обычно, цветки у плетистых роз маленькие, и ими осыпан практически весь кустарник. Время начала, и длительность цветения напрямую зависит от выбранного сорта.
Помпонелла (Pomponella)
Роза Помпонелла (Pomponella)
Кустарник небольшого размера, его побеги вырастают на длину 1,5 метра. Цветки очень необычной формы, закрытые и округлые, похожи на помпон. Цвет таких бутонов ярко-розовый, также многие садоводы отмечают наличие яркого аромата. Свою популярность сорт приобрел не только благодаря внешнему виду, но и из-за неприхотливости и иммунитету ко многим болезням.
Фламентанц (Flammentanz)
Роза Фламентанц (Flammentanz)
Отличительной чертой является устойчивость к заболеваниям и способность переносить морозы до -30 градусов. Кустарник вырастает до 3-х метров в длину и 2-х в ширину. Бутоны окрашены в яркий, красный цвет, обладают махровой текстурой, большим размером и приятным ароматом.
Нью Даун (New Dawn)
Роза Нью Даун (New Dawn)
Это самый устойчивый и популярный сорт плетистых роз. Кустарник очень мощный и сильнорослый, способен переносить любые, даже самые неблагоприятные погодные условия. Махровые нежно-розовые цветки украшают растение с конца весны и до начала осени, к тому же, они не боятся порывистых ветров и обильных дождей.
Голден Гейт (Golden Gate)
Роза Голден Гейт (Golden Gate)
Был выведен в 2006 году и уже обладает высокой популярностью среди цветоводов. Кустарник вырастает до 3,5 метров в высоту, характеризуется большим количеством побегов. Бутоны ярко-желтого цвета, достаточно крупного размера, текстура лепестков махровая. Данный сорт не прихотлив к условиям выращивания и уходу, обладает иммунитетом ко многим заболеваниям.
Айсберг (Iceberg)
Роза Айсберг (Iceberg)
Старинный сорт, который продолжает быть востребованным и в настоящее время. Кустарник небольшой, всего лишь 1,5 метра в высоту полностью усыпан белоснежными цветами. Бутоны среднего размера, классической формы, отличаются наличием тонкого аромата. Помимо яркого внешнего вида такой цветок хорошо приживается практически в любом климате.
Сорта желтых, оранжевых и красных роз с длинным стеблем
Розы с длинным стеблем обычно выращивают для последующего срезания, потому что они выглядят величественно и необычайно красиво.
Кардинал 85 (Kardinal)
Стебель у розы данного сорта может достигать высоты 125 сантиметров, бутоны ярко-красные, но по прошествии 2-х недель становятся ярко-малиновыми. Особенностью сорта будет скручиваемость верхнего слоя лепестков и красивая бокаловидная форма.
Аальсмеер Голд (Aalsmeer Gold)
Классическая роза яркого желтого цвета, стебель вырастает до 1 метра в длину. Кустарник усыпан темной листвой, шипы практически отсутствуют.
Королева Елизавета (Queen Elizabeth)
Стебли, на которых образуются розовые соцветия, могут достигать 1,5 метров в длину. Бутоны бархатные, махровые, состоят из 30-35 листочков, цветут очень нежным, розовым оттенком. Также эти цветы обладают прекрасным ароматом. Цветение данного сорта длится с конца июня и до ноября. При должном уходе сорт хорошо переносит зимы в средней полосе России, устойчив к большому списку заболеваний.
Форевер Янг (Forever Young)
Высота стебля у этого сорта достигает 1 метра. Кустарник средних размеров, практически без шипов. Бутоны махровые, бархатистые, в среднем их диаметр составляет 10 сантиметров. Лепестки обладают очень насыщенным красным цветом и пользуются популярностью среди многих садоводов. Сорт устойчив ко многим заболеваниям, не боится морозов. Также такая роза в срезе достаточно долго сохраняет свою свежесть.
Все розы являются королевой любого сада, независимо от цвета бутона, листьев и размера кустарника. Этот ароматный цветок прекрасно вписывается абсолютно в любые задумки и композиции.
Правила ухода и выращивания
- Перед тем как высадить розы в садовую землю в нее нужно добавить песок, компост, торф, перегной.
- Саму посадку можно проводить или весной в апреле—первой половине мая или осенью, до прихода заморозков.
- Розы нужно регулярно подкармливать, поливать, рыхлить и мульчировать почву в зоне приствольного круга.
- Поливы нужно осуществлять 1 или 2 раза в неделю.
- Подкармливать кустарник надо весной—летом.
- Также обязательно проводить обрезку кустарников весной и осенью. Когда станет тепло надо убрать сухие и ослабленные ветви, а сильные побеги укоротить, так как чтобы осталось 5—7 почек.
- Осенью кустарник прореживают, удаляют сухие и поврежденные стебли, а остальные побеги обрезают.
- Укрывать рекомендуется только молодые растения. После обрезки их окучивают сухой землей и утепляют. Для этой цели можно использовать агроспан или еловый лапник.
Разновидности Чайно-гибридных роз
Самая популярная группа кустарников, представляет собой розы с компактными высокими побегами, на верхушках которых формируются большие бутоны различной окраски.
Глория Дэй (Gloria Dei)
Роза Глория Дэй (Gloria Dei)
Хоть и требует к себе достаточного внимания, в виде дополнительного укрытия на зиму и защите от болезней, является одним из самых красивых и популярных видов чайно-гибридных роз. Побеги мощные и прямы, вырастают до 120 сантиметров в высоту, цветок очень большой (диаметр 16-18 сантиметров) и красивый. Окраска бутона нежно-желтая, по краям можно заметить розовую каемку. Структура цветка махровая, а форма чашевидная;
Супер Стар (Super Star)
Роза Супер Стар (Super Star)
Очень стойкий и красивый, на одном побеге, длиной до 110 сантиметров образуется один или несколько бутонов ярко-кораллового цвета, махровой структуры и формой, похожей на бокал. Период цветения длится сначала лета и до наступления первых морозов. Еще одним достоинством будет длительная сохранность в букете;
Ландора (Landora)
Роза Ландора (Landora)
Устойчив к холодам и некоторым заболеваниям, кустарник вырастает до 120 сантиметров в высоту. Бутоны насыщенно-желтого цвета с слегка вытянутыми лепестками хорошо смотрятся в качестве декора любого дачного участка;
Парадайз (Paradise)
Роза Парадайз (Paradise)
Пользуется популярностью благодаря необычной окраске цветка, которая изменяется по мере его раскрытия. Изначально бутон окрашен в светло-лавандовый цвет, затем лепестки становятся ярко-розовыми, малиновыми и словно обрамляют более светлую серединку. Такие розы часто используют для среза;
Блю мун (Blue Moon)
Роза Блю мун (Blue Moon)
Такие цветы обладают необычной, сиреневой окраской лепестков и в народе называются «голубыми». Кустарник невысокий, всего лишь 90 сантиметров, листва частая, глянцевая темно-зеленого цвета. Бутоны сиреневого цвета состоят из 35 лепестков махровой текстуры. Также обладает изысканным ароматом и не боится холодов. Недостатком будет высокий риск заражения мучнистой росой.
Самые красивые сорта миниатюрных и карликовых роз
К карликовым розам относятся сорта, высота кустарников которых не превышает 35-ти сантиметров. Они хорошо смотрятся в различных композициях и часто выращиваются в виде своеобразного живого бордюра.
Колибри (Colibri)
Существуют две розы под названием Colibri с золотисто-желтыми цветками. Первая появилась в 1958 г, а в 1978 выведена ее улучшенная версия. Очень яркий сорт устойчивый к болезням и неприхотливый в выращивании. Кустарник вырастает не выше 25-ти сантиметров, бутоны собираются в соцветия по 3-5 штук и радуют своей красотой вплоть до самой осени. Цветки у Колибри мелкие, махровые яркого, желто-оранжевого оттенка.
Мейди (Maidy)
Розочки яркого красного цвета с серебристым налетом с обратной стороны. Кустарник в свою очередь вырастает до длины 35 сантиметров и обладает хорошей устойчивостью перед болезнями и морозами. Бутоны обильно цветут на протяжении всего лета.
Розмарин (Rosmarin)
Маленький кустарник с густой, темно-зеленой листвой не боится морозов и многих заболеваний. Сами бутоны нежно розового цвета, слегка посеребрённые.
Амулет (Amulett)
Высота кустарника в среднем составляет 50 сантиметров, листва очень густая, насыщенного зеленого цвета, отличается высокой скоростью нарастания. Цветки крупные, густо-махровые, обладают яркой розовой окраской. Сорт славится длительным цветением и большим количеством образуемых бутонов, к тому же маленьких кустик не боится появления многих заболеваний.
Бэби Бакара (Baby Baccarà)
Очень необычный сорт красных оттенков, цветение которого происходит бутонами классической формы бордового, насыщенного цвета. Кустарник невысокий, всего 25 сантиметров, крона раскидистая, листья блестящие, с бронзовым отливом.
«Clematis Rose», «Roville», «Phlox Meidiland» и «Grace»
На фото: Clematis Rose.
На фото: Rosa roville
На фото: Phlox Meidiland
Четыре сорта вполне можно объединить в одну подгруппу, хотя внешний вид у них различен. Главная особенность квартета — похожесть на другие цветки: клематис, вьюнок, флокс и георгин соответственно. Такие сорта очень сложны в выведении и уходе. Все они очень редкие ценятся коллекционерами-садовниками.
Цветы прошлого, настоящего и будущего…
Вспоминая рассказы Куприна, Гоголя вольно невольно, но всё же хочется побывать в старинных поместьях, где разводились чудесные сады из роз разных видов: начиная с моховых, заканчивая махровыми. Современные же розы – чайная, бурбонская, ремонтантная, китайская аустома, и так можно перечислять долго их бесчисленные гибриды, которые создали позднее. Купить розы сегодня очень просто, однако так было не всегда.
Итак, начнём с Чайной розы. Своё название этот необыкновенный цветок получил за счёт своего чудесного запаха. Чайная роза появилась в странах Европы в начале XIX в. благодаря купцам, которые торговали и обменивали товары с другими странами. Что касается происхождения Чайной розы, то она появилась от двух сортов: от розовой и жёлтой. Эти два сорта попали к нам в 1860 году из Ост-Индии и в 1824 году из Китая. Купить розы в те времена могли только самые богатые люди.
Бурбонская роза названа в честь острова Бурбона, на котором её нашёл и привёз в 1819 году директор тамошнего Ботанического сада. Если внимательно изучить историю роз, то можно наткнуться на их интересные названия, которые мы даже никогда и не слышали. Откуда, спросите вы? Все чудесные розы получали названия от своего местоположения, городов, селений или даже улиц. Одни были названы в честь какого-либо человека, которому они были посвящены. Иные из-за своих интересных историй. В некоторых странах роза считается священным цветком. Рассмотрим такой прелестный цветок, как розовато-белая роза под названием «Сувенир де ля Мальмезон». Завораживает, правда?
Так она была названа в память о чудном саде замка Мальмезон. Этот прекраснейший сад, в котором были собранны воедино самые различные растения со всех уголков земли, принадлежал жене Наполеона императрице Жозефине. Императрица почитала и любила розы более других цветов. Среди них была и Бурбонская роза, о которой было сказано ранее. Она и получила название «Сувенир де ля Мальмезон». Возьмём другую историю — ремонтантная роза «Поль Нейрон». Цвет сочно-розовый, можно даже сказать малиновый. Эта роза является неким астралом одного молодого студента-медика, который так же в свою очередь был большим поклонником роз. Он старался купить розы, где только мог. Посвятил эту розу его сосед-садовод, когда узнал, что тот отправился на войну. После геройской гибели Полю была посвящена еще одна роза — бланжевая, которая называлась Souvenir de Paul Neyron.
Ещё одна не менее увлекательная история, с которой связано название следующей нашей розы- роза Шеве. Шеве, садовод из Парижа, который известен своим искусством выращивания роз, одна из которых была награждена его именем – Chevette Rose. Посмотреть на чудесный сад приезжали самые разные богачи того времени. Даже сам король с королевой. Люди высших кругов дивились и наслаждались прекрасными творениями Шеве. Здесь они могли купить розы некоторых сортов. Но после революции всё изменилось. Короля убили. А королеву посадили в темницу. Шеве стало неспокойно от мыслей, что же с королевой, и что же её ждёт. И он решает устроить ей побег. Сорвав самые красивые розы, Шеве сделал огромный букет. В этот букет он положил записку, в которой указано время её побега. Но записка так и не дошла до бедной одинокой королевы.
Стража, увидев обман, арестовала Шеве. Был суд, на котором ему был назначен смертный приговор. Тогда у Шеве опускаются руки, и он просит о последнем желании, чтоб кто-нибудь из судий взял его 17 детишек после его смерти. Такая история тронула жителей. И решение о казни было отменено. Но взамен на свободу Шеве должен был уничтожить своё творение — свой чудесный сад. У Шеве не было другого выбора. Сад был уничтожен. Купить розы Шеве не позволили никому. И на этом месте была посажена картошка. Так погибла та самая красивая роза — роза Шеве, которая принесла ему славу.
Одной из красивейших Чайных роз признана роза под названием «Франция». По одной из античных легенд, она приобрела красный цвет оттого, что на ее лепестки упала капля крови с ноги Афродиты, когда та укололась шипом. По другой — роза покраснела из-за Купидона, который по своей невнимательности уронил на нее каплю вина. Говорят что шипы розы — это дело рук Купидона. Однажды одурманенный ароматом розы Купидон не заметил, как на нее села пчела. Она укусила Купидона, а тот, выстрелив из лука, попал в розу. Стрела превратилась в шипы, и с тех пор розы с шипами.
По другой легенде бог Вакх, который гнался за нимфой, никак не мог её догнать. Тогда у него созрел план превратить тернии в розы, чтоб нимфа не могла устоять перед красотой этих нежных цветов. Но нимфа была настолько напугана, что не замечала вокруг себя нечего. Вакх рассердившись, наделил розы шипами, которые поранили слабую нимфу. Израненная нимфа упала без сил и стала добычей бога.
Вот сколько легенд ходит вокруг самого прекрасного цветка.
Есть утверждения, что роза появилась из капелек пота пророка Магомета. И считалось, что вода из магометовых роз является священной, чистой, святой. Потому жестокий султан Египта Саладин, захватив Иерусалим, приказал привезти туда целый караван сосудов с водой из роз. Немного спустя такое же «омовение розой» приказал сделать султан Магомет II, захвативший Константинополь в 1453 году.
Роза была не только цветком, завораживающим взгляды людей, чарующим своим ароматом, считавшимся «святым цветком», она славилась как лекарство, масло, пища. Из этого растения с давних времён и по сегодняшний день делают различные лакомства, масла, духи и крема. В Древней Греции роза являлась символом несравненной красоты и чистой любви. Греки верили, что эти цветы появились из белоснежной пены, которую им с небес подарила богиня любви Афродита,когда она вышла из моря после купания. Греки посвящали и благодарили за этот дар богиню Афродиту и бога любви Эроса.
Самые красивые розы в мире (30+ ФОТО)
Роза издавна считается признанной царицей среди цветов и больше других наделена разнообразными смыслами. У древних греков растение стало символом бесконечности, так как по своей форме напоминает круг, а древние римляне изображали розы на своих щитах как знак отваги и храбрости. В свою очередь искусственные розы считались символом молчания.
В наше время без этого цветка не обходится ни одно праздничное событие. Их преподносят в качестве подарка, а также используют для украшения интерьера. Разнообразные оттенки их бутонов или соцветий способны создать особый шарм и атмосферу в помещении, где планируется торжество, и наполнить его нежным и утонченным ароматом.
Среди разнообразия сортов роз определить самый красивый, пожалуй, не представляется возможным, поэтому предлагаем просто насладиться величием и элегантностью некоторых из них.
Vendela (Венделла)
Этот сорт роз считается одним из самых дорогих и по праву относится к элитным. Цвет ее лепестков варьируется от слоновой кости до оттенка шампанского и сливок, а крайние лепестки играют бело-зелеными тонами. При этом иногда один цветок может иметь несколько оттенков, плавно переходящих из одного в другой.
Плотный и крепкий бутон Венделлы отгибается наружу лишь по краям, но не раскрывается полностью, а ее стебель практически не имеет шипов. Цветки, отличающиеся высокой сердцевиной, не теряют своей формы на протяжении всего времени цветения.
Эта роза подходит практически для любого мероприятия. Она используется для создания как букетов на свадьбу, так и в качестве атрибута других праздничных событий. При этом растение гармонично смотрится в композициях со многими другими цветами.
Sweet Juliet (Свит Джульет)
Эта бледно-абрикосовая красавица, отличающаяся особой нежностью, славится своим ароматом, объединяющим нотки чайной розы, нарцисса и подснежника. Сорт, названный в честь героини известной шекспировской пьесы, уже снискал славу одного из самых популярных свадебных цветков. Принято считать, что растение олицетворяет девичью невинность и чистоту.
Аристократичность и широкая палитра красок Sweet Juliet позволяет создавать самые роскошные композиции, а пышная сердцевина розы все чаще становится основой букета. Такие цветочные союзы окутывают нежным ароматом и настраивают на ностальгический лад.
Стоит отметить, что Sweet Juliet считается самой дорогой произведенной в мире розой: в течение 15 лет ее разработки селекционерами затрачено около 16 миллионов долларов.
Paul Neyron (Поль Нейрон)
Цветки Paul Neyron самые крупные среди всех роз, в диаметре могут достигать до двух десятков сантиметров. Шарообразные ярко-розовые бутоны раскрываются в крупные чашевидные цветки, напоминающие пионы, и удерживаются на сильных и стройных побегах.
Очарование этой розы дополнительно подчеркивается контрастами густо-розовых массивных цветков сиреневых отливов с серебристой оборотной стороной лепестков и ярко-зеленой листвой на сильнорослом кусте.
Rainbow Rose (Радужная роза)
Эта разновидность известна всему миру необычной окраской лепестков. Однако радужная расцветка является продуктом не генной инженерии, а технологии окрашивания белых роз с помощью специальных флористических красителей. Секрет разной окраски лепестков заключается в поглощении волокнами растения окрашенной воды из подведенных к каналам стебля резервуаров.
В отличие от окрашенных из распылителя растений эти розы уберегут своего получателя от испачкивания, так как не выделяют краситель через лепестки.
Стоит предупредить, что вследствие использования химии в процессе создания радужных роз, цветы сохраняют свою свежесть меньше, чем красавицы других сортов.
Букет из таких роз гарантировано подарит восторг даже самым искушенным ценителям прекрасного. Струящаяся всеми цветами радуги цветочная композиция станет отличным подарком к празднику, а также поводом для радости близкого человека в хмурый день.
Blue Moon (Блю Мун)
Эта загадочная красавица своей популярностью обязана необычным для роз сиренево-голубым оттенком, привлекающим внимание издалека. Однако в разные периоды цветения растение может менять цвет лепестков от белого до темно-сиреневого.
Кроме чарующего цветка, достоинством Blue Moon являются гибкие побеги с минимальным количеством шипов и высокая декоративность листьев. Ее уникальность также подтверждается утонченным, но стойким ароматом с легкими нотками розового масла и цитрусов.
В целом, «голубая королева» имеет все шансы стать жемчужиной цветника или интерьера.
Belvedere (Бельведер)
Эта очаровательная роза продолжает покорять сердца флористов и садоводов на протяжении многих лет. Ее идеальный образ создается за счет крупных и плотных чашевидных махровых цветов, пастельных оттенков абрикосово-оранжевых лепестков, насыщенного сладкого аромата с нотками специй и нарядной блестящей темно-зеленой кожистой листвы.
Отличительной чертой Belvedere считается чистота цвета лепестков, которая не меняется под воздействием погодных факторов.
Black Baccara («Черная роза»)
Обладающая особой таинственной красотой и притягательностью черная роза, пожалуй, самая редкая из всех, существующих на свете. Кроме того, растение лидирует и в количестве содержимых в ней элементов тяжелых металлов.
При том, что цветок кажется абсолютно черным, на самом деле является темно-бардовым, искрящимся несколькими оттенками: от черного внутри бутона до темно-малинового на «каемке» лепестков.
У многих облик черной красавицы ассоциируется с печалью и трауром и вызывает большое недоверие, а другие считают такой цвет атрибутом изящества, стройности и элегантности.
Grace (Грейс)
Этот набирающий популярности сорт роз практически нельзя отличить от георгинов. Изящные абрикосовые цветки растения более темные в центре и бледнее по краям лепестков. В начале цветения они имеют чашевидную форму, а, раскрываясь, формируют идеальную розетку с развернутыми наружу внешними лепесточками и источают манящий аромат с теплыми сладковатыми нотками.
Grace гармонично сочетается со многими другими цветами, особенно имеющими темно-красные и фиолетовые оттенки.
Тигровая роза
Расцветки этой разновидности довольно разнообразны, однако оригинальный окрас ценится гораздо больше остальных. Этот сорт цветет крупными махровыми бордовыми цветками с белыми и сиренево-розовыми потеками. В холодную погоду ее цвет становится заметно ярче и интенсивнее.
Цветок имеем ненавязчивый легкий аромат с нотками используемого в парфюмерии мускуса.
Osiria (Озирия)
Обворожительная Osiria является представительницей одного из редчайших сортов роз, имеющих лепестки разной окраски: внутри они темно-красные, а снаружи – белые с серебристым отливом. В нераспустившемся состоянии бутон цветка напоминает бокал, а, раскрывшись, становится густомахровым, бархатистым и подобным чаше.
Цветки пышной красавицы привлекательны не только внешне. Еще одна особенность, которой может похвастаться Osiria, — это легкий, приятный и в то же время пьянящий аромат, усиливающийся в вечернее время. Эта разновидность также обладает особой универсальностью: она подходит как для выращивания на клумбах, так и пользуется успехом в ландшафтном дизайне и создании букетов.
Симпатические нейроны могут продуцировать интерлейкин и отвечать на него 6
Abstract
Нейрональная экспрессия цитокинов является областью активных исследований в контексте развития, болезни и нормальной нервной функции. Хотя культивируемые симпатические нейроны крысы очень слабо реагируют на экзогенный интерлейкин 6 (IL-6), мы обнаружили, что добавление растворимого рецептора IL-6 (sIL-6R) и IL-6 увеличивает выживаемость нейронов в отсутствие фактора роста нервов. Нейтрализующие моноклональные антитела против ИЛ-6 блокируют эти эффекты.Добавление IL-6 и sIL-6R также индуцирует субпопуляцию мРНК синтетического фермента нейропептида и трансмиттера, идентичную той, которая была продемонстрирована для фактора ингибирования лейкемии, цилиарного нейротрофического фактора и онкостатина М. Оба этих эффекта дублируются добавлением высокоактивного слияния. белок sIL-6R и IL-6, ковалентно связанный гибкой пептидной цепью, который обозначается H-IL-6. Кроме того, мы показываем, что симпатические нейроны продуцируют IL-6. Гибридизация in situ указывает на нейрональную локализацию мРНК IL-6 в верхних шейных ганглиях, а биоактивный белок IL-6 обнаруживается в супернатантах культур ганглиев.Интересно, что IL-6, продуцируемый симпатическими нейронами, не приводит к выживанию этих клеток в культуре, если не добавлен sIL-6R. Таким образом, симпатические нейроны могут продуцировать IL-6 и могут отвечать на него аутокринным / паракринным образом, если присутствует sIL-6R. Более того, предыдущие открытия sIL-6R в сыворотке и воспалительных жидкостях теперь добавили интереса в контексте нейроиммунных взаимодействий.
Интерлейкин 6 (ИЛ-6) — это многофункциональный цитокин, который играет центральную роль в воспалительных ответах и в регуляции клеток кроветворной системы (1).Ряд исследований также предоставил доказательства экспрессии и действия IL-6 в нервной системе. МРНК рецепторов IL-6 и IL-6 (IL-6R) обнаруживаются в дискретных регионах центральной нервной системы (ЦНС) крыс, где оба гена регулируются в процессе развития и локализованы в определенных субпопуляциях нейронов (2–4). IL-6 также участвует в регуляции выживаемости нейронов (5-7) и в ответе ЦНС на травмы, воспаления и дегенеративные заболевания (8-11).
IL-6 принадлежит к семейству нейропоэтических цитокинов, которое также включает цилиарный нейротрофический фактор (CNTF), фактор ингибирования лейкемии (LIF), онкостатин M (OSM), интерлейкин 11 (IL-11) и кардиотрофин 1 (CT-1). ) (12–14).Сообщалось о перекрывающихся биологических активностях и сходной вторичной структуре этих цитокинов (12, 15–18). Более того, эти белки используют одну и ту же субъединицу рецептора, передающую сигнал, gp130. IL-6 связывается со специфическим IL-6R и впоследствии вызывает гомодимеризацию gp130. Напротив, LIF, OSM, CNTF и IL-11 индуцируют гетеродимеризацию gp130 с рецептором LIF, рецептором OSM или еще не идентифицированной субъединицей рецептора (19, 20). Гомо- или гетеродимеризация gp130 приводит к активации пути передачи сигналов Jak / STAT (21-24).
В дополнение к мембраносвязанному IL-6R, природный растворимый IL-6R (sIL-6R) может быть получен ограниченным протеолизом мембранного белка (25–27) или дифференциальным сплайсингом IL-6R. пре-мРНК (28). Белок sIL-6R вместе с IL-6 может активировать клетки-мишени, которые экспрессируют gp130 на своей клеточной поверхности, но не имеют мембраносвязанного IL-6R (29, 30). Этот процесс получил название транс-сигнализации (29). В отсутствие sIL-6R такие клетки не способны отвечать на IL-6. Потенциальная биологическая важность sIL-6R подтверждается его присутствием в сыворотке и ряде воспалительных жидкостей (29).
Мы исследовали ответы культивируемых симпатических нейронов на IL-6 и sIL-6R в отношении выживания нейронов, дифференцировки и экспрессии нейротрансмиттеров и нейропептидов. Хотя большинство симпатических нейронов экспрессируют норэпинефрин в качестве своего нейротрансмиттера, небольшой процент нейронов, особенно тех, которые иннервируют потовые железы, изменяют медиатор и фенотип нейропептида во время нормального развития, чтобы производить ацетилхолин и вазоактивный кишечный пептид (VIP) (31, 32).Нейропоэтические цитокины, включая CNTF, LIF, OSM, IL-11 и CT-1, вызывают такие же фенотипические изменения паттерна экспрессии нейромедиаторов и нейропептидов в симпатических нейронах in vitro , как и потовые железы in vivo (31–33 ). Напротив, сообщалось только о незначительных эффектах IL-6 на эти нейроны (33, 34). Во время развития симпатические нейроны приобретают способность поддерживаться in vitro с помощью LIF и CNTF к 6-му дню постнатального развития (35). Напротив, максимальные дозы ИЛ-6 не влияют на выживаемость таких нейронов (34).Мы исследовали, может ли sIL-6R модулировать реакцию симпатических нейронов на IL-6. Для этой цели мы использовали высокоактивный гибридный белок sIL-6R и IL-6, ковалентно связанный гибкой пептидной цепью, который обозначен как H-IL-6.
Мы показываем, что первичные культуры симпатических нейронов новорожденных крыс выживают в условиях культивирования без фактора роста нервов (NGF) после стимуляции gp130 с помощью sIL-6R. Кроме того, эти нейроны синтезируют и секретируют IL-6, который может быть использован только в присутствии экзогенно поставляемого sIL-6R, что указывает на новый механизм нейрональной стимуляции, который зависит от экзогенно поставляемого sIL-6R.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Химические вещества.
Рекомбинантный человеческий ИЛ-6 получали, как описано (36). Растворимые человеческие IL-6R и H-IL-6 были экспрессированы в метилотрофных дрожжах Pichia pastoris и очищены, как описано (37, 38). NGF был выделен (39) с модификациями, как описано (40). Антитело NGF (Ab) получали, как описано (40). Нейтрализующее моноклональное антитело (mAb) к IL-6 было подарком J. Brakenhoff (41).
Биотест IL-6.
Активность фактора роста гибридомы IL-6 измеряли в анализе мышиного B9, как описано (42). Вкратце, клетки В9 трижды промывали средой, свободной от ИЛ-6, и высевали при концентрации 5000 клеток на лунку в 50 мкл, и добавляли 50 мкл цитокинов. Через 68 часов при 37 ° C количество жизнеспособных клеток измеряли, добавляя соль тетразолия тиазолилового синего (МТТ) и инкубируя еще 4 часа при 37 ° C. Клетки В9 лизировали с помощью SDS и измеряли оптическую плотность при 570 нм.Количество IL-6, присутствующего в образце, рассчитывали с использованием стандартной кривой IL-6, построенной с помощью той же процедуры. Человеческий IL-6 вызывает полумаксимальную пролиферацию клеток B9 в этом анализе при 1 пг / мл.
Клетки PC12 и NIH 3T3.
Клетки феохромоцитомы крысы PC12 и клетки фибробластов мыши NIH 3T3 поддерживали в виде однослойных культур в среде Игла, модифицированной Дульбекко (DMEM; GIBCO), содержащей 10% термоинактивированной фетальной телячьей сыворотки (Seromed) и 1% раствор пенициллин-стрептомицина (GIBCO) в растворе 5% CO 2 /95% влажная атмосфера.Среду меняли каждые 3 дня, а клетки субкультивировали один раз в неделю. Клетки NIH 3T3 стабильно трансфицировали вектором экспрессии pBMGNeo, несущим кДНК, кодирующую внеклеточный домен gp80 крысы. Транскрипцию трансфицированного гена под контролем промотора металлотионеина мыши индуцировали добавлением 10 мМ CdCl 2 в бессывороточной среде в течение 18 часов. Супернатанты трансфицированных клеток собирали и очищали с помощью Mono Q Sepharose.
Первичная культура симпатических нейронов крыс.
Верхние шейные ганглии (SCG) были выделены у новорожденных крыс Sprague-Dawley и декапсулированы с помощью щипцов. Ганглии сначала диссоциировали с помощью 0,3% трипсина / 0,3% коллагеназы / 0,03% ДНКазы I в среде L-15 (GIBCO) в течение 45 минут при 37 ° C, а затем 0,3% трипсина в течение 15 минут при 37 ° C. Клетки диспергировали осторожным растиранием через стеклянную пипетку с тонким отверстием и высевали в покрытые коллагеном 96-луночные планшеты в среде L-15 / 2,5% сыворотки взрослых крыс (GIBCO) с добавками, как описано ранее (43).Для удаления ненейрональных клеток культуры обрабатывали 10 мкМ цитозинарабинонуклеозида (Sigma) на 2 и 6 дни. После 7 дней культивирования приблизительно 95% клеток были нейронами в соответствии с морфологическими критериями. Для обратной транскриптазы (RT) -PCR диссоциированные симпатические нейроны высевали в 96-луночные планшеты при плотности 1 ганглий на лунку и хранили при 37 ° C и 5% CO 2 в увлажненной атмосфере (33, 44).
In situ Гибридизация.
Клон кДНК IL-6 крысы (ATCC 37681, размер 0,9 т.п.н.) использовали для транскрипции in vitro и создания зонда кРНК. Меченные дигоксигенином (DIG) одноцепочечные РНК-зонды в смысловой или антисмысловой ориентации были синтезированы из матрицы кДНК IL-6 с помощью соответствующей бактериальной РНК-полимеразы (РНК-полимеразы Т3 или Т7) в присутствии DIG-UTP (Boehringer Mannheim) , как описано поставщиком. Зонды частично переваривали щелочным гидролизом для улучшения проникновения в клетки и хранили при -20 ° C.Гибридизацию и иммунологическое детектирование проводили, как описано (45). Культуры симпатических нейронов, выращенные на покрытых коллагеном 4-камерных предметных стеклах (Nunc), фиксировали в течение 15 минут в 4% параформальдегиде в PBS, пропускали в течение 5 минут 0,2% Triton X-100 в PBS и ацетилировали в течение 10 минут (0,1 M триэтаноламин. Гидрохлорид / 0,25% уксусный ангидрид, pH 8,0). Предварительную гибридизацию проводили в течение 4-6 часов при комнатной температуре в буфере для гибридизации, состоящем из 50% формамида, 5 × SSC, 5 × раствора Денхардта, 250 мг / мл тРНК и 500 мг / мл ДНК сперматозоидов сельди.Для гибридизации 100–200 нг зонда кРНК, меченного DIG, на мл раствора для гибридизации денатурировали в течение 5 мин при 80 ° C. Гибридизация продолжалась 16 часов при 37 ° C во влажной камере. Затем предметные стекла погружали в 5 × SSC и промывали в условиях высокой жесткости в течение 60 мин при 70 ° C в 0,2 × SSC. После 5-минутного уравновешивания в буфере 1 (0,1 M малеиновая кислота / 0,15 M NaCl, pH 7,5) и 60-минутного блокирования буфером 1, содержащим 2% эмбриональной сыворотки теленка и 0,3% Triton X-100, слайды инкубировали в течение 3-4 ч при комнатной температуре с анти-DIG Ab, конъюгированными с щелочной фосфатазой (в разведении 1: 2000) во влажной камере.Стекла дважды промывали буфером 1 в течение 10 минут и уравновешивали в течение 5 минут в буфере 2 (0,1 М трис-HCl / 0,1 М NaCl / 5 мМ MgCl 2 , pH 9,5). Для проведения цветной реакции слайды инкубировали с раствором субстрата [45 мкл нитросинего тетразолия (NBT; 100 мг / мл), 35 мкл 5-бром-4-хлор-3-индолилфосфата (50 мг / мл) и 24 мкл левамизола (100 мг / мл) на 10 мл буфера 2] в течение ночи во влажной камере, защищенной от света. Эту реакцию останавливали добавлением 10 мМ трис-HCl, pH 8.3/1 мМ ЭДТА в течение 2 мин. Слайды были закреплены в Aqua PolyMount (Polysciences), закрыты покровными стеклами и покрыты лаком для ногтей. Клетки исследовали с помощью фазово-контрастного микроскопа (Zeiss).
ОТ-ПЦР.
Культивирование нейронов, получение РНК и кДНК, а также ОТ-ПЦР выполняли, как описано ранее (33). Диссоциированные симпатические нейроны высевали в 96-луночные планшеты в культуральную среду, содержащую NGF, и добавляли афидиколин (4 мг / мл) для удаления ненейрональных клеток.H-IL-6 и sIL-6R добавляли со второго дня культивирования и готовили дублирующие лунки для каждого условия. Данные были воспроизведены в двух отдельных нейронных пластинах. Общий синтез РНК и кДНК, а также последовательности праймеров и условия ПЦР были такими, как описано ранее. Образцы из ПЦР анализировали на 2% агарозных гелях, и продукты визуализировали окрашиванием бромидом этидия и УФ-освещением.
Растворимый крысиный IL-6R.
кДНК, кодирующую растворимый крысиный IL-6R, получали путем введения стоп-кодона трансляции перед трансмембранным доменом крысиного IL-6R.Полученную кДНК sIL-6R клонировали в эукариотическом векторе экспрессии pBMGNeo и использовали для стабильной трансфекции мышиных клеток NIH 3T3. Супернатанты трансфицированных клеток собирали и очищали с помощью Mono Q Sepharose. Полученный гомогенный белок был активен в индукции гаптоглобина белка острой фазы в клетках гепатомы человека HepG2 при добавлении крысиного или мышиного IL-6 (данные не показаны). Кроме того, кДНК, кодирующая внеклеточную часть крысиного IL-6R без сигнального пептида, была клонирована в бактериальной экспрессирующей плазмиде rRSET5d (46) и экспрессирована в Escherichia coli .Полосу, соответствующую sIL-6R крысы, вырезали из полиакриламидного геля и использовали для иммунизации кроликов. Эта антисыворотка распознает белок массой 55 кДа, соответствующий растворимому IL-6R крысы, секретируемому трансфицированными клетками NIH 3T3.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Сначала мы спросили, могут ли IL-6 и sIL-6R способствовать выживанию диссоциированных симпатических нейронов в отсутствие NGF. Для этой цели мы получили гибридный белок (H-IL-6), состоящий из человеческого IL-6 и части человеческого sIL-6R.Этот белок в 100–1000 раз более эффективен, чем IL-6 и sIL6R, добавленные как отдельные белки (38). В то время как нейроны не выживают в отсутствие NGF в контрольных культурах, добавление H-IL-6 способствует долгосрочному выживанию нейронов на уровне 62% от уровня, наблюдаемого с NGF (фиг. 1 A ). Эффект H-IL-6 зависит от дозы, с оптимальной концентрацией 10 нг / мл (рис. 1 B ). Интересно, что никакого подавления выживаемости дозами до 1000 нг / мл не наблюдалось (данные не показаны).
Рисунок 1
Слитый белок IL-6-sIL-6R H-IL-6 индуцирует выживание симпатических нейронов.( A ) Динамика выживаемости симпатических нейронов после лечения 100 нг / мл NGF (), 10 нг / мл H-IL-6 (•), 10 нг / мл IL-6 () или средой. показано только (□). Выживание нейронов определяли через 1, 3 и 6 дней культивирования с помощью МТТ-анализа. ( B ) Доза-реакция симпатических нейронов, обработанных H-IL-6 в течение 5 дней. Данные получены из трех независимых экспериментов ( n = 3). ( C ) Независимость ответов на NGF и IL-6 / sIL-6R. Диссоциированные симпатические нейроны помещали в среду, содержащую факторы роста и / или нейтрализующие Ат, как указано, на 6 дней (100 нг / мл NGF, 200 мг / мл антител против NGF 23c4, 10 нг / мл H-IL-6, 10 мг / мл. мл антител против ИЛ-6 16).Культуры анализировали методом МТТ. В B и C ОП, полученная в МТТ-анализе для клеток, обработанных NGF, была установлена на уровне 100%, и ОП, измеренная для нейронов, обработанных H-IL-6, была выражена как процент от этого значения. Данные получены из двух независимых экспериментов ( n = 3).
Выживание активности NGF и H-IL-6 блокируется их соответствующими нейтрализующими mAb. Ответ NGF ингибируется mAb против NGF 23c4 (40) (рис.1 C ), но не с помощью mAb против IL-6 (41) (данные не показаны). Точно так же ответ H-IL-6 отменяется анти-IL-6, но не анти-NGF mAb (фиг. 1 C ). Эти результаты предполагают, что ответы на NGF и H-IL-6 не зависят от высвобождения другого белка.
Мы также определили, может ли H-IL-6 регулировать экспрессию нейрональных генов, а также выживание. Полуколичественный анализ RT-PCR с использованием праймеров, специфичных для холецистокинина (CCK), холинацетилтрансферазы (ChAT), энкефалина (ENK), галанина (GLN), нейропептида Y (NPY), соматостатина (SOM), вещества P (SP), тирозингидроксилазы. (TH), вазоактивный кишечный полипептид (VIP) и β-актин (13, 33).Экспрессия β-актина используется для контроля количества РНК в каждом образце. Добавление H-IL-6 индуцирует паттерн экспрессии мРНК нейропептидов и ферментов биосинтеза медиатора, очень похожий на тот, который ранее был продемонстрирован для LIF, CNTF, OSM и CT-1 (47, 48) (рис. 2). Индукция мРНК для ChAT, ENK, VIP, GLN и SP ясна при 1 нг / мл H-IL-6. При 10 нг / мл H-IL-6 начинает индуцировать мРНК для CCK и SOM. Как и LIF и CNTF, H-IL-6 не индуцирует, а, скорее, подавляет экспрессию NPY и TH.Эффект H-IL-6 на экспрессию VIP сложен; МРНК VIP индуцируется низкими концентрациями H-IL-6, но ингибируется высокими концентрациями H-IL-6 (рис. 2). Такая же закономерность наблюдалась и для LIF (48). Два вида РНК индуцируются для SP, как это наблюдалось ранее для LIF и CT-1 (48). Явная индукция GLN с помощью sIL-6R, показанная на фиг. 2, не наблюдалась в других экспериментах.
Рисунок 2
Слитый белок IL-6-sIL-6R H-IL-6 индуцирует холинергический фенотип в симпатических нейронах.К культурам нейронов добавляли различные концентрации рекомбинантного H-IL-6 или sIL-6R, и влияние на экспрессию генов нейронов анализировали с помощью RT-PCR. Экспрессия β-актина используется для контроля количества РНК в каждом образце. H-IL-6 индуцирует мРНК для вещества P (SP), холецистокинина (CCK), холинацетилтрансферазы (ChAT), энкефалина (ENK), галанина (GLN) и соматостатина (SOM), тогда как sIL-6R сам по себе не влияет на эти нейрональные гены (влияние последних на экспрессию GLN не воспроизводилось).Экспрессия нейропептида Y (NPY) и тирозингидроксилазы (TH) ингибировалась H-IL-6, тогда как экспрессия вазоактивного кишечного полипептида (VIP) вызывалась низкими концентрациями H-IL-6 и ингибировалась высокими концентрациями.
Поскольку клетки феохромоцитомы крысы (PC12) синтезируют и секретируют биологически активный IL-6 (P.M., неопубликованное наблюдение), мы протестировали первичные симпатические нейроны на эту способность. Используя как видоспецифический ELISA, так и биологический анализ (42), мы обнаружили, что среда из культур нейронов, поддерживаемых NGF и H-IL-6, содержала 200-600 пг / мл IL-6 через 5 дней (данные ELISA в пг / мл IL-6, n = 3: 72 ± 9 фон; 216 ± 18 нейронов плюс NGF; 533 ± 123 нейрона плюс H-IL-6) (данные анализа B9 в пг / мл IL-6, n = 3: 70 ± 8 фон; 571 ± 101 нейрон плюс NGF).Среда из нейронов, выращенных в H-IL-6, не может быть протестирована в анализе B9, потому что человеческий IL-6 стимулирует пролиферацию клеток B9, тогда как ELISA является видоспецифичным для крысиного IL-6.
Несмотря на то, что в культуральной среде обнаруживаются очень значительные уровни IL-6, нейроны не выживают в отсутствие NGF. Этот результат в сочетании с нашим открытием, что добавление слитого белка IL-6, содержащего IL-6R, действительно способствует выживанию, предполагает, что нейроны не экспрессируют достаточное количество IL-6R для выживания, обусловленного аутокринной / паракринной зависимостью IL-6.Чтобы дополнительно проверить эту гипотезу, мы очистили крысиный sIL-6R из стабильно трансфицированных клеток NIH 3T3. Доминирующий белок в супернатанте (фиг. 3 A , дорожка 1) очищали ионообменной хроматографией (фиг. 3 A , дорожка 2). Его идентичность как sIL-6R была подтверждена иммуноблоттингом (фиг. 3 B ). Используя рекомбинантный sIL-6R, мы увеличили количество IL-6R на нейронах путем добавления очищенного белка. Как показано на фиг. 3 C , 10 нг / мл sIL-6R способствует выживанию нейронов даже в отсутствие экзогенного IL-6.Фактически, эффект очищенного рекомбинантного крысиного sIL-6R аналогичен эффекту слитого белка H-IL-6 (фиг. 3 C ).
Рисунок 3
Выживание симпатических нейронов стимулируется sIL-6R и эндогенным IL-6. ( A ) Белковый гель, окрашенный серебром, после SDS / PAGE супернатантов трансфицированных клеток (дорожка 1) и очищенного sIL-6R (дорожка 2). ( B ) Вестерн-блот-анализ геля, представленного в A , с использованием кроличьей антисыворотки, полученной против рекомбинантного крысиного sIL-6R.( C ) Нейроны высевали в среду (контроль), 100 нг / мл NGF, 10 нг / мл H-IL-6, 100 нг / мл человеческого IL-6 + 1 мг / мл человеческого sIL-6R или 10 нг / мл человеческого IL-6. нг / мл крысиного sIL-6R. Через шесть дней после обработки определяли выживаемость нейронов с помощью МТТ-анализа.
Обнаружение того, что среда из культур симпатических нейронов содержит ИЛ-6, требует оговорки о том, что небольшое количество присутствующих ненейрональных клеток может быть ответственным за продукцию цитокинов. Чтобы изучить этот вопрос, мы использовали гибридизацию in situ и для локализации экспрессии мРНК IL-6 в культурах.Хотя при использовании сенсорного зонда IL-6 сигнал не был обнаружен, нейроны, идентифицированные как очень большие сферические клетки с длинными отростками, четко окрашиваются антисмысловым зондом IL-6 (фиг. 4). МРНК IL-6 также была обнаружена в нейронах при гибридизации in situ на срезах SCG взрослых крыс (49).
Рисунок 4
Экспрессия мРНК IL-6 симпатическими нейронами. Показана нейрональная локализация мРНК IL-6 в культурах первичных симпатических нейронов с использованием гибридизации in situ и DIG-меченых зондов кРНК для антисмысловой активности IL-6 ( A ) и смысла IL-6 ( B ).Над фоном окрашивались только очень крупные сферические клетки с длинными отростками. (× 200.)
ОБСУЖДЕНИЕ
Основные результаты этого исследования следующие: ( i ) культивируемые симпатические нейроны крысы экспрессируют мРНК IL-6 и секретируют биологически активный IL-6; ( ii ), хотя эти нейроны не экспрессируют IL-6R в достаточном количестве, чтобы позволить эндогенному IL-6 управлять аутокринным / паракринно-опосредованным выживанием, добавление sIL-6R действительно поддерживает выживание с использованием аутокринного / паракринного IL-6; и ( iii ) экзогенный IL-6 регулирует тот же набор нейрональных генов, контролируемых другими членами семейства нейропоэтических цитокинов.
Еще многое предстоит узнать относительно экспрессии и функции IL-6 в нервной системе (50, 51). Астроциты и микроглия могут быть стимулированы в культуре для выработки IL-6 (52, 53), что повышает вероятность того, что этот цитокин может функционировать в ответ на повреждение и / или инфекцию. Было показано, что различные нейроны реагируют на добавление ИЛ-6 в культуре (5) и на in vivo (54). Где вырабатывается IL-6 в нормальном, ненарушенном мозге? Хотя мРНК IL-6 была локализована в определенных нейронах головного мозга и периферической нервной системы in vivo (49, 55, 56), не было никаких доказательств того, что нейроны могут продуцировать белок IL-6.Мы демонстрируем, что только нейронные культуры секретируют биологически активный ИЛ-6, и локализация этого цитокина в нейронах подтверждается нашим открытием, что нейроны экспрессируют мРНК ИЛ-6.
Эти нейроны также обладают нижестоящими сигнальными путями для чувствительности к IL-6, на что указывает влияние слитого белка цитокин-рецептор IL-6 (H-IL-6) на выживаемость нейронов и индукцию нейропептидов. Более того, когда уровни нейронального рецептора IL-6 увеличиваются за счет добавления sIL-6R, эти клетки также могут использовать свой эндогенный IL-6 для повышения выживаемости в отсутствие NGF (рис.3). Поскольку симпатические нейроны также экспрессируют мРНК IL-6 in vivo , эти открытия повышают вероятность того, что IL-6 может действовать как аутокринный / паракринный фактор для выживания или изменения экспрессии гена in vivo , а также. Исследования на мышах с нокаутом IL-6 еще не сообщили о возможных изменениях в выживаемости или функции симпатических нейронов (57, 58).
Достаточно ли высоки уровни рецепторов для ответа на ИЛ-6 при концентрациях, которые могут иметь место in vivo ? Например, IL-6 обнаруживается в периферических тканях (1, 59) и индуцируется после повреждения периферического нерва (60–63).Было бы интересно узнать, индуцируется ли также IL-6R в нейронах при таких обстоятельствах. Недавно было показано, что растворимая форма IL-6R генерируется ограниченным протеолизом и что задействованная протеаза представляет собой мембранно-ассоциированную металлопротеиназу (25–27), которая регулируется протеинкиназой C (25, 64). Таким образом, стимулы, которые приводят к активации протеинкиназы C, могут вызывать высвобождение sIL-6R. Остается определить, какие клетки выделяют sIL-6R или уровни циркулирующего sIL-6R (70 нг / мл; см.65) достаточны, чтобы вызывать эффекты в нейронах in vivo .
Наблюдение за тем, что IL-6 может действовать как холинергический фактор дифференцировки нейронов (Fig. 2; ref. 66), повышает вероятность того, что этот цитокин может участвовать в фенотипическом переключении, управляемом потовыми железами во время нормального развития симпатических нейронов (32). В этом отношении может быть информативным анализ мышей с нокаутом IL-6.
Отсутствие аутокринного / паракринного эффекта эндогенного IL-6 в симпатических нейронах напоминает более раннее исследование, в котором мы стабильно трансфицировали клетки гепатомы человека (HepG2) кДНК человеческого IL-6 (67).Трансфицированные клетки, которые секретируют биологически активный человеческий IL-6, не стимулируются к выработке IL-6-чувствительных белков острой фазы. Однако при добавлении рекомбинантного человеческого sIL-6R к этим клеткам индуцируется острофазовый синтез белка. Мы предположили, что связывание IL-6 с IL-6R в эндоплазматическом ретикулуме приводит к подавлению эндогенного IL-6R, а sIL-6R компенсирует потерю эндогенного IL-6R. Аналогичным образом, мы недавно обнаружили, что фибробласты легких человека синтезируют и секретируют IL-6, что не приводит к аутостимуляции клеток, хотя клетки можно стимулировать рекомбинантным sIL-6R человека (68).Также стоит отметить, что другой член этого семейства цитокинов, LIF, продуцируется культивируемыми симпатическими нейронами, действует аутокринным / паракринным образом в этой системе и экспрессируется этими нейронами in vivo (69).
Настоящие результаты с слитым белком IL-6R имеют потенциальное терапевтическое значение. Этот гибридный белок, содержащий человеческий IL-6 и человеческий sIL-6R, соединенный гибким белковым линкером, имеет в 100-1000 раз более высокую удельную активность, чем компоненты IL-6 и sIL-6R, добавленные по отдельности (38).Более того, крысиный комплекс sIL-6R / IL-6 значительно более активен в обеспечении выживаемости симпатических нейронов, чем LIF или CNTF (35). Следовательно, будет интересно протестировать такие конструкции на моделях нейродегенеративных заболеваний и повреждений.
Благодарности
Мы благодарим Мартину Фишер за очистку рекомбинантного sIL-6R крысы. Также выражаем признательность за умелую техническую помощь Беатрис Димитриадес-Шмутц и Дорин Макдауэлл. Работа поддержана грантами Deutsche Forschungsgemeinschaft (Бонн, Германия) и Stiftung Innovation Rheinland-Pfalz (Майнц, Германия) S.R.-J., от Швейцарского национального фонда научных исследований и Deutsche Forschungsgemeinschaft (SFB1523) до U.O. и от Национального института неврологических расстройств и инсульта (Bethesda) до P.H.P.
Сноски
↵ ‡ Кому следует обращаться с запросами на перепечатку. электронная почта: PHP {at} caltech.edu.
Этот документ был отправлен напрямую (Трек II) в Proceedings Office.
Сокращения: ХЦК, холецистокинин; ChAT, холинацетилтрансфераза; СТ-1, кардиотропин 1; CNTF, цилиарный нейротрофический фактор; DIG, дигоксигенин; ЭНК, энкефалин; GLN, галанин; H-IL-6, слитый белок интерлейкин-6-растворимый рецептор интерлейкина-6; ИЛ-6, интерлейкин 6; IL-6R, рецептор IL-6; LIF, фактор ингибирования лейкемии; МТТ, тиазолиловый синий; NGF, фактор роста нервов; NPY, нейропептид Y; OSM, онкостатин М; ОТ-ПЦР, обратная транскриптаза – ПЦР; SCG; верхние шейные ганглии; sIL-6R, растворимый IL-6R; СОМ, соматостатин; СП, вещество Р; TH, тирозингидроксилаза; VIP; вазоактивный кишечный полипептид.
- Поступило 20 августа 1997 г.
- Copyright © 1998, Национальная академия наук
Бифуркационный анализ и кусочно-линейные аппроксимации
, демонстрирующие хорошее соответствие их динамики по отношению к
модели HR по всей плоскости 共 b, I 兲. Это обеспечивает дорожную карту
для последующей реализации схемы модели
и, следовательно, для использования схемы в качестве элементарного компонента
сети нейронов с различным поведением.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы благодарны своим коллегам и друзьям
Оскару Де Фео, Федерико Биззарри и Даниэле Стеллардо за
ценных комментариев и обсуждений, а также анонимным рецензентам
за их комментарии, которые улучшили руководство.
скрипт. Работа выполнена при поддержке МИУР в рамках программы PRIN
共 Проект № 2006093814 и Университета
Генуи.
1Дж. Л. Хиндмарш и Р.М. Роуз, Nature 共 London 兲 296, 162 共 1982.
2Дж. Л. Хиндмарш и Р. М. Роуз, Proc. R. Soc. Лондон, сер. В 221,87
共 1984 兲.
3р. ФитцХью, Biophys. J. 1,445 共 1961 兲.
4А. L. Hodgkin и A. F. Huxley, J. Physiol.共 Лондон 117 500 共 1952 兲.
5А. В. М. Герц, Т. Голлиш, К. К. Маченс и Д. Йегер, Science 314,
80 共 2006 兲.
6Е. М. Ижикевич, Междунар. J. Bifurcation Chaos Appl. Sci. Англ. 10, 1171
共 2000 兲.
7Д.Terman, SIAM J. Appl. Математика. 51, 1418 共 1991 兲.
8Д. Терман, Дж. Нелинейные науки. 2, 135 共 1992 兲.
9X. Дж. Ван, Physica D 62, 263 1993.
10В. Н. Белых, И. В. Белых, М. Колдинг-Йоргенсен, Э. Мосекильде, Eur.
Phys. J. E 3,205 共 2000 兲.
11J. М. Гонсалес-Миранда, Хаос 13, 845 共 2003 兲.
12Дж. М. Гонсалес-Миранда, Int. J. Bifurcation Chaos Appl. Sci. Англ. 17,
3071 共 2007 兲.
13Г. Инноченти, А. Морелли, Р. Дженезио, А.Торчини, Хаос 17, 043128
共 2007 兲.
14А. Dhooge, W. Govaerts, Yu. А. Кузнецов, ACM Trans. Математика.
Софт. 29 141 2003 兲.
15Е. Дж. Додель, Р. К. Паффенрот, А. Р. Чампни, Т. Ф. Фэргрив, Ю. A.
Кузнецов, Б. Сандстеде и X. Ван, факультет компьютерных наук,
Университет Конкордия, Монреаль, Квебек, Канада, 2001.
16A. Р. Чампни, Ю. Кузнецов А., Сандстеде Б. // Междунар. J. Bifurcation
Chaos Appl.Sci. Англ. 6 867 1996 兲.
17А. Чампни, Ю. Кузнецов, Междунар. J. Bifurcation Chaos Appl. Sci. Англ.
4, 785 共 1994 兲.
18Д. Стеллардо, Ф. Биззарри, М. Стораче и О. Де Фео, Chaos 17, 043108
共 2007 兲.
19Е. де Ланге, «Нейронные модели общего типа бифуркации: анализ сети
и моделирование данных», канд. диссертация, EPFL, 2006.
20E. де Ланге и М. Хаслер, «Прогнозирование одиночных спайков и паттернов спайков
с помощью модели Хиндмарша – Роуза», Биол.Киберн.共 отправлено 兲.
21П. Julián, A. Desages и O. Agamennoni, IEEE Trans. Circuits Syst., I:
Фундамент. Теория Appl. 46, 463 共 1999 兲.
22П. Хулиан, А. Дезажес и Б. Д’Амико, IEEE Trans. Circuits Syst., I:
Фундамент. Теория Appl. 47, 702 共 2000 兲.
23М. Storace, L. Repetto и M. Parodi, Int. J. Теория цепей Appl. 31,
277 共 2003 兲.
24М. Стораче и М. Пароди, Int. J. Теория цепей Appl. 33 147 2005 兲.
25М.Parodi, M. Storace и P. Julián, Int. J. Теория цепей Appl. 33 307
共 2005 兲.
26Д. Линаро, Ф. Биззарри и М. Стораче, «Кусочно-линейная аппроксимация
нейронной модели Хиндмарша – Роуза», J. Phys .: Conf. Сер.共 в прессе 兲.
27М. Стораче и О. Де Фео, IEEE Trans. Circuits Syst., I: Regul. Пап. 51,
830 共 2004 兲.
28М. Storace и F. Bizzarri, IEEE Trans. Circuits Syst., I: Regul. Пап. 54,
620 共 2007 兲.
29М.Денкер, А. Сюч, Р. Д. Пинто, Х. Д. И. Абарбанель и А. И. Селвер-
ston, IEEE Trans. Биомед. Англ. 52, 792 共 2005 兲.
30л. Дж. Ли, Дж. Ли, К. К. Ким, Ю. Б. Ким и Дж. Айерс, Neurocomputing 71,
284 共 2007.
31Б. Krauskopf, K. Schneider, J. Sieber, S. Wieczorek, M. Wolfrum,
Opt. Commun. 215, 367 2003 兲.
32М. Кисака, Х. Кокубу и Х. Ока, J. Dyn. Отличаются. Equ. 5,305 1993 兲.
33А. Дж. Хомбург, Б. Краускопф, Дж.Дин. Отличаются. Equ. 12 807 2000 兲.
34л. Беляков, Математические заметки 15, 336 1974 兲.
35л. Беляков, Математические заметки 28, 910 共 1980 兲.
36Л. Беляков, Математические заметки 36, 838 共 1984 兲.
37П. Glendinning и C. Sparrow, J. Stat. Phys. 35, 645 共 1984 兲.
38Б. Сандстеде, «Verzweigungstheorie homokliner Verdopplungen», доктор философии.
диссертация, Штутгартский университет, 1993.
39V. Вапник, Оценка зависимостей на основе эмпирических данных
共 Springer, Berlin, 1992.
40Т. Poggio и F. Girosi, Proc. IEEE 78,1481 共 1990 兲.
41Г. Вахба, Сплайн-модели для данных наблюдений, Серии в прикладной математике —
ematics 共 SIAM, New York, 1990, Vol. 59.
42М. S. Floater, E. G. Quak, M. Reimers, J. Comput. Прил. Математика. 119,
185 共 2000 兲.
43Т. Такаги и М. Сугено, IEEE Trans. Syst. Человек Киберн. 15,116 共 1985 兲.
44М. Ди Федерико, П. Хулиан, Т. Поджи и М. Стораче, в Proceedings of the
2007 IEEE International Symposium on Circuits and Systems 共 IS-
CAS’07 兲, New Orleans, Louisiana, 2007, pp.685–688.
45А. Боггиано, С. Дельфитто, Т. Поджи и М. Стораче, в материалах конференции
European Conference on Circuit Theory and Design 共 ECCTD’07 兲, Seville,
Spain, 2007, pp. 874–877.
033128-10 Storace, Linaro, and de Lange Chaos 18, 033128 共 2008 兲
Авторская копия. Распространение осуществляется с соблюдением лицензии AIP или авторских прав, см. Http://cha.aip.org/cha/copyright.jsp
Четкие нейронные механизмы лежат в основе успеха, точности и яркости эпизодической памяти
Эта статья делает столь необходимый шаг вперед в дальнейшем разъяснении роли отдельных областей в поиске памяти, а новые методы, принятые для измерения непрерывных аспектов извлечения памяти, являются творческими и потенциально эффективными.Однако у рецензентов было несколько вопросов по конкретным аспектам анализа и результатов, которые помогут читателям лучше понять (и воспроизвести) то, что было сделано. Действительно, методы кажутся немного «тонкими» и должны включать более подробную информацию об используемых методах. Я прилагаю все обзоры ниже, так как есть несколько вопросов / уточнений, запрошенных рецензентами, на которые вы должны подробно ответить.
Рецензент № 1:
В этой статье предпринята попытка измерить различные аспекты воспоминания — успех, яркость и точность путем адаптации поисковой части задачи для оценки памяти субъектов для этих различных аспектов воспоминаний.На каждой фазе кодирования для изучения были представлены 6 сцен, каждая из которых содержала 3 объекта. После этого этапа была представлена сцена без объектов, и участников сначала спросили о яркости запоминания 4 объектов, связанных с каждой сценой. Затем их попросили непрерывно восстанавливать детали о 2 из 3 ранее представленных объектов. Используя успешность извлечения, непрерывная мера точности и яркости, казалось, коррелировала с тремя отдельными областями основной сети воспоминаний: гиппокамп для успеха, угловая извилина для точности и предклинье для яркости.Попытка хвалят, а полученные данные являются хорошим вкладом в литературу. Однако вопросы и опасения по поводу аналитического подхода требуют рассмотрения. Кроме того, различаются ли эти компоненты во время кодирования или они видны только при извлечении?
Мы благодарим рецензента за предложение разделить три компонента памяти при кодировании в дополнение к извлечению. Дополнительные сведения см. В нашем третьем ответе рецензенту 1.
Все поведенческие меры были коррелированы друг с другом, но авторы приводят веский аргумент, что значительная величина дисперсии все еще остается необъясненной, поэтому меры охватывают отдельные компоненты процесса воспоминания.Интересно, не следует ли больше коррелировать между успехом и точностью извлечения, поскольку они (я думаю) получены из одного и того же показателя? Или я что-то упускаю?
Поведенческие показатели успешности и точности поиска выводятся из модели и могут варьироваться независимо. Отклики моделируются как смесь распределения фон Мизеса (круговое нормальное) с центром на целевом значении и кругового равномерного распределения. Успех извлечения относится к пропорции испытаний, взятых из фон Мизеса по сравнению с равномерным распределением, в то время как точность относится к параметру концентрации (ширине) компонента фон Мизеса.Как показано на смоделированных данных на рисунке 7, распределение ошибок может характеризоваться высоким успехом поиска (первые два распределения) или низким успехом поиска (третье и четвертое распределение), но с разной степенью точности для извлеченных элементов (высокая для распределения 1 и 3 и низкий для распределения 2 и 4). По этой причине эти два показателя действительно могут быть относительно независимыми и лишь умеренно коррелированными, как это наблюдается в настоящих данных. Мы разъяснили это различие в подразделе «Поведенческий анализ».
Успех: похоже, они делят успех, используя модель, на успешный и неудачный, но затем используют непрерывные меры успеха для определения «точности»? Это интересный анализ, поскольку категориальный способ определения данных вытаскивает гиппокамп (в соответствии с предыдущей работой), в то время как непрерывное измерение выявляет угловую извилину. Наконец, предклинье кажется чувствительным к яркости извлечения, которая оценивалась до любых вопросов об источнике. Похоже, что и гиппокамп, и угловая извилина чувствительны к успеху, но только угловая извилина показывает непрерывный эффект, что является приятным новым открытием.
Ранее было показано, что активация кодирования в гиппокампе отслеживает количество деталей, которые позже запоминаются (Staresina and Davachi, 2008), которые, по-видимому, связаны с нынешней мерой «точности». Было бы интересно посмотреть, распространяются ли эти роли во время поиска на кодирование или, по крайней мере, для некоторого обсуждения этого момента в статье.
Мы согласны с тем, что для будущих исследований было бы очень интересно разделить нейронные корреляты последующего успеха, точности и яркости памяти во время кодирования; однако различение этих компонентов во время кодирования потребует несколько иной конструкции, чем та, которая используется в настоящее время.Это связано с тем, что для каждого отдельного отображения кодировки в нашем дизайне участникам впоследствии задают 6 вопросов о функциях (по 3 вопроса на объект). Хотя довольно просто получить меру последующего успеха поиска (x из 6 элементов были успешно запомнены), неясно, как должна быть получена мера точности (для всего отображения кодировки), не зависящая от успеха поиска. В будущих исследованиях потребуется использовать отдельные события кодирования, каждое из которых имеет единственную последующую меру точности, чтобы ответить на этот вопрос.Следовательно, настоящие данные не могут ответить, отслеживает ли гиппокамп последующую точность закодированного элемента, но, следуя предложению рецензента, мы смогли проверить, отслеживает ли гиппокамп количество впоследствии запоминаемых (успешных извлеченных) функций. В отличие от результатов, описанных автором обзора выше, мы не обнаружили в наших данных, что активность гиппокампа во время кодирования отслеживала количество функций, которые впоследствии были вызваны. Поскольку основное внимание в текущем исследовании уделялось процессам поиска, а текущий дизайн не позволяет нам адекватно протестировать участие всех трех процессов во время кодирования, мы воздержались от рассмотрения вопроса о диссоциируемых процессах кодирования в статье.
Анализы в основном проводились в априорных областях сети воспоминаний. Но также проводился анализ соединения всего мозга. Установленный порог был 0,001 нескорректированным, который при объединении становится менее либеральным. Интересно, попробовали ли авторы совместную вероятность 001 (каждый контраст установлен на 01), если бы возникли еще какие-то регионы. Или, может быть, они имели в виду именно это, они уже сделали?
Мы благодарим рецензента за то, что он подчеркнул, что этот аспект анализа был неясным.Да, порог значимости, который мы использовали, действительно был конечным порогом конъюнкции конъюнкции p <. 001; мы не устанавливали для каждого отдельного контраста. 001, поскольку это действительно привело бы к неуместно консервативному анализу. Мы разъяснили это в последнем абзаце подраздела «Анализ активности ROI и взаимосвязей».
В целом, я думаю, что статья является хорошим вкладом, но детали модели действительно являются новым вкладом здесь, и эти детали недостаточно описаны в рукописи.Я также думаю, что данные кажутся немного «тонкими».
Мы согласны с рецензентом, что для нас было бы полезно включить больше методологических подробностей о поведенческих подходах и подходах к анализу фМРТ. Мы сделали это в нескольких местах исправленного документа в разделах «Методы и результаты».
Рисунок 3 — мне непонятно, что показано в 3A, только ROI? Априори? Или результат какого-то контраста? Кроме того, статистический порог подозрительно –,05 с SVC? Для простого анализа рентабельности инвестиций они должны выжить.05 без коррекции, на мой взгляд, поскольку вы не запускаете контраст в каждом вокселе в ROI, или вы?
Мы благодарим рецензента за то, что он привлек наше внимание к тому факту, что наше описание того, что показано на рисунке 3A, не было достаточно ясным. Мы отредактировали заголовок рисунка 3A (и текст, относящийся к рисунку) в исправленной рукописи. На рисунке 3A показаны результаты трех интересующих контрастов (успешность извлечения, точность и яркость) в анализе ROI.Для визуализации активность мозга была замаскирована областями интереса, которые показали значимые результаты для каждого контраста на рисунке 3A. Поскольку результаты отображали описанную диссоциацию (эффекты успешного извлечения в Hippocampus, эффекты точности в AnG и эффекты яркости в Precuneus), итоговый рисунок показывает активность только в этих областях. Следует отметить, что демаскированная версия результатов этих трех контрастов (с более либеральным порогом) показана на рисунке 4. Мы использовали коррекцию небольшого объема, поскольку это один из стандартных методов анализа рентабельности инвестиций (Worsley et al., 1996; Poldrack, 2007). Таким образом, значение p каждого вокселя в пределах ROI было скорректировано в соответствии с количеством вокселей (тестов) в каждом ROI (семейное исправление ошибок). Вокселы считались значимыми только в том случае, если их значения p были <0,05, исправленные.
Рецензент № 2:
Введение хорошо написано и очень удачно объединяет особенности из литературы по долговременной и рабочей памяти, чтобы мотивировать исследование. Кроме того, Обсуждение подчеркивает важность текущих результатов для широкого круга существующих исследований и помогает продвинуть обсуждение важных теоретических вопросов в исследовании эпизодической памяти.
1) Насколько я понимаю, манипуляции с цветом (и, возможно, манипуляции с расположением и вращением) заключаются в том, что использовалось только ограниченное количество различимых цветов, а не весь спектр. Если я ошибаюсь, не обращайте внимания на этот комментарий. Если это правда, то изменяется ли поворотная характеристика цвета с теми же приращениями? Если нет, и ответ является непрерывным, насколько он должен быть близок к фактическому цвету, чтобы считаться правильным? Это где «+/- 63 градуса от целевого значения»?
Мы можем подтвердить, что манипулирование цветом (а также ориентацией и местоположением) не использовало ограниченное количество различимых цветов, но действительно было непрерывным.Мы приносим свои извинения, если это было двусмысленно в исходной рукописи, и мы изменили текст в разделе «Материалы и методы», чтобы сделать этот аспект нашего дизайна более понятным. Для всех трех функций пространство отклика было разделено на 360 шагов по кругу, чтобы субъекты могли эффективно непрерывно изменять функции при перемещении вокруг колеса. Все три функции были выбраны из непрерывного пространства при первоначальном создании дисплеев, так что любое значение цвета / ориентации / местоположения было возможно для дисплеев.Единственным ограничением для создания дисплеев было то, что в пределах любого одного дисплея цвета / ориентации / расположение трех объектов будут находиться на расстоянии 62,04 градуса друг от друга. Это было минимальное расстояние в элементе локации, которое гарантировало бы, что объекты не будут физически перекрываться. Мы применили то же ограничение к двум другим функциям для единообразия. Однако это ограничение применялось только в пределах любого одного дисплея; на дисплеях были возможны все цвета, ориентации и местоположения.«+/- 63 градуса», о котором упоминает рецензент, относится к пороговому значению анализа для успешного и неуспешного извлечения, полученного на основе анализа распределения ошибок на основе модели. Таким образом, как подозревал рецензент, когда ответ находился в пределах 63 градусов от целевого ответа, ответ считался «правильным» («успешное извлечение»).
2) С точки зрения анализа, одним из основных достоинств исследования является точное параметрическое моделирование поведенческих характеристик данных фМРТ.Однако, на мой взгляд, больше информации о параметрических модуляторах было бы полезно для других реализовать аналогичный подход. В частности, для испытаний по извлечению использовалась вся 100-балльная шкала для наглядности или оценки были сгруппированы в меньшее количество ячеек? Этот комментарий также относится к моему предыдущему о ротационных ответах, где я немного не понимаю, являются ли эти данные объединенными или непрерывными для модулятора.
Мы согласны с рецензентом и, действительно, с другими рецензентами, что включение большего количества методологических деталей было бы полезным.Весь возможный масштаб (0-100) использовался для параметрического модулятора данных яркости, и весь возможный масштаб (0-180) также использовался для модуляции эффекта точности. Однако, поскольку эффект точности был проанализирован только для успешно извлеченных испытаний (в пределах 63 градусов от целевого значения), были включены только значения точности (ошибка 180) между 117 и 180. Теперь мы проясним эти моменты в отредактированной рукописи (подраздел «Общая линейная модель фМРТ», последний абзац).
3) Для анализа поведенческих данных t-тесты дают хорошее представление об общей структуре соответствия различных моделей (модель 2> 3> 1). Но если индивидуальные данные субъектов рассматриваются более подробно, все ли (или большинство) субъектов склонны поддерживать одну и ту же модель? Или есть какие-то предметы, которые, кажется, занимаются чем-то другим? Возможно, данные отдельных субъектов слишком зашумлены, чтобы сказать что-либо определенное таким образом, и это тоже нормально.
Благодарим рецензента за интересное предложение рассмотреть модель пригодной для отдельных испытуемых.Мы обнаружили, что все наши 20 участников следовали описанному шаблону подгонки модели с использованием BIC, а 17 из 20 следовали описанному шаблону с использованием AIC, и, таким образом, эффект был очень постоянным для разных субъектов. AIC наказывает дополнительные параметры меньше, чем BIC, и для трех субъектов, которые не следовали той же схеме, AIC был таким же низким или даже немного ниже для модели 3 (с дополнительным параметром, поскольку он включает нецелевые ошибки), чем модель 2. Однако трое испытуемых не демонстрировали явно различающихся моделей поведения.
4) Анализы, используемые для функциональной диссоциации эффектов фМРТ, кажутся несколько нетрадиционными. Насколько я понимаю в текущем анализе, один из последующих ANOVA использует эффекты успешности извлечения и точности для HIPP и AnG, поскольку эти области показывают наибольшие соответствующие эффекты. Значительное взаимодействие тогда могло бы уловить эффект успешности извлечения> точности в HIPP, но он ничего не говорит о существовании эффекта прецизионности> успеха извлечения в AnG (эффект успеха извлечения на самом деле больше).Если кто-то хочет определить, участвует ли AnG (или несколько вокселей AnG) больше в точности, чем в успехе или яркости поиска, не было бы более подходящим использовать процедуру исключительного маскирования для каждой области интереса?
Рецензент прав в том, что текущий анализ в первую очередь фокусируется на относительных / непропорциональных различиях в активности между областями интереса для конкретных контрастов интереса (т. Е. Взаимодействия между областями интереса и областями мозга), а не на диссоциации внутри отдельных областей интереса.В нашем более раннем анализе, где мы сообщаем о результатах ROI при поиске активированных вокселов с коррекцией небольшого объема, мы обнаружили, что только гиппокамп значительно реагирует на успешное извлечение, AnG значительно реагирует на точность, а предклинье значительно реагирует на яркость. Следовательно, эксклюзивная процедура маскирования (например, активности AnG с контрастом успешного извлечения) не выявила бы каких-либо значимых вокселей, поскольку каждая ROI показывала значительную активность только для одного интересующего контраста. Более того, эксклюзивная процедура маскирования точно так же не сможет выявить разницу в величине активации между контрастами; только разница в месте действия.Поэтому мы согласны с тем, что мы не можем сделать твердый вывод о том, что AnG отвечает на больше на точность, чем на успешное извлечение, и позаботимся в рукописи только о том, что существует диссоциация между ROI и контрастами, как показано взаимодействиями.
Рецензент № 3:
Настоящее исследование направлено на изучение различных вкладов подмножества регионов в сеть воспоминаний, когда люди участвуют в эпизодическом поиске. Используя парадигму, которая позволила авторам разделить три предполагаемых компонента (т.е., успешность поиска, точность и яркость), связанных с эпизодическим извлечением, авторы сообщили, что отдельные регионы сети воспоминаний предпочтительно участвуют в успешном извлечении, точности извлечения и субъективной яркости эпизодических воспоминаний. Результаты этого исследования согласуются с появляющимися поведенческими данными, которые предполагают, что эпизодические воспоминания могут состоять из отдельных компонентов (например, успешности поиска и точности). Таким образом, текущие результаты предоставляют дополнительные нейронные доказательства этих поведенческих наблюдений и проливают свет на функциональный вклад отдельных областей мозга в сети воспоминаний в эпизодический поиск.Текущий отчет хорошо написан и вызовет широкий интерес в сообществе исследователей памяти. У нас есть только несколько комментариев и вопросов:
1) В текущем исследовании отсутствие вовлечения гиппокампа во время субъективной оценки яркости, по-видимому, отличается от исследований, показывающих, что активность гиппокампа связана с яркостью памяти (например, Ford and Kensigner, 2016, Gilboa et al., 2004). Интересно, могли бы авторы более подробно рассказать о том, что может способствовать различиям между исследованиями.
Рецензент поднимает важный вопрос для обсуждения. Мы считаем, что одна из сильных сторон нынешнего подхода по сравнению с предыдущими исследованиями заключается в том, что в этих исследованиях не пытались выделить отдельные компоненты восстановления памяти, такие как яркость и успешность восстановления. Как видно из регрессионного анализа, эти компоненты действительно явно диссоциируемы. Путем моделирования трех контрастов (успешность поиска, яркость и точность) в одной и той же GLM текущее исследование гарантирует, что они учитывают независимые источники дисперсии, тем самым позволяя различать эффекты различных компонентов процесса поиска определенным образом. что предыдущие исследования не могли.Следовательно, возможно, что предыдущие исследования, сообщавшие об эффектах яркости в гиппокампе, могли быть связаны с ответом на успешное извлечение. В этом смысле мы видим, что наши результаты не противоречат предыдущим результатам, а, скорее, они помогают прояснить, что может приводить к эффектам яркости в гиппокампе, если они наблюдаются. Мы включили это рассуждение в несколько пунктов Обсуждения исправленной рукописи.
2) Относится к пункту 1. Кажется, что диапазон значений (или дисперсии) для регрессоров яркости и регрессоров точности различается.Интересно, могло ли это привести к отсутствию активации гиппокампа в контрасте яркости?
Параметрический регрессор яркости варьировался от 0 до 100, регрессор точности варьировался от 117 до 180 (поскольку мы проверяли точность только для успешных попыток извлечения (+/- 63 градусов), а регрессор успеха извлечения был бинарным (успешный или неудачный) Таким образом, можно утверждать, что относительно больший диапазон значений в регрессоре яркости должен увеличивать (а не ограничивать) нашу способность обнаруживать эффекты яркости в гиппокампе, если они существуют, по сравнению, например, с эффектами успешного извлечения.Более того, если бы разница в диапазоне значений повлияла на нашу способность обнаруживать корреляцию между нейронной активностью и оценками яркости, у нас не было бы причин предсказывать, что предклинье, а не гиппокамп, будет коррелировать с яркостью.
3) Выбор ROI. Хотя предклинье является частью сети воспоминаний, кажется, что другие области в сети, включая ретросплениальную кору, заднюю поясную поясную кору и медиальный PFC, также могут быть предметом исследования.Интересно, не могли бы авторы предоставить больше информации о мотивации специально сосредоточиться на предклинье.
Мы согласны с рецензентом в том, что мы могли бы оправдать оценку других областей в дополнение к выбранным рентабельности инвестиций или вместо них. Наши ROI были выбраны a priori по ряду причин, которые мы теперь более четко выделяем в тексте рукописи (см. Подраздел «Области и контрасты интересов»). Короче говоря, предклинье было выбрано, во-первых, из-за его участия в ментальных образах (Fletcher et al., 1995), поскольку мы ожидали, что ментальные образы могут быть центральным, диссоциативным компонентом восстановления памяти, особенно влияя на живость, с которой переживаются воспоминания. Более того, настоящее исследование отчасти основано на дефиците памяти, наблюдаемом у пациентов с теменными поражениями. В то время как латеральные теменные поражения часто находятся в центре внимания этой нейропсихологической работы, у многих пациентов, описанных в литературе, вероятно, есть повреждения, распространяющиеся на более широкие теменные области, включая предклинье (Berryhill et al., 2007). Поэтому, чтобы четко понять эффекты теменной памяти, мы хотели включить эту медиальную теменную область в дополнение к латеральной коре головного мозга. Следует отметить, что мы выбрали довольно широкую ROI предклиния: маска предклиния AAL, используемая в текущем исследовании, также включает большие части ретроспленальной коры (Rolls et al. (2015), хотя рецензент прав в том, что она не включает кору задней части поясной извилины).
Что касается медиального PFC, мы согласны с тем, что эта область также представляла интерес для восстановления памяти.Из анализа всего мозга действительно можно увидеть, что область вентральной mPFC, по-видимому, активна для контраста успешного извлечения, по крайней мере, на очень либеральном пороге, используемом на рисунке 4. Однако наш подход был сосредоточен в первую очередь на упомянутых более задних точках. регионы, поскольку они были более напрямую связаны с процессами (успех поиска, образность, построение и яркость), которые мы пытались отделить. В то время как наш текущий подход фокусируется на трех априори выбранных ROI, мы включили исследовательский анализ всего мозга, чтобы лучше понять процессы, которые могут поддерживаться другими узлами в более широкой сети поиска.Мы считаем, что эта комбинация небольшого количества предварительно выбранных областей интереса вместе с полным анализом мозга обеспечивает идеальную комбинацию основанного на гипотезах и исследовательского анализа.
4) В Обсуждении авторы утверждали, что обнаружение кодирования яркости в предклинье может быть связано с его взаимосвязью с боковой теменной корой / угловой извилиной, активность которой, как было показано, связана с оценками яркости. (Обсуждение, последний абзац). Этот аргумент, похоже, не согласуется с текущим нулевым обнаружением кодирования яркости в угловой извилине.Учитывая относительно хорошо установленную взаимосвязь между кодированием яркости и активностью в угловой извилине (например, Bonnici et al., 2016; Kuhl and Chun, 2014), необходимо более подробно обсудить эти расхождения.
Рецензент прав в том, что предыдущие исследования связывали отчеты о ГИ и субъективной яркости, и что обсуждение очевидного расхождения в результатах имеет важное значение. Пересмотренная рукопись теперь включает в Обсуждение несколько изменений, которые более подробно рассматривают эти интересные моменты.Наша интерпретация заключается в том, что AnG может поддерживать представление полученной информации, точность которой используется предклинием для вынесения суждений о наглядности. Что касается предложения в Обсуждении оригинальной рукописи, мы согласны с тем, что наша формулировка была недостаточно ясной. Наше намерение состояло в том, чтобы доказать, что (возможно, косвенная) связь между сообщениями о снижении яркости и (латеральными) теменными поражениями, которая была получена из исследований пациентов, может быть вызвана двумя факторами: во-первых, поражения часто не избирательны по отношению к латеральным теменным областям и включают медиальные теменные области, такие как предклинье; во-вторых, поскольку медиальная и латеральная теменные области тесно связаны, повреждение латеральных теменных областей может нарушить вход этих областей в предклинье, что может привести к снижению яркости.
https://doi.org/10.7554/eLife.18260.015
Синхронизация переходов в нейронных сетях, состоящих из хаотических или нехаотических осцилляторов
Арбиб М.А. Справочник по теории мозга и нейронным сетям . 208–212 (MIT press, 2003).
Корн Х. и Фор П. Существует ли хаос в мозгу? II. экспериментальные данные и связанные модели. Comptes rendus biology 326 , 787–840 (2003).
Артикул
PubMed
Google Scholar
Hansel, D. & Sompolinsky, H. Синхронизация и вычисления в хаотической нейронной сети. Physical Review Letters 68 , 718–721 (1992).
ADS
Статья
PubMed
CAS
Google Scholar
Шрики, О., Гензель, Д., Сомполинский, Х. Скоростные модели для корковых нейронных сетей на основе проводимости. Нейронные вычисления 15 , 1809–1841 (2003).
Артикул
PubMed
МАТЕМАТИКА
Google Scholar
Рабинович М. и Абарбанель Х. Роль хаоса в нейронных системах. Neuroscience 87 , 5–14 (1998).
Артикул
PubMed
CAS
Google Scholar
Рабинович М. И., Варона П., Селверстон А. И. и Абарбанель Х. Д. Динамические принципы в нейробиологии. Обзоры современной физики 78 , 1213–1265 (2006).
ADS
Статья
Google Scholar
Брейкспир, М. Динамические модели крупномасштабной мозговой деятельности. Nature Neuroscience 20 , 340–352 (2017).
Артикул
PubMed
CAS
Google Scholar
Хиндмарш, Дж. Л. и Роуз, Р. Модель всплеска нейронов с использованием трех связанных дифференциальных уравнений первого порядка. Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки 221 , 87–102 (1984).
ADS
Статья
PubMed
CAS
Google Scholar
Вентилятор, Ю.-С. И Чай, Т. Р. Генерация периодических и хаотических взрывов в модели возбудимой клетки. Биологическая кибернетика 71 , 417–431 (1994).
Артикул
PubMed
МАТЕМАТИКА
CAS
Google Scholar
Чай Т. Р. Хаос в трехвариантной модели возбудимой клетки. Physica D: нелинейные явления 16 , 233–242 (1985).
ADS
Статья
МАТЕМАТИКА
Google Scholar
Браун, Х., Хубер, М., Девальд, М., Шефер, К. и Фойгт, К. Компьютерное моделирование нейрональной передачи сигнала: роль нелинейной динамики и шума. Международный журнал бифуркации и хаоса 8 , 881–889 (1998).
ADS
Статья
МАТЕМАТИКА
Google Scholar
Сюй К. и др. . Активируемый гиперполяризацией ток вызывает каскады удвоения периода и хаос в модели холодного терморецептора. Границы вычислительной нейробиологии 11 (2017).
Гензель, Д., Сомполинский, Х. Хаос и синхронность в модели гиперколонки в зрительной коре. Журнал вычислительной нейробиологии 3 , 7–34 (1996).
Артикул
PubMed
CAS
Google Scholar
Роксин А., Брунель Н. и Хансель Д. Роль задержек в формировании пространственно-временной динамики нейронной активности в больших сетях. Physical Review Letters 94 , 238103 (2005).
ADS
Статья
PubMed
CAS
Google Scholar
Роксин А., Брюнель Н. и Хансель Д. Модели скорости с задержками и динамика больших сетей нейронов с импульсами. Прогресс теоретической физики Дополнение 161 , 68–85 (2006).
ADS
Статья
Google Scholar
Battaglia, D., Brunel, N. & Hansel, D. Временная декорреляция коллективных колебаний в нейронных сетях с локальным торможением и дальнодействующим возбуждением. Physical Review Letters 99 , 238106 (2007).
ADS
Статья
PubMed
CAS
Google Scholar
Battaglia, D. & Hansel, D. Синхронный хаос и широкополосный гамма-ритм в минимальной многослойной модели первичной зрительной коры. PLoS Comput Biol 7 , e1002176 (2011).
ADS
Статья
PubMed
PubMed Central
CAS
Google Scholar
Хариш О. Сетевые механизмы рабочей памяти: от устойчивой динамики к хаосу . Кандидат наук. диссертация, Париж 5 (2013).
Херцер, Г. М., Легенштейн, Р. и Маасс, В. Возникновение сложных вычислительных структур из хаотических нейронных сетей посредством хеббовского обучения с модуляцией вознаграждения. Кора головного мозга 24 , 677–690 (2014).
Артикул
PubMed
Google Scholar
Хариш, О. и Хансель, Д. Хаос асинхронной скорости в импульсных нейронных цепях. PLoS Comput Biol 11 , e1004266 (2015).
ADS
Статья
PubMed
PubMed Central
CAS
Google Scholar
Кадмон, Дж.& Сомполинский, Х. Переход к хаосу в случайных нейронных сетях. Physical Review X 5 , 041030 (2015).
ADS
Статья
CAS
Google Scholar
Сусилло, Д. и Эбботт, Л. Ф. Генерация когерентных паттернов активности из хаотических нейронных сетей. Нейрон 63 , 544–557 (2009).
Артикул
PubMed
PubMed Central
CAS
Google Scholar
Барак О., Сусилло Д., Ромо Р., Цодыкс М. и Эбботт Л. От фиксированных точек к хаосу: три модели отложенной дискриминации. Прогресс в нейробиологии 103 , 214–222 (2013).
Артикул
PubMed
PubMed Central
Google Scholar
Тойоидзуми Т. и Эбботт Л. За гранью хаоса: усиление и временная интеграция с помощью рекуррентных сетей в хаотическом режиме. Physical Review E 84 , 051908 (2011).
ADS
Статья
CAS
Google Scholar
Sompolinsky, H., Crisanti, A. & Sommers, H.-J. Хаос в случайных нейронных сетях. Physical Review Letters 61 , 259 (1988).
ADS
MathSciNet
Статья
PubMed
CAS
Google Scholar
Burioni, R., Casartelli, M., di Volo, M., Livi, R. & Vezzani, A.Средняя синаптическая активность и топология нейронных сетей: глобальная обратная задача. Научные отчеты 4 (2014).
Ostojic, S. Два типа асинхронной активности в сетях возбуждающих и тормозных импульсных нейронов. Nature Neuroscience 17 , 594–600 (2014).
Артикул
PubMed
CAS
Google Scholar
Язданбахш, А., Бабади, Б., Рухани, С., Арабзаде, Э. и Аббассиан, А. Новые состояния аттрактора для синхронной активности в цепях синфайла с возбуждающим и тормозящим сцеплением. Биологическая кибернетика 86 , 367–378 (2002).
Артикул
PubMed
МАТЕМАТИКА
Google Scholar
Teramae, J.-N. И Фукаи, Т. Модель локальной корковой цепи, выведенная из распределенных нейронных лавин по степенному закону. Журнал вычислительной нейробиологии 22 , 301–312 (2007).
MathSciNet
Статья
PubMed
Google Scholar
Пазо Д. и Монтбрио Э. От квазипериодической частичной синхронизации к коллективному хаосу в популяциях тормозных нейронов с задержкой. Physical Review Letters 116 , 238101 (2016).
ADS
Статья
PubMed
CAS
Google Scholar
Ньюман, М.Э. и Уоттс, Д. Дж. Ренормализационный групповой анализ сетевой модели малого мира. Physics Letters A 263 , 341–346 (1999).
ADS
MathSciNet
Статья
МАТЕМАТИКА
CAS
Google Scholar
Орио, П. и др. . Роль i h в паттерне активации окончаний холодовых терморецепторов млекопитающих. Журнал нейрофизиологии 108 , 3009–3023 (2012).
Артикул
PubMed
CAS
Google Scholar
Ньюман, М., Барабаши, А.-Л. И Уоттс, Д. Дж. Структура и динамика сетей (Princeton University Press, 2011).
Ньюман М. Сети: введение (Oxford University Press, 2010).
Чен, Г., Ван, X. и Ли, X. Основы сложных сетей: модели, структуры и динамика (John Wiley & Sons, 2014).
Спротт, Дж. К. Хаос и анализ временных рядов , vol.69 (Oxford: Oxford University Press, 2003).
Джонс, Д. С., Планк, М. и Слиман, Б. Д. Дифференциальные уравнения и математическая биология (CRC press, 2009).
Скокос К. Характеристические показатели Ляпунова и их вычисление. In Динамика малых тел Солнечной системы и экзопланет , 63–135 (Springer, 2010).
Lynch, S. Динамические системы с приложениями, использующими MATLAB (Springer, 2004).
Ли, Д. Т. и Ямамото, А. Вейвлет-анализ: теория и приложения. Журнал Hewlett Packard 45 , 44–52 (1994).
Google Scholar
Аддисон П. Справочник по иллюстрированному вейвлет-преобразованию: вводная теория и приложения в науке, технике. Медицина и финансы. Издательство IOP, Бристоль (2002).
Храмов А.Е., Короновский А.А., Макаров, В. А., Павлов, А. Н., Ситникова, Е. Вейвлеты в нейробиологии (Springer, 2015).
Шанахан, М. Метастабильные химерные состояния в сетях осцилляторов со структурой сообщества. Хаос: междисциплинарный журнал нелинейной науки 20 , 013108 (2010).
MathSciNet
Статья
Google Scholar
Váša, F. et al. . Влияние поражений на синхронность и метастабильность в корковых сетях. Neuroimage 118 , 456–467 (2015).
Артикул
PubMed
Google Scholar
Понсе-Альварес, А. и др. . Сети временной синхронизации в состоянии покоя возникают из топологии связности и неоднородности. PLoS Comput Biol 11 , e1004100 (2015).
Артикул
PubMed
PubMed Central
CAS
Google Scholar
Чжан X., Цзоу Ю., Боккалетти С. и Лю З. Взрывная синхронизация как процесс взрывной перколяции в динамическом фазовом пространстве. Научные отчеты 4 , 5200 (2014).
ADS
Статья
PubMed
PubMed Central
CAS
Google Scholar
Хансен, Э. К., Батталья, Д., Шпиглер, А., Деко, Г. и Джирса, В. К. Динамика функционального подключения: моделирование поведения переключения в состоянии покоя. Neuroimage 105 , 525–535, https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2014.11.001 (2015).
Артикул
PubMed
Google Scholar
Прети М. Г., Болтон Т. А. и Ван Де Виль Д. Динамический функциональный коннектом: современное состояние и перспективы. Нейроизображение (2016).
Уилкокс, Р. Р. Введение в робастную оценку и проверку гипотез (Academic Press, 2011).
Кабрал, Дж., Крингельбах, М. и Деко, Г. Функциональная связность динамически развивается во многих временных масштабах через статический структурный коннектом: модели и механизмы. Нейроизображение (2017).
Рейес, М. Б., Карелли, П. В., Сарторелли, Дж. К. и Пинто, Р. Д. Подход к моделированию того, почему простые центральные генераторы паттернов построены из нерегулярных нейронов. PloS one 10 , e0120314 (2015).
Артикул
PubMed
PubMed Central
CAS
Google Scholar
Дингвелл, Дж. Б. Показатели Ляпунова. Энциклопедия биомедицинской инженерии Wiley (2006).
Wainrib, G. & Touboul, J. Топологическая и динамическая сложность случайных нейронных сетей. Physical Review Letters 110 , 118101 (2013).
ADS
Статья
PubMed
CAS
Google Scholar
Анищенко В.С., Астахов В., Нейман А., Вадивасова Т.И Шиманский-Гейер, Л. Нелинейная динамика хаотических и стохастических систем: учебное пособие и современные разработки (Springer Science & Business Media, 2007).
Шустер Х. и Джаст У. Детерминированный хаос: введение (John Wiley & Sons, 2006).
Рейнольдс А. М., Бартумеус Ф., Кёльч А. и Ван Де Коппель Дж. Сигнатуры хаоса в моделях поиска животных. Научные отчеты 6 , 23492 (2016).
ADS
Статья
PubMed
PubMed Central
CAS
Google Scholar
Мехиас, Дж. Ф. и Лонгтин, А. Оптимальная неоднородность для кодирования в нейронных сетях с пиками. Physical Review Letters 108 , https://doi.org/10.1103/physrevlett.108.228102 (2012).
Мехиас, Дж. Ф. и Лонгтин, А. Дифференциальные эффекты возбуждающей и тормозной неоднородности на усиление и асинхронное состояние разреженных корковых сетей. Frontiers in Computational Neuroscience 8 , https://doi.org/10.3389/fncom.2014.00107 (2014).
Брейман Ю., Линднер Дж. Ф. и Дитто В. Л. Укрощение пространственно-временного хаоса беспорядком. Природа 378 , 465 (1995).
ADS
Статья
CAS
Google Scholar
Тессон, К. Дж., Мирассо, К. Р., Торал, Р. и Гантон, Дж. Д. Резонанс, вызванный разнообразием. Physical Review Letters 97 , 194101 (2006).
ADS
Статья
PubMed
CAS
Google Scholar
Valizadeh, A., Kolahchi, M. & Straley, J. Узел перехода с одной фазой скольжения может синхронизировать параллельный сверхпроводящий массив линейно связанных джозефсоновских переходов. Physical Review B 82 , 144520 (2010).
ADS
Статья
CAS
Google Scholar
Фейсал А.А., Селен Л.П. и Вольперт Д.М. Шум в нервной системе. Nature Reviews Neuroscience 9 , 292–303 (2008).
Артикул
PubMed
PubMed Central
CAS
Google Scholar
Поль Де Конинк | Cervo Brain Research Center
Эль Фатими Р., Давидович Л., Тремблей С., Джаглин Х, Дьюри А., Роберт С., Де Конинк П., Ханджян Е. В. (2016). Отслеживание белка Fragile X умственной отсталости в популяции высокоупорядоченных нейрональных рибо-нуклео-частиц: связь между застопорившимися полирибосомами и гранулами РНК.Plos Genetics 12 (7): e1006192. doi: 10.1371 / journal.pgen.1006192
Gross GG, Straub, C, Perez Sanchez J, Dempsey WP, Junge JA, Roberts RW, Trinh LA, Fraser SE, De Koninck Y, De Koninck P, Sabatini BL, Arnold, DB (2016). Основанный на E3-лигазе метод удаления тормозных синапсов. Nature Methods, DOI: 10.1038 / nmeth.3894
Labrecque S, Sylvestre JP, Marcet S, Mangiarini F, Bourgoin B, Verhaegen M, Blais-Ouellette S, De Koninck P (2016). Гиперспектральное мультиплексное отслеживание отдельных частиц различных подтипов рецепторов, помеченных квантовыми точками, в живых нейронах.J. Biomed. Опт. 21 (4), 046008, DOI: 10.1117 / 1.JBO.21.4.046008
Лавуа-Кардинал Ф, Салесс С, Бержерон Э, Менье М, Де Конинк П. (2016). С помощью золотых наночастиц вся локальная оптическая стимуляция и мониторинг передачи сигналов Ca2 + в нейронах. Научные отчеты (Nature Publishing) 6: 20619
Доре К., Лабрек С., Тардиф С. и Де Конинк П. (2014). Исследование FRET-FLIM взаимодействия PSD95-NMDA рецепторов в дендритных шипах; контроль с помощью кальпаина, киназы семейства CaMKII и Src. Plos One, 9 (11): e112170.
Дури А.Ю., Эль Фатими Р., Трембле С., Роуз TM, Коте Дж., Де Конинк П., Ханджян, Е. В. (2013). Nuclear Fragile X протеин умственной отсталости локализован в тельцах Кахаля. PLOS Genetics. e1003890
Lemieux M, Labrecque S, Tardif C, Labrie-Dion E, Lebel E, De Koninck P (2012). Транслокация CaMKII в дендритные микротрубочки поддерживает пластичность локальных синапсов. J. Cell Biol., 198: 1055-73.
Эль Гаамуш Ф, Бюиссон А., Мусти О, Лемье М., Лабрек С., Де Конинк П. *, Николь О * (2012). Взаимодействие между? CaMKII и GluN2B контролирует ERK-зависимую пластичность.J. Neurosci 32: 10767-10779. * соавторы-соавторы
Pagès S, Côté D и De Koninck P (2011). Оптофизиологический подход к разрешению нейрональных потенциалов действия с высоким пространственным и временным разрешением в культивируемых нейронах. Front Cell Neuroscience 5: 20.
Dupont-Therrien O, Aubé B, Pagès S, De Koninck P, Côté D (2011). Широкопольное многофотонное изображение клеточной динамики в толстой ткани с помощью временной фокусировки и узорчатого освещения. Биомед Опт Эксп 2: 696-704.
Pi H-J, Отмахов Н., Эль-Гаамуш Ф., Лемелин Д., Де Конинк П. и Лисман Дж. Э. (2010).CaMKII контроль размера шипа и синаптической силы: роль состояний фосфорилирования и неферментативное действие. PNAS 107: 14437-42.
Opazo P, Labrecque S, Tigaret C, Wiseman PW, De Koninck P *, Choquet D * (2010). CaMKII запускает диффузионный захват поверхностных AMPAR через фосфорилирование Stargazin. Нейрон, 67: 239-52. * соавторы
Bayer K-U, LeBel E, McDonald GL, O’Leary H, Schulman H & De Koninck P (2006). Регулируемое обратимое и постоянное связывание CaMKII с постсинаптическими сайтами и NR2B.J. Neurosci. 26: 1164-74.
Хадмон А, ЛеБель Э, Рой Х, Сик А, Шульман Х, Ваксхэм Н. и Де Конинк П. (2005). Механизм кластеризации CaMKII в синаптических и несинаптических сайтах, основанный на самоассоциации. J. Neurosci. 25: 6971-6983.
Байер К.Ю., Де Конинк П. Леонард А.С., Ад JW и Шульман H (2001). Взаимодействие с рецептором NMDA блокирует CaMKII в активном состоянии. Природа 411: 801-805.
Де Конинк П. и Шульман Х (1998). Чувствительность СаМ-киназы II к частоте колебаний Са2 +.Наука 279: 227-230.
Трехмерная мемристическая модель нейрона Хиндмарша – Роуза со скрытыми сосуществующими асимметричными поведениями
Автор
Включено в список:
- Боченг Бао
- Айхуанг Ху
- Хань Бао
- Цюань Сюй
- Мо Чен
- Хуагань Ву
Abstract
Поскольку электрическая активность нейронов тесно связана со сложной электрофизиологической средой в нейрональной системе, в этой статье представлена новая трехмерная мемристивная модель нейрона Хиндмарша-Роуза (HR) для описания сложной динамики нейронной активности с электромагнитной индукцией. .Предлагаемая мемристическая модель нейрона HR не имеет точки равновесия, но может демонстрировать скрытое динамическое поведение сосуществующих асимметричных аттракторов, о котором не сообщалось в предыдущих ссылках на модель нейрона HR. На основе математической модели численное моделирование скрытых сосуществующих асимметричных аттракторов выполняется с помощью бифуркационного анализа, фазовых портретов, бассейнов притяжения и динамических карт, которые просто демонстрируют возникновение сложных динамических поведений электрической активности в нейроне с электромагнитной индукцией.Кроме того, экспериментальные результаты, основанные на макетной плате, хорошо подтверждают численное моделирование.
Рекомендуемое цитирование
« Трехмерная мемристическая модель нейрона Хиндмарша – Роуза со скрытым сосуществующим асимметричным поведением «,
Сложность, Хиндави, т. 2018, страницы 1-11, февраль.
Рукоять: RePEc: hin: compx: 3872573
DOI: 10.1155 / 2018/3872573
Скачать полный текст от издателя
Ссылки на IDEAS
- Лулу Лу и Я Цзя, Ванхэн Лю и Лицзянь Ян, 2017.« Выбор смешанного стимула-индуцированного режима в нейронной активности, управляемой током высокой и низкой частоты под действием электромагнитного излучения »,
Сложность, Хиндави, т. 2017, страницы 1-11, октябрь. - Картикеян Раджагопал и Лаарэм Гессас и Анита Картикеян и Ашоккумар Шринивасан и Гирма Адам, 2017.
«Неравновесная хаотическая система мемристора дробного порядка с его адаптивной синхронизацией скользящего режима и генетически оптимизированной синхронизацией ПИД-регулятора дробного порядка ,»
Сложность, Хиндави, т.2017, страницы 1-19, март.
Полные ссылки (включая те, которые не соответствуют элементам в IDEAS)
Цитаты
Цитаты извлекаются проектом CitEc, подпишитесь на его RSS-канал для этого элемента.
Цитируется по:
- Хуагань Ву, Хань Бао, Цюань Сю и Мо Чен, 2019.
« Обильное сосуществование множества аттракторов в трехмерной синусоидальной хаотической системе «,
Сложность, Хиндави, т.2019, страницы 1-11, декабрь. - Lin, Y. & Liu, W.B. И Бао, Х., Шен, В., 2020.
« Бифуркационный механизм периодического взрыва в простой трехэлементной мемристивной схеме с быстрым-медленным эффектом ,»
Хаос, солитоны и фракталы, Elsevier, т. 131 (С). - Сюй, Цюань и Тан, Сяо и Чжу, Дун и Бао, Хан и Ху, Ихуа и Бао, Бочэн, 2020.
« Бифуркации на взрывы и выбросы в нейроне Чай и их проверка в цифровой схеме »,
Хаос, солитоны и фракталы, Elsevier, т.141 (С). - Tchitnga, R. & Mezatio, B.A. & Fozin, T. Fonzin & Kengne, R. & Louodop Fotso, P.H. И Фомете, А., 2019.
« Новый гиперхаотический трехкомпонентный генератор, работающий на высокой частоте »,
Хаос, солитоны и фракталы, Elsevier, т. 118 (C), страницы 166-180. - Njitacke, Zeric Tabekoueng & Doubla, Isaac Sami & Mabekou, Sandrine & Kengne, Jacques, 2020 г.
« Скрытая электрическая активность двух нейронов, связанных асимметричной электрической связью, подверженных электромагнитной индукции: сосуществование паттернов и его аналоговая реализация ,»
Хаос, солитоны и фракталы, Elsevier, т.137 (С). - Яцзюань Ю и Хан Бао, Мин Ши и Боченг Бао, Янцюань Чен и Мо Чен, 2019.
« Сложное динамическое поведение системы дробного порядка на основе локально активного мемристора »,
Сложность, Хиндави, т. 2019, страницы 1-13, ноябрь. - Kafraj, Mohadeseh Shafiei & Parastesh, Fatemeh & Jafari, Sajad, 2020.
« Диаграммы возбуждения улучшенной модели нейрона Ижикевича под действием электромагнитной индукции и шума »,
Хаос, солитоны и фракталы, Elsevier, т.137 (С). - Джаханшахи, Хади и Ороско-Лопес, Онофре и Муньос-Пачеко, Хесус М. и Алотайби, Наиф Д. и Волос, Христос и Ван, Жен и Севилья-Эскобоза, Р. и Чу, Ю-Мин, 2021.
« Моделирование и экспериментальное подтверждение неравновесной хаотической системы »,
Хаос, солитоны и фракталы, Elsevier, т. 143 (С). - Kesmia, Mounira & Boughaba, Soraya & Jacquir, Sabir, 2020.
« Управление непрерывными динамическими системами, моделирующими физиологические состояния ,»
Хаос, солитоны и фракталы, Elsevier, т.136 (С).
Самые популярные товары
Это элементы, которые чаще всего цитируют те же работы, что и эта, и цитируются в тех же работах, что и эта.
- Ли, Фан, 2020.
« Влияние связи полей на распространение волн в нейронной сети »,
Хаос, солитоны и фракталы, Elsevier, т. 141 (С). - Kuate, Paul Didier Kamdem & Tchendjeu, Achille Ecladore Tchahou & Fotsin, Hilaire, 2020.
« Модифицированная система Rössler prototype-4, основанная на нелинейности диода Чуа: динамика, мультистабильность, генерация мультискролла и реализация FPGA »,
Хаос, солитоны и фракталы, Elsevier, т.140 (С). - Лу, Лулу и Ге, Мэнъянь и Сюй, Инь и Цзя, Я, 2019.
« Фазовая синхронизация и переход режима, вызванные множественными временными задержками и шумами в связанной модели ФитцХью – Нагумо »,
Physica A: Статистическая механика и ее приложения, Elsevier, vol. 535 (С). - Ге, Мэнъянь и Цзя, Я и Сюй, Инь и Лу, Лулу и Ван, Хуэйвэнь и Чжао, Юньцзе, 2019.
« Распространение волн и синхронизация, вызванные химическим аутапсом в нейронной сети Хиндмарша – Роуза »,
Прикладная математика и вычисления, Elsevier, vol.352 (C), страницы 136-145. - Джаханшахи, Хади и Ороско-Лопес, Онофре и Муньос-Пачеко, Хесус М. и Алотайби, Наиф Д. и Волос, Христос и Ван, Жен и Севилья-Эскобоза, Р. и Чу, Ю-Мин, 2021.
« Моделирование и экспериментальное подтверждение неравновесной хаотической системы »,
Хаос, солитоны и фракталы, Elsevier, т. 143 (С). - Kafraj, Mohadeseh Shafiei & Parastesh, Fatemeh & Jafari, Sajad, 2020.
« Диаграммы возбуждения улучшенной модели нейрона Ижикевича под действием электромагнитной индукции и шума »,
Хаос, солитоны и фракталы, Elsevier, т.137 (С). - Юанген Яо и Лицзянь Ян и Цаньцзюнь Ван, Цюань Лю и Ронг Гуй, Хуан Сюн и Мин И, 2018.
« Обнаружение подпороговых периодических сигналов с помощью ограниченного резонанса, индуцированного шумом в нейроне ФитцХью – Нагумо »,
Сложность, Хиндави, т. 2018, страницы 1-10, февраль. - Адель Уаннас и Сюн Ван, Вьет-Тхань Фам и Туфик Зиар, 2017.
« Динамический анализ сложных схем синхронизации между хаотическими системами целого и дробного порядка с различными измерениями ,»
Сложность, Хиндави, т.2017, страницы 1-12, июнь. - Вэй, Чжоучао и Акгуль, Акиф и Кодамаз, Угур Эркин и Мороз, Ирен и Чжан, Вэй, 2018.
« Управление, применение электронных схем и анализ в дробном порядке скрытых хаотических аттракторов в самовозбуждающемся униполярном дисковом динамо »,
Хаос, солитоны и фракталы, Elsevier, т. 111 (C), страницы 157-168. - Cheng, Guanghui & Liu, Weidan & Gui, Rong & Yao, Yuangen, 2020.
« Логический стохастический резонанс, вызванный ограниченным шумом, синус-Винера в двухъямной потенциальной системе ,»
Хаос, солитоны и фракталы, Elsevier, т.131 (С). - Cheng, Guanghui & Gui, Rong & Yao, Yuangen & Yi, Ming, 2019.
« Повышение временной регулярности и ухудшение пространственной синхронизации, вызванное взаимно коррелированными синусо-винеровскими шумами в обычных и малых нейронных сетях »,
Physica A: Статистическая механика и ее приложения, Elsevier, vol. 520 (C), страницы 361-369. - Nazarimehr, Fahimeh & Rajagopal, Karthikeyan & Khalaf, Abdul Jalil M. & Alsaedi, Ahmed & Pham, Viet-Thanh & Hayat, Tasawar, 2018.» Исследование динамических свойств в хаотическом потоке с одним неустойчивым равновесием: схемотехника и энтропийный анализ ,»
Хаос, солитоны и фракталы, Elsevier, т. 115 (C), страницы 7-13. - Юанген Яо и Вэй Цао, Цимин Пей, Чэнчжан Ма и Мин И, 2018.
« Распад спиральной волны и переход пространственной структуры порядок-беспорядок, вызванный пространственно однородными кросс-коррелированными синусо-винеровскими шумами в регулярной сети нейронов Ходжкина-Хаксли ,»
Сложность, Хиндави, т.2018, страницы 1-10, апрель. - Картикеян Раджагопал, Есгат Адмассу и Риссом Велдегиоргис, Пракаш Дурайсами и Анита Картикеян, 2019.
« Хаотическая динамика профиля с врезанием и тангажной жесткостью более высокого порядка в несжимаемом потоке «,
Сложность, Хиндави, т. 2019, страницы 1-10, октябрь. - Lin, Hairong & Wang, Чуньхуа, 2020.
« Влияние распространения электромагнитного излучения на хаотическую динамику нейронной сети ,»
Прикладная математика и вычисления, Elsevier, vol.369 (С). - Wu, Fuqiang & Zhou, Ping & Alsaedi, Ahmed & Hayat, Tasawar & Ma, июнь 2018 г.
« Зависимость синхронизации от начальной установки хаотических систем без равновесий ,»
Хаос, солитоны и фракталы, Elsevier, т. 110 (C), страницы 124-132. - Zhang, Ge & Wang, Chunni & Alzahrani, Faris & Wu, Fuqiang & An, Xinlei, 2018.
« Исследование динамического поведения нейронов, управляемых мемристическим синапсом ,»
Хаос, солитоны и фракталы, Elsevier, т.108 (C), страницы 15-24.
Исправления
Все материалы на этом сайте предоставлены соответствующими издателями и авторами. Вы можете помочь исправить ошибки и упущения. При запросе исправления, пожалуйста, укажите дескриптор этого элемента: RePEc: hin :compx: 3872573 . См. Общую информацию о том, как исправить материал в RePEc.
По техническим вопросам, касающимся этого элемента, или для исправления его авторов, заголовка, аннотации, библиографической информации или информации для загрузки, обращайтесь:.Общие контактные данные провайдера: https://www.hindawi.com .
Если вы создали этот элемент и еще не зарегистрированы в RePEc, мы рекомендуем вам сделать это здесь. Это позволяет привязать ваш профиль к этому элементу. Это также позволяет вам принимать потенциальные ссылки на этот элемент, в отношении которых мы не уверены.
Если CitEc распознал библиографическую ссылку, но не связал с ней элемент в RePEc, вы можете помочь с этой формой .
Если вам известно об отсутствующих элементах, цитирующих этот элемент, вы можете помочь нам создать эти ссылки, добавив соответствующие ссылки таким же образом, как указано выше, для каждого ссылочного элемента.Если вы являетесь зарегистрированным автором этого элемента, вы также можете проверить вкладку «Цитаты» в своем профиле службы авторов RePEc, поскольку там могут быть некоторые цитаты, ожидающие подтверждения.
По техническим вопросам, касающимся этого элемента, или для исправления его авторов, названия, аннотации, библиографической информации или информации для загрузки, обращайтесь: Мохамед Абдельхаким (адрес электронной почты указан ниже). Общие контактные данные провайдера: https://www.hindawi.com .
Обратите внимание, что исправления могут занять пару недель, чтобы отфильтровать
различные сервисы RePEc.
ученых открыли новый тип клеток мозга у людей
Изображение нейрона шиповника (верхняя часть изображения), связанного с пирамидальным нейроном (нижняя часть изображения).
Лаборатория Тамаша, Сегедский университет
Международная группа из 34 ученых определила новый тип клеток мозга у людей, который не встречается у других хорошо изученных видов. Открытие нейронов «шиповника», опубликованное сегодня в журнале Nature Neuroscience, , поднимает ряд вопросов: как это влияет на поведение и опыт человека? Чем он отличает нас от других видов? Можно ли его найти у приматов и других интеллектуально продвинутых видов? Но есть одна проблема, которую это открытие сразу же высветило: в мозге человека есть нейрон, который отсутствует в мозге мышей и других животных, используемых для моделирования человеческого мозга в экспериментах.Означает ли это, что современные модели на животных дают искаженные результаты? «Если мы хотим понять, как работает человеческий мозг, нам необходимо изучить людей или близкородственные виды», — говорит Трюгве Баккен, соавтор статьи и нейробиолог из Института исследований мозга Аллена.
Поток информации
Нейроны шиповника — тормозящие нейроны, которые образуют синапсы с пирамидными нейронами, первичными возбуждающими нейронами префронтальной коры. «У всех нас есть тормозящие нейроны и возбуждающие нейроны, — говорит Баккен, — но именно этот тип тормозных нейронов является новым в этом исследовании.Он особенный благодаря своей форме и связям, а также генам, которые он выражает ».
Когда светофор становится красным, это помогает контролировать поток движения. Точно так же тормозящие нейроны помогают контролировать поток электрохимической информации. Тип информации, которую контролируют нейроны шиповника, и почему они кажутся человеку особенными, еще предстоит выяснить. «У него действительно дискретные связи с [пирамидными] нейронами», — говорит Баккен. «У него есть потенциал для целенаправленного манипулирования схемой, но то, как это влияет на поведение, мы обсудим позже.”
Обнаружено в неокортексе человеческого мозга
Исследователи идентифицировали нейроны шиповника, изучив образцы мозга двух мужчин, которые умерли в возрасте 50 лет и пожертвовали свои тела науке. Пластины головного мозга были тканью неокортекса, недавним эволюционным развитием внутри наших черепов, ответственных за мышление более высокого порядка. «Неокортекс, самый внешний слой клеток, значительно расширен у людей — примерно в тысячу раз по сравнению с мышами», — говорит Баккен.«Согласно неврологическим исследованиям, если у вас, например, инсульт в неокортексе, это действительно влияет на вашу способность выполнять такого рода когнитивные процессы высокого порядка».
Большая наука
Идентификация шиповника произошла в результате широкомасштабного сотрудничества, которое сосредоточило внимание на существовании нейрона. Исследованием руководили Эд Лейн, исследователь из Института исследований мозга Аллена, и Габор Тамаш, нейробиолог из Университета Сегеда в Венгрии.Институт Аллена выступает за открытую науку и крупномасштабные исследования с учеными всего мира. Несколько лет назад Тамаша пригласили представить свое последнее исследование специализированных типов клеток мозга человека в Институт Аллена. Стало ясно, что и Лейн, и Тамаш обнаружили одну и ту же ячейку, используя разные методы на разных континентах. «Мы поняли, что пришли к единому типу клеток с совершенно разных точек зрения», — говорит Тамаш в пресс-релизе, описывая исследовательский альянс, сформированный между учеными, Институтом Аллена и J.Институт Крейга Вентера.
Что в имени? То, что мы называем шиповником?
Название «шиповник» пришло от Тамаша и аспирантки Сегедского университета Эстер Болдог. Эти двое увидели сходство между розой, опускающей лепестки, и скоплением аксонов вокруг центра клетки мозга.
Различия между людьми и другими видами
В этой статье Баккен и его коллеги отмечают, что стандартная практика изучения человеческого познания путем изучения мозга мышей и других грызунов может нуждаться в критической оценке: «С мышиной корой головного мозга как доминирующей моделью для понимания человеческого познания, Важно установить, сохраняется ли клеточная архитектура человеческого мозга или существуют особые типы клеток и системные свойства, которые невозможно смоделировать на грызунах.”
Баккен добавляет: «Я бы сказал, что на базовом уровне частей мы видим много похожих частей между видами… Так что модельные организмы по-прежнему очень полезны. Но я думаю, что это исследование действительно указывает на тот факт, что если определенных частей нет, то вы, очевидно, не сможете их изучить. Я думаю, что очень важно использовать модельные организмы, но имейте в виду, что вам также необходимо изучить фактическую ткань. Вот почему в Институте Аллена мы изучаем и человека, и мышь ».
Что дальше?
Исследователи будут исследовать, расположены ли нейроны шиповника в других частях мозга.Они также будут искать нейроны шиповника в посмертной мозговой ткани умерших, страдающих психоневрологическими расстройствами, чтобы выяснить, играют ли нейроны шиповника роль в заболевании человека.
Живая ткань головного мозга
«Это очень интересно, — говорит Баккен, его энтузиазм очевиден. «Мы проводим дополнительное исследование, более широкое и глубокое исследование как коры головного мозга, так и всего человеческого мозга». Баккен говорит, что они работают с местными нейрохирургами, пациенты которых жертвуют ткани, которые в противном случае были бы выброшены после нейрохирургии.«Мы можем фактически изучать живые нейроны человеческого мозга и измерять электрические свойства, клетки, их форму, их связи». По словам Баккена, следующий проект и цель Института Аллена в целом — получить более широкое представление о разнообразии человеческого мозга.
Соавторы исследования: Эстер Болдог, Трюгве Э. Баккен, Ребекка Д. Ходж, Марк Новотны, Брайан Д. Эйверманн, Джудит Бака, Шандор Борде, Дженни Л. Клоуз, Франсиско Диес-Фуэртес, Сон-Лин Динг. , Нора Фараго, Агнес К.Кочиш, Балаж Ковач, Зои Мальцер, Джеймисон М. МакКоррисон, Джереми А. Миллер, Габор Мольнар, Гаспар Олах, Аттила Озсвар, Мартон Рожа, Сорая И. Шехата, Кимберли А. Смит, Сьюзан М. Сункин, Дэнни Н. Трэнкин Пратап Венепалли, Эбби Уолл, Ласло Г. Пушкаш, Пал Барзо, Франк Дж. Стимерс, Николас Дж. Шорк, Ричард Х. Шойерманн, Роджер С. Ласкен, Эд С. Лейн и Габор Тамаш
.