Садить сажать: как правильно? / Новости общества Красноярска и Красноярского края / Newslab.Ru

«Сажать» или «садить», как правильно?

Слово «сажать» в зна­че­нии «про­из­во­дить посад­ки рас­те­ний» явля­ет­ся лите­ра­тур­ным в лек­си­ке рус­ско­го язы­ка. «Садить» — это про­сто­реч­ное слово.

Когда насту­па­ет весен­няя пора обнов­ле­ния при­ро­ды и сель­ские жите­ли, ого­род­ни­ки, дач­ни­ки начи­на­ют посад­ки овощ­ных куль­тур, сезон­но воз­ни­ка­ет вопрос:

«садить» или «сажать»?

Многие испы­ты­ва­ют затруд­не­ние в выбо­ре этих слов:

сажать или садить кар­тош­ку, дере­вья, рас­те­ния, цве­ты, огур­цы?

Попробуем разо­брать­ся в этом.

Что обозначает слово «садить»?

Если загля­нуть в «Большой тол­ко­вый сло­варь» под редак­ци­ей С. А. Кузнецова, то выяс­ним, что это сло­во  явля­ет­ся сино­ни­мом сло­ва «сажать», но име­ет сти­ли­сти­че­скую поме­ту «народно-разговорное»:

• садить (сажа́ть) хле­бы в печь;
• садить (сажа́ть) за стол;
• садить (сажа́ть) бабоч­ку на булавку.

В живой раз­го­вор­ной речи сло­во «садить» при­ме­ни­тель­но к овощ­ным куль­ту­рам упо­треб­ля­ет­ся в таких высказываниях:

Сегодня будем садить поми­до­ры в парнике.

Мы хотим садить кар­то­фель в субботу.

У это­го сло­ва с поме­той «разговорно-сниженное» име­ют­ся зна­че­ния «с усер­ди­ем, с силой что-то делать, уда­рять, бить»:

• садить кула­ком;
• садить мячом по воротам.

Как видим, с точ­ки зре­ния сти­ли­сти­ки рус­ско­го язы­ка сло­во «садить» явля­ет­ся про­сто­реч­ным, то есть в лите­ра­тур­ной речи его не сто­ит употреблять.

Значение слова «сажать»

В лек­си­ке рус­ско­го лите­ра­тур­но­го язы­ка сло­во «сажать» вытес­ни­ло из актив­но­го упо­треб­ле­ния гла­гол «садить». Только в «Новом сло­ва­ре рус­ско­го язы­ка» линг­вист Т. Ф. Ефремова при­во­дит 15 зна­че­ний это­го сло­ва. Упомянем неко­то­рые из них.

Выясним, что мож­но сажа́ть:

• само­лет, вер­то­лет на взлет­ную поло­су аэродрома;
• пред­ла­гать занять место в авто­мо­би­ле, поез­де, на пароходе;
• ста­вить в горя­чую печь для выпечки;
• поме­щать куда-либо для разведения;

и пр.

Одним из зна­че­ний это­го мно­го­знач­но­го гла­го­ла явля­ет­ся инте­ре­су­ю­щее нас «про­из­во­дить посад­ку рас­те­ний»:

• сажа́ть дере­вья;
• сажа́ть огур­цы, помидоры;
• сажа́ть рас­те­ния.

Сделаем вывод, что в лите­ра­тур­ной речи сле­ду­ет упо­тре­бить сло­во «сажа́ть» по отно­ше­нию к овощ­ным куль­ту­рам и совер­ше­нию вся­ких иных посадок.

Слово «садить» луч­ше заме­нить одно­ко­рен­ны­ми гла­го­ла­ми с раз­ны­ми приставками:

• посадить бере­зы вдоль дороги;
• рассадить мор­ковь;
• пересадить сосен­ку;
• засадить цвет­ник;
• высадить сажен­цы;
• обсадить уча­сток кустами.

Слово «сажать» упо­треб­ля­ет­ся в совре­мен­ном лите­ра­тур­ном рус­ском язы­ке для обо­зна­че­ния посад­ки рас­те­ний.

Правильно ска­жем:

Завтра на участ­ке будем сажа́ть картофель.

В этом году где будем сажа́ть редис?

Этот сорт сала­та сле­ду­ет сажа́ть на сол­неч­ной стороне.

Скачать ста­тью: PDF

Садить или сажать?

Древнерусский глагол «садити» имеет, с одной стороны, общий корень с древнеиндийским sadayati — «сажает», а с другой — с готским satjan — «сажать». Выходит, что неопределённость с буквой в корне наблюдается уже на протяжении многих веков. Лингвисты определяют между ними значительную разницу. В современном русском языке приоритет имеет глагол «сажать» практически во всех значениях. «Садить» считается разговорным словом, что, впрочем, было не всегда. В словаре Даля оба слова упоминаются как синонимы, с одной лишь оговоркой: «садить» употребляется для обозначения более решительного действия. Также в случае, когда речь идёт о растениях, чаще употребляется глагол «садить», что, видимо, связано с родственным словом «сад». Если же герои повествования — люди, то используется «сажать». «Фабрика — это не хлеб сеять, не картошку садить» (М. Горький): «Я говорила, что на крышу нельзя сажать пассажиров, — кричала по-английски девочка, — вот подбирай!» (Л. Толстой). Слово «сажа», кстати, родственно глаголу «сажать», поскольку означает «то, что насело».

Резюмируем: согласно современным словарям правильно говорить и писать «сажать картошку» (репу, капусту и так далее). Тем не менее не исключён и вариант «садить картошку», но нужно помнить, что он носит просторечный характер, хотя всего сто лет назад был вполне литературным.

От плохого семени не жди хорошего племени

Сегодня советы по тонкостям возделывания картофеля дают заведующая Новосибирским государственным сортоиспытательным участком Ольга Степаненко и заслуженный агроном РФ Виктор Душа.

Самые важные факторы

Существенным препятствием в получении хороших урожаев являются некачественные: посадочный материал, подготовка почвы и уход за посадками.

Не меньше на урожай и качество картофеля влияют вредители и болезни. Наибольший вред могут принести колорадский жук и нематода.

Враги: как убить

В прошедшем году из-за суровой зимы 2009-2010 г. колорадский жук не нанес существенного ущерба урожаю картофеля и мы вместо двух-трех химических обработок провели одну. В настоящее время в продаже в специализированных магазинах имеются разные препараты. Главное, что нужно помнить всегда, — строго соблюдать рекомендуемые нормы расхода и технику безопасности при работе с тем или иным инсектицидом. Эффективно проводить борьбу с появлением личинок первого-второго возраста.

Важно провести последнюю обработку не менее чем за 30 дней до уборки картофеля. Абсолютно устойчивых к колорадскому жуку сортов у нас пока нет. Сильнее и в первую очередь повреждаются сорта со светлыми листьями. Сорта с более темными листьями повреждаются меньше: это Тулеевский, Хозяюшка, Сафо, Любава, Ароза, Каменский, Лина и другие.

Только рукопашная борьба

Взрослого жука на небольших участках лучше собирать вручную и уничтожать, так как применение ядохимиката против него малоэффективно.

Только под микроскопом

Золотистая цистообразующая картофельная нематода — это опасный карантинный вредитель, который в нашей области обнаружен уже в двадцати районах. Микроскопической величины черви, проникая в корень взошедшего растения, питаются соком. Такое растение отстает в росте, затем нижние, далее средние листья начинают вянуть, желтеть и засыхать. Корневая система такого растения выглядит сильно разветвленной, «бородатой». На корнях нематоду можно обнаружить в июле—сентябре в форме шарообразных цист величиной с маковое зернышко. Цисты зимуют в почве.

Наиболее доступные меры борьбы с нематодой следующие:

— севооборот с возвращением картофеля или других пасленовых (томаты, баклажаны) не ранее чем через 3—4 года. В этот период лучше высевать культуры, не повреждаемые этим паразитом, например, бобовые.

— выращивание сортов, устойчивых к нематоде, таких как Пушкинец, Фреско, Санте, Нида, Рождественский, Ред Скарлетт, Сафо, Ароза, Зекура, Хозяюшка, Очарование и другие.

Эти любят кисленькое

Проволочники многоядны, поэтому распространены повсеместно.

Наиболее доступные меры борьбы следующие:

— рекомендуется введение в севооборот растений, слабо повреждаемых этим вредителем, таких как фасоль, горох;

— глубокая перекопка осенью;

— так как проволочники предпочитают кислые почвы, эффективным является приём известкования;

— помогает в борьбе с этим вредителем внесение в почву аммиачной селитры.

Кроме того, существуют и народные методы борьбы с проволочником:

— можно разложить кучками мелкий картофель по участку за неделю до посадки и слегка присыпать землёй. Перед посадкой убрать и уничтожить.

— внесение в почву свежих опилок хвойных пород перед посадкой.

Боекомплект против фитофторы

Фитофтора — грибковое заболевание, хорошо всем известное. Появляется и развивается во второй половине лета во влажные годы и при умеренной температуре. Сначала поражаются наиболее восприимчивые сорта картофеля, затем менее восприимчивые.

Меры борьбы:

— выращивание устойчивых к фитофторе сортов, таких как Тулеевский, Любава, Хозяюшка, Лина, Сафо, Невский, Пушкинец, Свитанок киевский и другие;

— проращивание клубней с обязательным отбором больных;

— посадка пророщенными клубнями; — скашивание пораженной ботвы за 3—5, лучше за 10—15 дней до уборки, в зависимости от погодных условий.

ВАЖНО

Семенные клубни, озеленённые сразу после уборки, лучше хранятся, весной дружно всходят и растения успевают сформировать урожай до массового заражения фитофторой.

САЖАТЬ, САДИТЬ — это… Что такое САЖАТЬ, САДИТЬ?

Лук-севок на головку и перо: сибирячка нашла секрет необъятного урожая | СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО

Лук – незаменимый овощ на дачном участке. Первая зелень с грядки станет отличным дополнением к салатам и другим блюдам, а сочные головки пригодятся на кухне зимой.

Лук-севок можно садить на перо и на головку одновременно. Дачница из Новосибирска Галина Матвеева раскрыла секреты хорошего урожая.

Сроки посадки

«В открытый грунт в Сибири севок можно сажать примерно со второй декады мая. Однако для посадки на перо и репку  по Лунному календарю надо выбирать разные сроки, потому что в первом случае нам важны вершки, а во втором – корешки», — пояснила дачница.

Благоприятные дни для посадки лука на головку в 2021 году по Лунному календарю для Сибири: 1, 2, 29, 20 мая (на убывающую луну). На перья лук-севок лучше всего сажать15, 16, 17, 24, 25 мая, на растущую луну.

Кроме правильного выбора даты посадки севка на головку весной, важно правильно выполнять все условиях хранения и агротехнические рекомендации по посадке.

«Чтобы лук-севок не уходил в стрелку, важно правильно сохранять его в зимнее время. Он должен храниться в сухом месте при температуре не выше 0° градусов. Заметили зеленые ростки – высаживайте такой лук на перо», — дала совет Галина Матвеева.

Подготовка к посадке

Если севок хранился при пониженных температурах, к примеру, на чердаке или в погребе, то ему необходима определенная подготовка —  за 2-3 недели до посадки его нужно занести в теплое помещение и просушить. Для этого ящик с посадочным материалом можно разместить возле батареи.

Если лук хранился в комнате – достаточно просто его перебрать и осмотреть на предмет подгнивших или высохших головок за несколько дней до посадки.

«Некоторые дачники подрезают у головок «хвостики», чтобы ускорить прорастание. Я не советую этого делать. Такой лук в грунте может испортиться, так как подрезанием вы нарушаете естественный защитный барьер, делая луковицу уязвимой для инфекций.  Лучше перед посадкой замочить лук на полдня – день в горячей воде температурой 40 градусов, затем обработать слабым раствором марганцовки либо фунгицидом и промыть чистой проточной водой», — порекомендовала Галина Матвеева.

Также дачница отметила, что если май будет холодным, то на головки лук севок лучше не торопиться высаживать. «Если почва недостаточно прогретая, лук может «уйти в перо» и крупных головок вы не получите. Не очень подходит для посадки лука на репку и дождливая погода – лук направит влагу на зеленые вершки», — отметила эксперт, назвав это правило одним из главных залогов хорошего урожая. .

Где лучше разбить грядки

Вообще лук-репку обычно выращивают в двухлетней культуре: в первый год сеют семена, в конце сезона собирают лук-севок, весной его высаживают и только осенью второго года получают крупные белые головки.

Опытные дачники знают: садить лук хорошо после кабачков и гороха. Не стоит разбивать его грядки в месте, где ранее раньше росла морковь. Такая почва не будет плодородной для лука.

Луку важен умеренный полив – не стоит заливать его водой, но и «пересушивать» грядки тоже не нужно. «Если лук вырос слишком горьким, это говорит о том, что ему сильно не хватало влаги на начальном этапе вегетации. Но если переусердствовать с поливом – головки получатся слишком водянистыми и зимой такой урожай может начать гнить», — предупредила дачница.

Лунный календарь посадок в саду и огороде на 2021 год для Сибири

05 марта 2021 10:04
 
  Фото: https://antonovsad. ru/

В наше время уже никто не сомневается в зависимости развития растений от того, в какой фазе находится Луна. Хотя совсем еще недавно у многих эта тема вызывала определенный скепсис. Но, наука развивается и сегодня ужен официальные метеосводки содержат информацию, например, о неблагоприятных днях, геомагнитном фоне, хотя совсем недавно все это считалось лженаукой. То же самое произошло и с лунным календарем для  садоводов и огородников — эта информация распространяется уже официально, а специалисты-агрономы советуют садоводам и огородникам придерживаться этих рекомендаций.

Основные правила посадки семян по Лунному календарю Сроки посева той или иной культуры напрямую зависит от того, в какой фазе находится Луна и какое именно растение нужно посадить: Корнеплоды (морковь, репа и т. д.) сеять и сажать следует в дни, когда Луна убывает. Перцы, помидоры, огурцы, зелень, цветы и другие растения, которые дают урожай над поверхностью земли, сажать и сеять необходимо на растущей Луне. Кроме того, для цветов, зелени и каждого овоща свои плодородные знаки Зодиака.

Климатические особенности региона

Самый мягкий климат, а следовательно, и наиболее благоприятный для большинства культур, обеспечивают погодные условия Западной Сибири (Омская, Томская, Новосибирская и Кемеровская обл., а также Алтайский Край и Хакасия). Для региона характерны все 4 сезона года, а лето хоть и короткое, но достаточно жаркое (температура может подниматься для 30-35ºС).

На территориях Восточной Сибири, к которым относятся Иркутская обл., Тыва, Бурятия, южная часть Красноярского Края и Забайкалье, господствует резко-континентальный климат, а для некоторых областей характерно явление полярной ночи и полярного дня. В теплые месяцы температура редко поднимается выше 15 ºС, что существенно ограничивает спектр культур, которые можно высаживать в открытый грунт. При этом в регионе широко практикуется обустройство отапливаемых теплиц, в которых отлично растут и плодоносят многие растения.

Фазы луны на 2021 год для Сибири

На растущую Луну происходит активный рост тех растений, которые дают плоды на поверхности земли. В это время лучше всего заниматься посадкой и посевом томатов, огурцов, гороха, кабачков, баклажанов и прочих подобных культур.

Когда ночное светило пребывает в стадии убывания, то в рост подаются корнеплоды. В эти дни займитесь посадкой свеклы, морковки, картошки и подобных культур.

Март. Убывает с 1 по 5 и с 22 по 31. Растет с 7 по 20.

Апрель. Убывает с 1 по 3 и с 20 по 30. Растет с 5 по 18.

Май.  Убывает с 1 по 3 и с 20 по 31. Растет с 5 по 18.

Июль. Убывает 1 числа и с 18 по 31. Растет с 3 по 16.

Август. Убывает с 16 по 29. Растет с 2 по 14 и 31-го.

Сентябрь. Убывает с 15 по 27. Растет с 1 по 13 и 30-го.

Октябрь. Убывает с 15 по 27. Растет с 1 по 13 и с 29 по 31.

Ноябрь. Убывает с 13 по 25. Растет с 1 по 11 и с 27 по 30.

Декабрь. Убывает с 13 по 25. Растет с 1 по 11 и с 27 по 31.

Неблагоприятные дни 2021 года – это даты, в которые лучше вообще отказаться от каких-либо работ на приусадебном участке. Также специалисты не рекомендуют в эти дни работать с рассадой или домашними цветами.

Высадка популярных культур

Однако позднеспелые сорта томатов и сорта для теплицы многие огородники высевают в марте. Необходимо помнить, что возраст рассады перед высадкой в грунт или в теплицу должен составлять 50-60 дней.

Календарь садовода по месяцам

Март

Один из самых насыщенных месяцев для тех, кто занимается выращиванием рассады и держит теплицы. В теплых регионах Сибири ближе ко второй половине при условии формирования подходящих погодных условий можно сеять под пленку редис и ряд других культур, которые хорошо переносят холодную почву.

Апрель

Период активного роста рассады, а также комплекса подготовительных работ на открытом грунте.  Во многих регионах именно в этом месяце высеивают редис, шпинат, морковь и салат. К концу месяца в теплых регионах возможна высадка рассады в открытый грунт при условии достаточного прогрева почвы и отсутствия резких ночных похолоданий.

Важно! Помните, что растения, которые дают урожай над землей необходимо высаживать в период растущей луны!

Май

Период активной высадки рассады в открытый грунт. Также можно садить молодые кустарники и деревья.

В мае важно не забыть о необходимости подкормки. В дополнительном питании остро нуждаются все молодые растения:

·         цветы;

·         овощи и зелень;

·         кустарники;

·         деревья;

·         тепличные культуры.\

 Июнь

В июне важно обеспечить растения оптимальный режим полива, а также не допустить появления на приусадебном участке сорных трав и вредителей. Обработка растений (опрыскивание) является обязательной процедурой месяца. В зависимости от предпочтений, вы можете выбрать любое из представленных на рынке сильнодействующих средств для защиты растений или популярных в последнее время биологических аналогов.

 Июль

Для огородников июль – месяц благодарный, ведь именно в этот период природа дарит пышное цветение ранее высаженных клумб и первый долгожданный урожай ягод. Актуальны, как и ранее, поливка и прополка, но к ним добавляются хлопоты по заготовке фруктов и ягод на зиму.

Июль – последний месяц, в котором календарь посадок для Западной и Восточной Сибири рекомендует планировать высадку культур в открытый грунт на 2021 год. Если посадить растение еще позже, ему не хватит теплого периода для нормальной вегетации и плодоношения.

Когда можно сажать ребенка

Когда можно сажать ребенка

Безусловно, для каждого родителя его малыш – великая ценность. Поэтому правильное воспитание и уход стоят для них на первом месте. И присаживание не становится исключением. Вопросов о нем у родителей возникает много, ответы на которые можно найти в этой статье.

Когда начинать

Развитие малыша – процесс сугубо индивидуальный, поэтому назвать конкретный период или возраст для обучения сидению невозможно. Как правило, этот период выпадает на промежуток между 4 и 9 месяцами.

Родители сами должны ориентироваться на признаки физиологической готовности ребенка к этому процессу: достаточно окрепшие мышцы, позвоночник, ребенок хорошо держит голову, почувствовав опору, он уверенно стоит на ножках, усиливается  активность, происходят самостоятельные попытки поменять положение тела. Если ваш ребёнок не спешит учиться сидеть, это только к лучшему. Педиатры уверены, что чем позже ребенок проявит интерес к этому процессу, тем крепче и здоровее будет.

Есть ли разница: присаживание мальчиков и девочек

Запомните: учить сидеть как мальчиков, так и девочек стоит одинаково. Пол не имеет влияния на физиологическую готовность ребенка к этому процессу, а также на возраст, когда стоит заняться обучением. Также присаживание не несет вреда девочке и ее репродуктивной системе.

Можно ли помогать

Современная медицина не рекомендует родителям брать пример с прошлого поколения и, помогать ребенку силой усаживаться. Врачи уверяют, единственное, что действительно следует сделать –заняться подготовкой малыша к этому ответственному делу. Для этого следует укрепить детские мышцы регулярным ползаньем и разрабатыванием умения стоять на ножках.

Важное!

Чтобы не навредить малышу, помните:

1. Не пытайтесь научить сидеть грудничков и малышей возрастом меньше 4 месяцев;
2. Не держите в положении сидя ребенка больше нескольких минут;
3. Всегда усаживайте ребенка под наклоном в 45 градусов;
4. Не заставляйте ребенка садиться силой;
5. Не ставьте кроху на ножки без поддержки, пока он сам не научится стоять.

Таким образом, если подвести итоги, получается:

• Раннее присаживание вредит малышу, вы должны ориентироваться на его готовность к событию;
• В этом процессе существует много подводных камней, о которых нужно знать;
• Обучение присаживанию разнополых детей не отличается.

06/01/2020

«Рекомендуем не сажать, а если посадили — постоянно ухаживать»: деревья на могилах — за и против

У татар издавна существует традиция сажать деревья на могилах усопших родственников и близких. И в художественных произведениях читаем о том, как герои сажают на кладбище рябину или пару берез. При упоминании слова «кладбище» перед нами предстает местность, густо заросшая деревьями. Однако в некоторых селах Татарстана, как оказалось, вырубили все деревья, и кладбища напоминают пустыри. Порой приходится слышать о том, что сажать деревья на кладбище — грех. 

«Мы не разрешаем сажать деревья на могилах»

В селе Нижние Метески Арского муниципального района кладбище очистили от деревьев. Глава Старокырлайского сельского поселения Фаниль Лотфуллин сообщил, что у них запрещено сажать деревья на могилах. 

«Мы организовали субботник и спилили деревья на сельском кладбище. Сейчас мы не разрешаем сажать деревья на могилах. Потому что невозможно убрать всё, что было посажено ранее. Посадить дерево — дело недолгое, но потом за ними никто не ухаживает, забывают. А деревья вырастают и ломают близлежащие ограды могил. На территории кладбища мы оставили только небольшое количество деревьев. 

На кладбище должны быть чистота и порядок. Жители населенного пункта поддержали идею, никто не был против, сами же видят», — рассказал он. 

«Предпочтительнее сажать плодовые деревья»

Откуда появилась традиция сажать деревья на кладбищах? Издавна это объяснялось тем, что «листья деревьев на кладбище делают зикр». В одном из хадисов говорится, что Посланник Аллаха, проходя мимо двух могил, сказал: «Поистине, их подвергают мучениям за тяжкие грехи…» Сказав это, он повелел принести пальмовую ветвь, разломал ее на две части и воткнул половинки в могилы этих людей. Его спросили: «О, Посланник Аллаха, зачем ты сделал это?» Пророк ответил: «Надеюсь, что это облегчит их страдания, пока ветви не засохнут». Вот как объясняют хазраты возникновение данной традиции в исламе. 

Жительница села Евлаштау Сабинского района Халиса Галимжанова рассказала, что испокон веков на могилах было принято сажать зеленые насаждения. 

«Сажали осину, так как листья осины шелестят даже в безветренную погоду, считалось, что листья таким образом читают зикр. Сажали плодовые деревья — можжевельник, вишню, рябину. На могиле нашей мамы растет можжевельник, на могиле отца — черемуха. Черемуха быстро размножается, ростки появляются по всей округе. Деревья выросли большими, ветки ломаются и разрушают оградки. Поэтому сейчас настоятельно рекомендуют не сажать деревья, а если посадили — постоянно ухаживать за насаждениями. Нужны деревья, которые вырастают небольшими», — говорит она. 

Рустам хазрат Хайруллин: «Сажать деревья и кусты на могилах не грех, а савап»

Имам-хатыб мечети «Гаилэ» Рустам хазрат Хайруллин пояснил, что сажать деревья на кладбище не является греховным деянием.  

«Наши предки издавна считали, что деревья произносят зикр — прославляют Всевышнего. Сажать деревья на могилах — славная традиция. Греха в этом деянии нет, только савап. Наши предки всегда ухаживали за кладбищами, наводили порядок и чистоту. К сожалению, сейчас люди стали забывать об этом, и порой кладбища находятся в заброшенном состоянии. 

По этой причине в некоторых махалля кладбища очищают от сваленных деревьев, и пожилые люди стали говорить, что впредь сажать на кладбище что-либо запрещается. Конечно же, деревья можно сажать. Но для соблюдения чистоты и порядка в некоторых махалля перестали это делать. 

Часто меня спрашивают: “Хазрат, можно ли спилить куст сирени с кладбища?» Да, можно. Вообще предпочтительнее не сажать на могилах сирень или американский клен, так как они быстро размножаются”», — говорит хазрат. 

«Могила будет умершему или Райским садом, или ямой Ада»

В прославленном селе Токаеве Республики Чувашия думают о том, чтобы территории кладбищ оградить подобно паркам. Наиль хазрат Ямалетдинов подчеркивает, что за кладбищами нужно ухаживать так же, как за волосами или бородой: 

«Посланник Аллаха Пророк Мухаммед (мир ему и благословение) воткнул молодую ветку на могилу усопшего. Хадис, где упоминается эта история, считается достоверным, и никто не может оспаривать его достоверность. Таким образом, Пророк Мухаммед показал, что на могилах разрешено сажать зеленые насаждения, и пояснил свои действия тем, что это принесет облегчение усопшему. 

Здесь возникает другой вопрос: ветка принесет облегчение потому, что посажена священной рукой Посланника Аллаха, или же она принесет баракат независимо от того, кто ее посадил? Исходя из этого хадиса, следует, что зеленые насаждения на могиле дозволены и желательны.

В Токаеве, когда мы были еще детьми, муллы и хазраты организовали посадку деревьев на кладбище. В наших мишарских поселениях это считается красивой традицией. При въезде в село с правой стороны от дороги остается кладбище. Гости, приезжающие к нам, всегда говорили: “Какой красивый парк у вас в селе”. Об этом рассказывали наши деды. За порядок на кладбище отвечал муэдзин. Сейчас все так же. На кладбище растут и кусты, и большие деревья, и декоративные, и вишни с яблонями. 

Вы говорите, что в некоторых махалля деревья вырубают. У Пророка есть сунна по отношению к одежде и бороде. Борода украшает лицо, если за ней ухаживать. Например, если волосы длинные, то за ними так же важен уход. Так же и кладбища — мы должны обеспечить порядок и чистоту на их территории. В таких странах, как Турция и Индонезия, кладбища облагорожены подобно паркам. 

Пророк сказал: “Могила будет умершему или Райским садом, или ямой Ада”. Все мы, по милости Всевышнего, надеемся попасть в Рай. Я считаю, что мы должны ухаживать за кладбищами. Не забывать, что там найдет свое последнее пристанище каждый из нас, мы должны рассказать об этом своим детям. В народе говорят: помни об умерших, дорожи живыми».

Автор: Эндже Габдуллина

Как посадить любое уличное растение за 8 шагов

8 марта 2020

отправлено Sloat Garden Center

Нас часто спрашивают, как правильно сажать растения. Следующие шаги помогут вам успешно посадить однолетние, многолетние растения, кустарники, виноградные лозы и деревья!

1. Определите, находится ли вашего насаждения в солнечном свете, в тени, только на утреннем или только послеполуденном солнце. Аспект света диктует, какие растения подходят лучше всего.Обеспечение растения предпочтительными требованиями к освещению устранит 50% любых потенциальных проблем с насекомыми и болезнями.
2. Если необходимо установить несколько растений меньшего размера , всю площадь посадки следует сначала покрыть соответствующей поправкой на почву (определите охват / площадь на обратной стороне мешка). Таким образом, естественный грунт и добавка могут быть полностью перемешаны при копании ям. Для более крупных растений проще всего добавить поправку на поверхность почвы (общее практическое правило — необходимое количество поправки равно размеру контейнера для растений, умноженному на 2).Опять же, естественный грунт и добавка будут хорошо перемешаны, когда яма будет вырыта. Если будут использоваться водоудерживающие гранулы, приготовьте их в соответствии с инструкциями, чтобы они были готовы к использованию в случае необходимости.
3. Выкопайте ямы глубже контейнера и вдвое шире. В более тяжелых, глинистых почвах обязательно промойте края ямы, оставив небольшие порезы. Не оставляйте отверстия с гладкими непроницаемыми сторонами. Ямки размером 1 галлон и выше следует заполнить водой перед посадкой, чтобы вода попала в корневую зону.Эта практика также позволит вам узнать, как быстро осушается ваша почва, что даст представление о том, как часто вам, возможно, потребуется поливать в будущем. Вам нужно будет поливать больше на быстро дренируемых песчаных / суглинистых почвах и меньше на глинистых почвах.
4. Положите небольшую насыпь из смешанной земли на дно дренированной ямы и добавьте удобрение перед посадкой в ​​соответствии с инструкциями. Эти удобрения перед посадкой содержат полезные микоризы и гуминовые кислоты, которые создают «питательную сеть» вокруг корней растений.
5. Выньте растение из контейнера, перевернув горшок над и осторожно постучав по дну горшка или сжимая его стенки. Контейнеры большего размера можно перевернуть на бок, и растение осторожно встряхнет / выскользнет. Более крупные растения иногда могут «прилипнуть», поэтому надавливание на стенки контейнера в нескольких местах часто приводит к расшатыванию растения. Не беритесь за стебель или верхушку растения и не тяните вверх, чтобы вынуть его из контейнера, так как это может отделить растение от корней.
6. Следующий шаг имеет решающее значение , чтобы побудить корни нового растения прочно закрепиться в земле. Необходимо «зачерпнуть» корневой ком, либо осторожно оторвав края, чтобы сформировать «нечеткий» клубок из почвы и корня, либо надрезав края с помощью инструмента, такого как рассадопосадочная машина или нож для корней / дерна, чтобы разбить корневой ком на комок. более аморфная форма. Вращающиеся корни внизу шара следует потянуть, чтобы распрямить их. Древесные кустарники и деревья иногда имеют корни, которые окружают корневой ком.Их нужно потянуть, чтобы выпрямить. Этот процесс может показаться вредным, но на самом деле он сильно стимулирует образование новых корней. Разрушение корневого комка также улучшит будущий полив, который полностью войдет в корневую зону и увлажнит ее. Есть несколько растений, которые не следует использовать в этом процессе, в первую очередь бугенвиллея и дафна.
7. Поместите подготовленное растение в горшок на небольшую насыпь почвы, которую вы добавили ранее. Распространите корни по холмику. Если вы добавляете влагоудерживающие гранулы, добавьте их в соответствии с инструкциями.Заполните яму смешанной почвой, убедившись, что почва полностью засыпает корни. Растение должно сидеть немного выше ямы, чтобы оно могло осесть при поливе. Небольшую дамбу можно создать вокруг более крупных растений с оставшейся почвой от рытья ямы, чтобы она действовала как резервуар для воды.
8. Тщательно полейте растение , начиная снаружи и двигаясь к центру растения. Как только вода проникнет в почву, снова полейте. Проверяйте почву примерно через день в течение первых двух недель, чтобы убедиться, что ближайшая к растению почва не высохла.Почва может быть влажной на внешнем крае лунки, но высыхать быстрее там, где корни расположены в центре лунки.

Интересно, есть ли у нас в наличии ваше любимое растение или продукт? Позвоните напрямую в один из наших офисов, и мы будем рады проверить.

Садоводство для начинающих — Как сажать

Есть старая пословица среди садоводов: «пенни за растение и фунт за лунку». Подготовка и посадка — лучший способ обеспечить хороший рост ваших растений.Чем больше вы потратите на подготовку почвы, тем лучше будут результаты. Хорошее начало растения означает, что вы сможете пожинать плоды позже, будь то цветы и фрукты или просто сильное, устоявшееся растение, которое не требует особого ухода.

Садоводство для начинающих — 10 советов

Ознакомьтесь с нашими советами по посадке ниже.

Перед тем как начать — проверьте почву

Перед тем, как выбрать растения для своего сада, важно проверить, какой у вас тип почвы.Разные растения подходят для разных почв, и вам может потребоваться улучшить почву, прежде чем приступить к посадке. Сначала проверьте консистенцию почвы — она ​​липкая и мутная (глина) или легко проваливается через пальцы (песок)? Идеально где-то посередине — этот тип почвы часто называют рыхлой или мелкозернистой. Значит, молодые корни легко разрастутся.

Если ваша почва тяжелая глина, ее будет трудно копать, и вам нужно будет добавить много хорошо перепревшего навоза или компоста, чтобы улучшить структуру.Если ваша почва песчаная или меловая, вам также потребуется добавить органические вещества, чтобы улучшить плодородие. Вы также должны проверить pH вашей почвы. Большинству растений требуется pH от нейтрального до кислого около 6, но для некоторых требуется более высокий уровень кислотности, и их часто называют вересковыми растениями. Трудно изменить pH почвы, но вы можете изменить его, добавив кислотные компосты, или вы можете создать кислотный слой или контейнер. Самое важное, что нужно помнить о почве, — это выбирать растения, которые будут соответствовать условиям выращивания на вашем участке — это проще, чем пытаться изменить почву.

Проверка плотности почвы

Составьте план посадки

Если вам посчастливилось обзавестись новым садом или вы создали новую грядку и решили, какие растения вам нужны, неплохо составить план посадки. Вы можете вырезать изображения желаемых растений из каталогов и журналов и поэкспериментировать с тем, как их расставить. Когда ваши растения появятся, разложите их и поиграйте с макетом. Обязательно ознакомьтесь с инструкциями и оставьте вокруг растения достаточно места, чтобы оно распространилось во время полного роста.

Чем больше вы потратите на подготовку почвы, тем лучше будут результаты.

Посадка горшечных растений

Выкопайте яму, подходящую для выбранного вами растения. С горшечным растением вы можете проверить это, поставив горшок в ямку. Он должен удобно разместиться, с дополнительными примерно 2 см по периметру, а его глубина не должна быть больше, чем у самого горшка. Большинство маленьких кустарников продаются в пластиковых горшках, которые часто переросли.Вы можете обнаружить, что у выбранного куста очень плотный корневой ком. В этом случае аккуратно вырвите слой корней и разрыхлите почву — не беспокойтесь, что вы навредите растению, так как у него вырастут новые корни.

Посадка в подготовленную почву

Посадка голых кустарников и деревьев

Если у вас есть растение с голыми корнями, такое как роза, дерево или куст, убедитесь, что корням достаточно места для удобного распространения. Найдите почвенную «отметку прилива» у основания растения, которая показывает глубину, на которую оно было ранее посажено. Используйте это как руководство к тому, как глубоко сейчас сажать. Сделайте вилки по бокам ямы, чтобы корням было легче проникнуть в почву. Выкопав яму до нужной глубины и ширины, добавьте немного рыбы, крови и костей, микоризных грибов или хорошо перепревшего навоза. Если вы используете кол, то теперь вставьте его по диагонали, сильно забивая. Поместите растение с голыми корнями в ямку так, чтобы корни распространились, и заполните ямку почвой (привяжите к колышку, если используете его). Аккуратно уплотните почву вокруг посадки.

Посадка дерева с голыми корнями

Посадочные луковицы

Если вы сажаете луковицы в контейнеры, добавьте несколько горшков на дно, чтобы облегчить дренаж.Затем добавьте слой компоста. Вы можете сажать луковицы слоями, сажая более поздние сорта, такие как тюльпаны, внизу, а ранее цветущие сорта, такие как крокус, вверху. Этот стиль посадки «лазаньи» — отличный способ сэкономить место. Если вы сажаете луковицы в землю, вы можете натурализовать их на лужайке, выкопав ямки и загнав луковицы на глубину, в три раза превышающую их собственную. Или вы можете посадить группу вокруг дерева, немного ближе к поверхности. Для многих луковиц полезно добавить горсть песка в лунку, так как зимняя влажность может привести к их гниению.

Посадка луковиц в горшок

Посадочные растения для растений

Покупка горшечных растений — действительно простой способ начать свой сад. Это небольшие саженцы, обычно покупаемые по почте, и они, как правило, доступны ранней весной, часто в двух размерах или на разных стадиях роста. Оба размера потребуют пересадки в более крупные горшки, чтобы они могли вырасти до следующего этапа, прежде чем их посадят в ваши бордюры или контейнеры. Ключ к успешному выращиванию кустовых растений — это поливать их перед посадкой и осторожно обращаться с растениями, держа их за два верхних листа, выталкивая их из контейнеров, в которых они прибывают.Наполните небольшую кастрюлю компостом и сделайте в ней углубление, чтобы туда поместилась вилка. Затем аккуратно похлопайте почву вокруг него. Некоторым сортам может потребоваться повторная посадка в горшок до следующего размера, и их нужно будет «закалить» снаружи перед посадкой, после того как исчезнет весь риск заморозков.

Горшки для растений

Глубина посадки

Ознакомьтесь с требованиями к посадке растений при их покупке. Например, бородатые ирисы нужно сажать так, чтобы верхушка корневища была чуть выше уровня почвы в солнечном месте.В случае роз, однако, убедитесь, что точка соединения сорта с подвоем при посадке находится на уровне почвы.

Посадка ириса бородатого

Посадка в контейнеры

Вы можете весело провести время с контейнерами, выбирая растения в зависимости от сезона и цвета. Золотое правило — положить на дно емкости несколько битых кусков посуды — это помогает оттекать. Смешайте компост с небольшим количеством верхнего слоя почвы, чтобы он не высыхал слишком быстро.Растения израсходуют питательные вещества из компоста примерно за шесть недель, поэтому добавьте немного удобрений с медленным высвобождением или регулярно подкармливайте их жидким кормом или кормом для томатов. И обильно сажайте контейнеры — вы всегда сможете их проредить позже.

Правильный завод, правильное место | Подтвержденные победители

Садоводство может показаться трудным, растения получают слишком много или мало солнца. Они получают слишком много или слишком мало воды. Их осаждают насекомые или болезни. Иногда растение может быть слишком большим или слишком маленьким для занимаемого места.Растения погибают от одичания собак и детишек. Короче говоря, с вашими растениями может произойти множество вещей, но вы можете значительно упростить свою садоводческую жизнь, просто выбрав правильное растение для каждого места в вашем саду. Это часто называют нужным растением в нужном месте.

Вся концепция правильного растения в правильном месте заключается в том, что если вы выберете растения, которые хорошо подходят для места, где они высажены, они будут хорошо работать при ограниченном дополнительном вкладе. Растения, которые подходят для этого участка, быстро приживаются, у них будет здоровая корневая система и они будут более здоровыми растениями. Здоровые растения будут гораздо лучше приспособлены противостоять проблемам, чем те, кто борется с окружающей средой. Думайте об этом как о Златовласке, когда вы можете есть кашу, которая слишком горячая или слишком холодная, или сидеть на слишком большом или слишком маленьком стуле, или спать на слишком жесткой или слишком мягкой кровати, в самый раз. намного лучше.

У здоровых растений, растущих в идеальных условиях, меньше шансов заболеть. Точно так же у нас меньше шансов простудиться, если мы хорошо отдохнули и здоровы.Здоровые растения также менее подвержены вредному воздействию насекомых. Если несколько насекомых поедают здоровые растения, они, скорее всего, избавятся от повреждений и продолжат расти и цвести. Если насекомые поедают нездоровые растения, у растений будет меньше энергии, чтобы справиться с вторгшимися вредителями, и они пострадают в большей степени.

Итак, как сделать правильный завод, правильное место работы для вас? Это действительно очень просто. Сначала вы хотите оценить свои местные условия не только для вашего сада, но и для окружающей среды в целом.У вас долгое жаркое влажное лето? Они горячие, но сухие? Прохладными ночами мягче, даже когда дни жаркие? Ваши условия обычно влажные, сухие или промежуточные? Также подумайте о том, какие растения растут в вашем районе естественным образом. Если вы находитесь в штате прерий, то логически растения прерий автоматически будут подходить для вашей среды, что не означает, что нет целого ряда других растений, которые также подошли бы вам. Хотя я считаю, что стоит рассматривать местные растения, вам не нужно ограничивать себя ими.

После того, как вы рассмотрели общую среду, в которой вы живете, пришло время подумать о том, где вы садитесь. Каждый сад будет состоять из множества различных микроклиматов. Микроклимат — это область в вашем саду, которая отличается от общих условий. У вас есть склон, и его вершина обычно суше, чем где-либо еще? У вас есть кровать вдоль дома, которая остается более теплой, чем в окружающих помещениях? Вы живете рядом с океаном и имеете определенные районы, которые иногда омываются соленой водой? Есть ли у вас место, которое обычно остается влажным или более прохладным, чем где-либо еще? Есть ли у вас место, защищенное от ветра? Существует множество способов создать микроклимат. Обращение внимания и изучение вашего микроклимата поможет вам определить растения, которые лучше всего подходят для каждого места в вашем домашнем саду. Это также может помочь вам определить место, где будет процветать растение, которое вы не думали вырастить. Часто можно, используя микроклимат, выкормить растение, которое не должно быть зимостойким, чтобы оно стало для вас многолетним.

Чтобы определить характер каждой клумбы, оцените следующее:

1. Сколько солнца попадает в это место? 6 или более часов нахождения на солнце считаются полным солнцем.4-6 часов пребывания на солнце считаются частичным солнцем / полутенью. Тенью считается менее 4 часов пребывания на солнце. Для получения более подробной информации о солнце и тени щелкните здесь. Использование растений, которые подходят для солнечного света, — это первый шаг к тому, чтобы ваши растения были счастливы.

2. Почва бывает влажной, сухой или нормальной? Если у вас влажный участок, многие растения хорошо растут и во влажных условиях. Только не пытайтесь сажать то, что любит хороший дренаж. Если у вас есть сухое место, не сажайте то, что предпочитает влажность.Это не значит, что вы должны использовать только засухоустойчивые растения, но помещение любителя воды в особенно сухое место только усложняет задачу. Помните также, что близлежащие деревья и кустарники часто имеют обширную корневую систему, которая оставляет меньше воды для однолетних и многолетних растений, расположенных поблизости, поэтому выбирайте соответственно. Также подумайте, какая у вас почва — песок или глина? Для получения дополнительной информации о почве щелкните здесь.

3. Находится ли кровать близко к источнику воды? Растения, которым нужен полив, не должны находиться в дальнем углу сада — поливать их будет намного сложнее.Есть растения с низким потреблением воды (мы часто называем их растениями «на конце шланга»), которым не нужно много дополнительной воды, чтобы быть полностью счастливыми, их хорошо держать за пределами досягаемости шланга.

4. Находится ли кровать в зоне интенсивного движения или в стороне от дороги? Это прямо на тротуаре, чтобы вы подумали о том, чтобы убрать растения, или он находится в дальнем углу, где вы можете игнорировать его в течение нескольких недель? Если вы разместите растения, требующие особого ухода, в месте, которое вы видите чаще, у вас будет больше шансов не отставать от повседневного ухода, такого как обрезка, обрезка, удобрение или обработка от вредителей и болезней.Пусть растения, которые могут подвергнуться злоупотреблениям, будут в дальних уголках сада.

5. Какие конструкции возле кровати могут повлиять на нее? Кровать у кирпичной стены, которую весь день освещает солнцем, будет горячее, чем такой же полный солярий, который не у стены. Кровать, окруженная бетоном, также будет очень горячей. Стена также может служить защитой от ветра, а в ветреной зоне может быть отличным местом для нежных растений.

6. Какова ваша зона устойчивости USDA? Это важно при посадке многолетних растений, кустарников и деревьев. Знание своей зоны поможет вам определить растения, которые будут для вас очень зимостойкими, те, которые не будут зимостойкими для вас, и те, которые могут выжить, если для них у вас будет подходящий микроклимат. Чтобы узнать больше о зонах устойчивости и почему они важны, щелкните здесь.

7. Следует ли учитывать еще какие-либо факторы? Например — близко ли дно к океану, где на него будут попадать брызги соленой воды? Выбирайте растения, устойчивые к соли. Кровать рядом с любимой детской игровой площадкой? Выбирайте прочные, как гвозди, растения, которые выдерживают злоупотребления.Кровать под окном? Пространство узкое? Выбирайте растения, которые не разрастаются естественным путем.

Когда вы будете думать о каждом из этих предметов, сделайте несколько пометок на каждой клумбе, это поможет вам спланировать, какие растения должны расти в каждом месте.

После того, как вы потратили некоторое время на размышления о характере каждой грядки, о том, какие особенности она может иметь, пора выбрать растения для этих грядок. Вот несколько вещей, которые следует учитывать при выборе растений:

1. Каковы требования растения к солнцу / тени? Это самое простое, что вы можете сделать, чтобы помочь вашим растениям развиваться.Выбирайте растения, которым нравится полное солнце, для солнечных мест и выбирайте растения, которым нравится тень, для затененных мест. Все метки растений должны включать эту информацию.

2. Каковы потребности растения в воде? Если в нем говорится о засухоустойчивости или маловодии, это отличное растение для засушливых мест или растений «за пределами шланга». Если растение любит влажную почву, поместите ее на то влажное место, которое у вас есть. Если растение отлично подходит для краев пруда, обычно ему требуется очень влажное место. Если растение говорит: отлично подходит для прудов, его можно погрузить в воду.Бирка растения иногда может содержать информацию о потребностях в воде, но может оказаться полезным поискать некоторую информацию перед тем, как отправиться в садовый центр.

3. Какова габитус растения и какого размера оно вырастет? Вертикальный, холмистый, раскидистый, висячий? Он высокий и узкий, низкий и широкий, а может, высокий и широкий? Выбор растения, подходящего для того места, где оно находится, значительно упрощает уход. Особенно это актуально при выборе многолетников, деревьев и кустарников. Может быть трудно взглянуть на это маленькое растение и понять, что через несколько лет оно может стать довольно большим.Выбирая древесные материалы, обязательно обращайте внимание на окончательный размер, мы все видели кусты, которые выше, чем окна, под которыми они высажены, или которые пытаются занять место на тротуаре. Да, вы можете обрезать их, чтобы держать их в одном ряду, но зачем усложнять себе жизнь, если вы можете выбрать растение, подходящее по размеру вашего места. Размер имеет значение. Размер, а иногда и привычка будут указаны на этикетке растения.

4. Если вы выбираете многолетнее растение, кустарник или дерево, обязательно обратите внимание на зону устойчивости, чтобы убедиться, что это многолетник для вашей местности. Это не значит, что вы не можете пробовать растения с предельной морозостойкостью, просто поместите их в место, где обычно будет теплее, чем у других, и будьте готовы к тому, что они не вырастут, если зима будет особенно суровой, или относитесь к ним как к однолетним.

5. Посмотрите на требования к техническому обслуживанию завода. Нет ничего плохого в том, чтобы выбирать растения, требующие повышенного ухода, но примите во внимание, сколько времени у вас есть и вы хотите посвятить своему саду, и выберите растения соответственно. Разместите растения, требующие особого ухода, в местах, которые вы будете часто видеть, это поможет вам не забывать о регулярном обслуживании.Если у вас мало времени, есть много доступных заводов, не требующих особого ухода. Одна из вещей, которые выбирает Proven Winners ^® , — это растения, которые не нуждаются в опадании посевов для постоянного цветения. Таким образом, некоторые растения, которые традиционно нуждались в обрезке, могут больше не понадобиться. Например, петунии Supertunia ^® не нуждаются в обрезке, чтобы они цвели все лето. Эта информация может быть на теге, а может и не быть. Из-за ограниченного пространства на теге мы можем включить ограниченный объем информации.Наш сайт — отличный ресурс для получения дополнительной информации о наших заводах.

6. Если вы ищете специальные растения, что-то сверхпрочное, солеустойчивое, возможно, устойчивое к засухе, устойчивое к твари … возможно, вы захотите изучить свои варианты, прежде чем отправиться в садовый центр. Для более нежных растений покупайте их, но будьте осторожны, поместив их в подходящем для них месте. То, что растение может быть суетливым, не означает, что вы не добьетесь успеха.

Я кратко упомянул местные растения ранее. Есть очень много растений, которые будут расти в большинстве мест, и многие из них не являются местными. Однако, если вы не знаете, что попробовать, особенно если вы ищете многолетние растения и древесные декоративные растения, посмотрите на растения, которые произрастают в вашем районе, а затем выберите эти или похожие. Я живу в Миссури, и я знаю, что эхинацея , Coreopsis и Rudbeckia — все это крепкие, отличные многолетние растения для моего района.Они являются родными там, где я родом, и есть отличные улучшенные сорта на выбор. У них, вероятно, будет немного проблем с вредителями и болезнями, и они должны хорошо справляться с моими условиями. У меня не было бы сада, состоящего только из этих растений, но опять же, я бы не хотел сад без них.

Правильное место, правильное растение может показаться трудным, но на самом деле это просто вопрос выбора растения, которое хорошо подходит для того места, в котором оно будет расти. Если вы потратите немного времени перед посадкой, это может серьезно сократить количество времени, которое у вас есть. провести после посадки и поможет вашему саду сиять.

Помните, если многолетнее растение или кустарник не растет там, где вы его посадили, попробуйте понять, почему они несчастны, а затем переместите их в более удобное место. Весна и осень — лучшее время для пересадки многолетников и кустарников. Даже опытные садоводы нередко пробуют растения в нескольких местах, прежде чем найти идеальное место. Не идеальный результат никогда не следует рассматривать как провал, воспринимайте его как обучающий опыт. Садоводство — одна из тех вещей, которым по-настоящему можно научиться, только занимаясь.Каждый раз, когда вы учитесь на практике, вы в конечном итоге получаете опыт обучения. И помните, что всегда есть следующий год!

Наша система пользовательского поиска может оказаться полезной при поиске растений для конкретных условий. Щелкните здесь, чтобы получить доступ к поиску.

Как растения растут — что нужно растениям для выращивания

Растения повсюду вокруг нас, но как они растут и что заставляет их расти? Растениям нужно многое, например, вода, питательные вещества, воздух, вода, свет, температура, пространство и время.

Какие растения нужны для выращивания

Давайте рассмотрим наиболее важные факторы для выращивания здоровых растений.

Вода и питательные вещества

Подобно людям и животным, растениям для выживания нужны как вода, так и питательные вещества (еда). Практически все растения используют воду для переноса влаги и питательных веществ между корнями и листьями. Вода, как и питательные вещества, обычно забирается корнями из почвы. Вот почему так важно поливать растения, когда почва становится сухой.

Удобрение также обеспечивает растения питательными веществами и обычно вводится при поливе. Наиболее важными питательными веществами для роста растений являются азот (N), фосфор (P) и калий (K). Азот необходим для образования зеленых листьев, фосфор необходим для образования больших цветов и сильных корней, а калий помогает растениям бороться с болезнями.

Слишком мало или слишком много воды или питательных веществ также могут быть вредными.

Воздух и почва

Что еще помогает растениям расти помимо воды и питательных веществ? Свежий чистый воздух и здоровая почва. Загрязнение воздуха из-за дыма, газов и других загрязнителей может быть вредным для растений, ограничивая их способность поглощать углекислый газ из воздуха для приготовления пищи (фотосинтез). Он также может блокировать солнечный свет, который также необходим для здорового роста растений.

Здоровая почва чрезвычайно важна для растений. Помимо основных питательных веществ, содержащихся в почве (из органических веществ и микроорганизмов), почва служит якорем для корней растений и помогает поддерживать растения.

Свет и температура

Растения также нуждаются в солнечном свете для роста.Свет используется в качестве энергии для приготовления пищи, этот процесс называется фотосинтезом. Недостаток света может сделать растения слабыми и длинноногими. У них также будет меньше цветов и фруктов.

Температура тоже важна. Большинство растений предпочитают более прохладные ночные температуры и более высокие дневные температуры. Слишком жарко — они могут гореть, слишком холодные — замерзнут.

Пространство и время

Пространство — еще один фактор, который следует учитывать при выращивании растений. И корням, и листве (листьям) нужно место для роста.Без достаточного количества места растения могут стать низкорослыми или слишком маленькими. Перенаселенные растения также с большей вероятностью страдают от болезней, так как поток воздуха может быть ограничен.

Наконец, растениям нужно время. Они не растут в одночасье. Чтобы вырастить растения, нужно время и терпение, некоторые в большей степени, чем другие. Большинству растений требуется определенное количество дней, месяцев или даже лет для получения цветов и плодов.

завод | Определение, эволюция, экология и таксономия

Растение , (царство Plantae), любая многоклеточная эукариотическая форма жизни, характеризующаяся (1) фотосинтетическим питанием (характеристика, присущая всем растениям, кроме некоторых паразитических растений и подземных орхидей), у которых химическая энергия производится из воды, минералов и углекислого газа с помощью пигментов и лучистой энергии Солнца, (2) практически неограниченный рост в локализованных областях, (3) клетки, которые содержат целлюлозу в своих стенках и поэтому в некоторой степени степень жесткости, (4) отсутствие органов передвижения, приводящее к более или менее стационарному существованию, (5) отсутствие нервной системы, и (6) истории жизни, которые показывают изменение гаплоидных и диплоидных поколений с преобладанием один над другим таксономически значим.

Британская викторина

Растения религиозного значения

Проверьте свои знания о священных растениях с помощью этой викторины.

Растения варьируются по размеру от миниатюрных ряски длиной всего несколько миллиметров до гигантских калифорнийских секвой, достигающих в высоту 90 метров (300 футов) и более.По оценкам, науке известно 390 900 различных видов растений, и постоянно описываются новые виды, особенно из ранее неизведанных тропических областей мира. Растения произошли от водных предков и впоследствии мигрировали по всей поверхности Земли, заселяя тропические, арктические, пустынные и альпийские регионы. Некоторые растения вернулись в водную среду обитания в пресной или соленой воде.

Растения играют жизненно важную роль в поддержании жизни на Земле. Вся энергия, используемая живыми организмами, зависит от сложного процесса фотосинтеза, который в основном осуществляется зелеными растениями. Лучистая энергия Солнца преобразуется в органическую химическую энергию в форме сахаров посредством фундаментальной серии химических реакций, составляющих фотосинтез. В природе все пищевые цепи начинаются с фотосинтетических автотрофов (первичных продуцентов), включая зеленые растения и водоросли. Первичные продуценты, представленные деревьями, кустарниками и травами, являются богатым источником энергии в виде углеводов (сахаров), хранящихся в листьях.Эти углеводы, производимые в процессе фотосинтеза, расщепляются в процессе, называемом дыханием; меньшие единицы молекулы сахара и его продуктов питают многочисленные метаболические процессы. Различные части растения (например, листья) являются источниками энергии, поддерживающими жизнь животных в различных средах обитания. Побочный продукт фотосинтеза, кислород, необходим животным.

фотосинтез

Схема фотосинтеза, показывающая, как вода, свет и углекислый газ поглощаются растением, чтобы произвести кислород, сахар и больше углекислого газа.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Растения также напрямую влияют на повседневное существование человека. Растения снабжают пищей и ароматизаторами; сырье для промышленности, такое как дерево, смолы, масла и резина; волокна для изготовления тканей и снасти; лекарства; инсектициды; и топливо. Более половины населения Земли использует рис, кукурузу (кукурузу) и пшеницу в качестве основного источника пищи. Помимо своей коммерческой и эстетической ценности, растения сохраняют другие природные ресурсы, защищая почвы от эрозии, контролируя уровень и качество воды и создавая благоприятную атмосферу.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту.
Подпишитесь сейчас

В следующей статье обобщаются морфологические, физиологические и экологические особенности растений. Основное внимание уделяется структуре и функциям, физиологии, истории жизни и экологии, а также тому, как различные группы растений эволюционировали, рассредоточились и стали адаптироваться к жизни на суше. Также обсуждаются особенности, которые определяют каждую основную группу растений, и роль, которую они играют в более широкой экосистеме.

Многолетние садовые растения, Интернет-питомник

Немного о нашем садовом питомнике:

Питомник растительных наслаждений
отмеченный наградами интернет-питомник
в
Роли, Северная Каролина, недалеко от Гарнера.
Мы специализируемся на
редкие и необычные многолетники
на продажу, и мы стремимся предложить широкий выбор из экзотических растений, , морозостойких тропических растений,
местные растения,
и лучший выбор
новые растения онлайн.
В любой момент на этом сайте выставлено на продажу более 1500 саженцев онлайн.Многие из наших лучших многолетников
недоступны больше нигде в США, так как они представляют редких растений , собранных основателем Plant Delights Тони Авентом во время
его более 60
экспедиции по охоте на растения
в такие места, как Китай, Крит, Тайвань, Южная Африка и Аргентина, или распространены некоторыми из многих
специализированные заводские организации
членом которой является Plant Delights. Если вы ищете, где купить растения в Интернете, наш широкий выбор интересных
садовых растений делает нас
лучшее место для покупки растений онлайн для всех
типы садов от небольших садовых ландшафтов, таких как патио / контейнерные сады до домашних садов и до
крупнейшие ботанические сады.Мы понимаем важность садоводства и считаем своим долгом открывать для себя самое интересное.
ландшафтные растения и выставить эти многолетние растения на продажу. Наши основные клиенты — это те, кто ищет многолетние растения.
озеленение растений или горшечных растений, которые по-настоящему любят особенные, экзотические, редкие, уникальные и эзотерические многолетние цветы
… если ваша страсть — прекрасные садовые растения, то питомник «Растительные наслаждения» для вас.

Мы выращиваем все многолетних растений в теплицах нашего
Роли, Северная Каролина
садовый питомник
и клиенты могут покупать лучшие многолетние растения в Интернете через этот веб-сайт и через наши
печатный заводской каталог. Мы отправляем растений по почте по всему миру … или вы можете просто
заказать растения онлайн
и подъехать, чтобы забрать их. Мы специализируемся на выращивании и продаже многолетних садовых растений. У нас есть
широкий выбор цветущих многолетников всего
цвета, плюс лиственные растения,
папоротники и
декоративные травы.

Мы периодически открываем
красивый сад питомник
для широкой публики для мероприятий по розничным продажам, классов, семинаров по фотографии и экскурсий.Мы также принимаем
частные группы, такие как школы, общества растений, садовые клубы, ботанические общества, дендрарии и питомники растений по предварительной записи.
Выручка от продаж в питомнике «Растительные наслаждения»
Ботанический сад можжевельника,
некоммерческий частный исследовательский и ботанический сад площадью 28 акров с более чем 26000 различных растений … экзотических растений,
местные растения, уникальные растения … все виды уличных растений.

Работает с 1988 года, питомник Plant Delights был назван одним из
7 лучших онлайн-питомников растений в США. С.
by Garden Design Magazine в выпуске за декабрь 2010 г. Тони Авент не только исследователь растений и бизнесмен, но и
известный заводчик, успешный
автор
и
популярный садовый динамик
кто гастролирует по стране. Среди компаний, занимающихся каталогами растений, питомник Plant Delights хорошо известен своими печатными каталогами растений.
юмористические и актуальные
обложка
а также дерзкую, остроумную, а иногда и резкую прозу. Питомник растительных наслаждений и Тони Авент являются
часто профилируемый
на телевидении (включая Шоу Марты Стюарт и Альманах Садовника), в журналах (включая Southern Living, Horticulture,
и Fine Garnding), в газетах (включая New York Times, Houston Chronicle, Chicago Tribune и The News and Observer),
в блогах о садоводстве (включая Growing with Plants, Garden Gone Wild, Red Dirt Ramblings, Royal Horticultural Society)
и подкасты (в том числе «Дорога в сад»).

Итак, если вы ищете, где купить лучших саженцев онлайн , вы пришли в нужное русло.
место. Добро пожаловать в питомник «Растительные наслаждения»!

Границы | Связь между растениями: есть ли роль у летучих молекулярных паттернов, связанных с повреждениями?

Введение

Как и другие эукариотические организмы, растения способны воспринимать типичные эндогенные клеточные молекулы или их фрагменты, когда они высвобождаются в повышенных концентрациях во внеклеточное пространство.Это происходит во время клеточного стресса или механического повреждения при атаке травоядных и патогенных микроорганизмов. Впоследствии эндогенные соединения способствуют активации местных и системных защитных реакций или врожденного иммунитета растений (Howe and Jander, 2008; Boller and Felix, 2009). Весь динамический иммунный ответ индуцируется распознаванием специфических насекомых [молекулярных паттернов, связанных с травоядными (HAMP) (Mithöfer and Boland, 2008)] или патогенных [патоген-ассоциированных молекулярных паттернов (PAMP) (Ausubel, 2005). ] сигналы и сигналы от поврежденных растительных клеток. Эти последние сигнальные молекулы действуют как сигналы опасности, стрессовые сигналы, (эндогенные) элиситоры, алармины или молекулярные паттерны, связанные с повреждением (DAMP). Хотя для вышеупомянутых молекул существуют различные синонимы, термин DAMP, насколько нам известно, является наиболее ярким примером и будет далее упоминаться в этом обзоре. С растущим признанием концепции «распознавания поврежденного себя» (Heil, 2009) для растений количество DAMP, их предполагаемый рецепт и сигнализация, а также соответствующая литература постоянно увеличивались.Таким образом, здесь мы избегаем предоставления еще одной коллекции DAMP и ссылаемся на недавние обзоры, которые дают исчерпывающие обзоры (Boller and Felix, 2009; Heil and Land, 2014; Gust et al., 2017; Quintana-Rodriguez et al., 2018; Hou et al., др., 2019; Ферруския-Хименес и др., 2020). Тем не менее, следует упомянуть некоторые типичные примеры, такие как пептиды, компоненты клеточной стенки, фрагменты нуклеиновых кислот и внеклеточный АТФ (eATP). Однако новый предполагаемый класс DAMP, который будет уникальным для растений (Heil and Land, 2014), будет рассмотрен следующим образом: летучие DAMP.

В последние годы летучие органические соединения растительного происхождения (ЛОС) привлекли к себе большое внимание как средство коммуникации между растениями. Однако концепция летучих органических соединений, выделяемых атакованными растениями, передающих информацию для предупреждения соседних особей, далеко не нова, она была описана почти 40 лет назад для различных видов деревьев, зараженных гусеницами (Baldwin and Schultz, 1983; Rhoades, 1983). Критика отсутствия истинной репликации и искусственных экспериментальных условий (Fowler and Lawton, 1985) привела к отрицанию этого популярного явления, известного как «говорящие деревья».«Потребовалось почти 20 лет, чтобы пересмотреть и возродить концепцию связи между растениями посредством летучих сигналов путем интенсивного поиска доказательств защиты растений от травоядных, вызванной ЛОС (Heil and Karban, 2010; Karban et al. , 2014). В этом обзоре особое внимание уделяется летучим веществам растений, вызываемым ранениями / повреждениями, которые соответствуют критериям DAMPs в stricto sensu . Мы подчеркиваем их химическую природу и их способность вызывать защитные реакции у соседних растений и критически исследуем их предполагаемую роль в этой области.

Краткий обзор летучих веществ растений

Имеется множество исследований, подчеркивающих универсальность ЛОС и, в частности, летучих веществ растений, вызываемых травоядными (HIPV). Помимо активации прямой и косвенной защиты растений от травоядных, HIPV, как известно, также опосредуют разнообразные взаимодействия между растениями и насекомыми (Turlings et al., 1990; De Moraes et al., 1998, 2001; Hoballah and Turlings, 2001). . У многих видов растений HIPV участвуют в отпугивании травоядных животных, привлечении их хищников более высокого трофического уровня, а также в повышающей регуляции и инициации защитных реакций (Kessler, Baldwin, 2002; Arimura et al. , 2004; Engelberth et al., 2004; Кесслер и др., 2006; Аримура и Пирс, 2017). Хотя растения выделяют отдельные летучие букеты с разным составом и концентрацией в зависимости от данного стимула, например, травоядность, механическое ранение или прикосновение (Mithöfer et al., 2005; Bricchi et al., 2010; Meents et al., 2019), многие таксоны имеют общие составляющие (McCormick et al., 2012). Наиболее известными представителями, описанными в последние десятилетия, являются терпеноиды, фенилпропаноиды, а также производные жирных кислот и аминокислот (рисунок 1) (Дударева и др., 2004, 2006).

Рисунок 1. Типичные летучие вещества, вызванные повреждением (DIV). Показаны структуры и биосинтетическое происхождение (обозначено разными цветами) основных DIV, участвующих в индукции защитной реакции (↑) и высвобождаемых только после ранения или механического повреждения. Соединения оксилипинового пути появляются раньше, от секунд до минут, другие соединения — позже, от нескольких минут до часов.

Среди наиболее распространенных ЛОС, выделяемых после механических повреждений, травоядных или микробных инфекций, являются летучие вещества зеленых листьев (GLV, полный обзор см. В Ameye et al., 2018) названы в честь их типичного запаха свежесрезанных зеленых листьев. GLV представляют собой спирты, альдегиды и сложные эфиры C ₆ , такие как ( Z ) -3-гексеналь, ( E ) -2-гексеналь, ( Z ) -3-гексен-1-ол и ( Z ) -3-гексен-1-илацетат, образующийся в результате окисления жирных кислот, таких как линолевая и α-линоленовая кислота, в оксилипиновом пути (например, см. Matsui, 2006).

Принимая во внимание самый большой класс вторичных метаболитов растений, терпены представляют собой широкий спектр летучих соединений, которые подразделяются в зависимости от количества C ₅ единиц (Дударева и др., 2004; McCormick et al., 2012). Основными представителями этого семейства являются гемитерпены (C ₅ ; например, изопрен), монотерпены [C ₁₀ ; например, линалоол, (E) — β-оцимен], сесквитерпены [C ₁₅ ; (E) — β-кариофиллен, (E, E) — α-фарнезен, α-гумулен] и гомотерпены с нерегулярными структурами, такие как (E) — 4,8-диметил-1,3, 7-нонатриен (DMNT; C ₁₁ ) и ( E, E ) -4,8,12-триметилтридека-1,3,7,11-тетраен (TMTT; C ₁₆ ) (Boland et al. , 1992; Maffei et al., 2011; McCormick et al., 2012). Образование вышеупомянутых терпенов из основных строительных блоков C ₅ происходит по двум компартментализированным путям: мевалонатному пути, локализованному в цитозоле (MVA), и пути метилэритритолфосфата (MEP), локализованному в пластидах (Дударева и др., 2004) . Оба пути строго ферментативно регулируются большим семейством терпен-синтаз (Дударева и др., 2013).

Другой структурно разнообразной категорией ЛОС являются фенилпропаноиды и бензеноиды, полученные из шикиматного пути, происходящие из аминокислоты фенилаланина.Имея одно или несколько бензольных колец, эти два класса претерпевают различные модификации, такие как ацетилирование, гидроксилирование или метилирование, тем самым создавая множество боковых цепей и образующихся соединений (Дударева и др., 2004, 2006). Метилсалицилат (MeSA), бензальдегид, хавикол, эвгенол, фенилэтанол и бензиловый спирт, часто специфичные для определенных видов и родов растений, являются типичными соединениями этой категории, которые можно найти в многочисленных букетах летучих (Дударева и др. , 2006; Аримура и Пирс, 2017). Проведя исследования радиоактивного мечения, на протяжении многих лет были обнаружены несколько других ЛОС, производных от аминокислот, в том числе изотиоцианаты, сульфиды, нитрилы, оксимы и амины (Дударева и др., 2006; Маккормик и др., 2012). Одним из ключевых летучих веществ, выделяемых после повреждения травоядными животными, является индол, который биосинтезируется с помощью антранилата в качестве промежуточного продукта в пути триптофана (Paré and Tumlinson, 1996; Frey et al., 2000).

В контексте летучих веществ растений и их воздействия на химию атмосферы короткоцепочечные кислородсодержащие летучие вещества (OxVOCs), такие как муравьиная и уксусная кислоты, формальдегид, ацетон, метанол и этанол, приобретают все большее значение в исследованиях, связанных с изменением климата и их вкладом. к образованию аэрозольных частиц и озона (Seco et al., 2007).

ЛОС, вызванные механическими повреждениями

В то время как исследования по изучению HIPV со временем становились все более популярными, летучие вещества, вызываемые исключительно механическими повреждениями и выделяемые после них [с этого момента летучие вещества, вызванные повреждениями, (DIV)] без какого-либо вклада других организмов, в основном упоминались или рассматривались как нет представитель природных процессов. В последние годы ЛОС привлекают все большее внимание как сигнал, связанный с DAMP, и в то же время служат надежным ответом на повреждение различных тканей растений.На рисунке 2 изображены различные ключевые игроки, участвующие в индукции нестабильности, и их отношения друг с другом. Особые исследования Quintana-Rodriguez et al. (2018) поместили летучие вещества, испускаемые при повреждении ткани, вызванном ранением, в отсутствие элиситоров, в совершенно новом контексте. Они указали, что такие DIV синтезируются при разрушении клеток и обладают способностью запускать системные реакции и устойчивость травоядных, поэтому функционируют как DAMP в растениях (рисунок 3) (Heil, 2009; Duran-Flores and Heil, 2016).Однако также возможно, что DIV генерируются после классических DAMP, таких как олигосахарины или пептиды, и поэтому их следует рассматривать как вторичные мессенджеры, а не как начальные сигналы. Скорее всего, DIV синтезируются de novo после повреждения. Однако здесь мы должны различать две ситуации. Во-первых, синтез начинается в течение нескольких секунд после повреждения ткани конститутивно присутствующими ферментами, как в случае GLV. Во-вторых, синтез индуцируется только при восприятии повреждений в течение нескольких часов, как, например, в случае фенольных соединений и многих терпенов.В любом случае высвобождение всех этих летучих соединений можно рассматривать как раннюю и позднюю реакцию, вызванную повреждением, соответственно; в отличие от классических DAMP, которые не синтезируются при повреждении. Только некоторые хранящиеся терпены высвобождаются сразу после разрушения ткани, содержащей ранее существовавшие секреторные структуры.

Рисунок 2. Схема взаимосвязи между группами летучих соединений, индуцированных при кормлении травоядных и повреждении тканей. Кормление травоядных дает химические сигналы, HAMP (молекулярные структуры, связанные с травоядными), и вызывает повреждение тканей, которое, в свою очередь, генерирует DAMP (молекулярные структуры, связанные с повреждениями). Комбинация HAMP и DAMP вызывает выброс HIPV (летучих веществ растений, индуцированных растениями), которые все принадлежат к огромной группе ЛОС (летучие органические соединения), в которую входят GLV (летучие вещества зеленых листьев), терпены и ароматические соединения. DAMPs также образуются только в результате повреждения / ранения ткани. DIV (летучие вещества, вызванные повреждением) представляют собой подгруппу DAMP из-за их летучего характера; все DIV относятся к HIPV. Для простоты электрические сигналы, вызванные повреждением, не учитываются.

Рисунок 3. Модель выбросов летучих веществ, вызванных повреждением (DIV), которые запускают внутри- и межвидовые защитные реакции у растений. При травмировании без участия других организмов растения высвобождают специфические DIV, обладающие способностью активировать молекулярные и химические защитные механизмы у одного и того же человека, а также у соседних растений на расстоянии до 1 м. Интенсивность сигнала и расстояние до DIV сильно зависят от факторов окружающей среды, таких как тропосферные реагенты (озон), температура, радиация, а также направление воздушного потока. Все вышеупомянутые условия могут резко снизить эффективность передачи сигналов DIV за счет снижения ее до радиуса ~ 20 см.

Учитывая, что повреждение растения без введения чужеродных молекулярных паттернов (например, насекомых) полностью игнорирует эволюционные факторы, такие как гонка вооружений (Heil, 2009), исследование основных механизмов улучшит понимание «древних» защитных реакций растений. Таким образом, далее мы хотели бы более внимательно изучить, какие летучие вещества фактически высвобождаются исключительно при механическом повреждении без связанного с этим кормления травоядных или других стрессовых факторов, чтобы идентифицировать DIV, которые могут служить потенциальными древними DAMP.

Одним из наиболее известных DIV является характерный запах свежескошенной травы, в основном вызываемый выбросами GLV. Karl et al. (2001) идентифицировали преимущественно соединения C ₆ , включая ( Z ) -3-гексеналь, ( E ) -2-гексеналь, гексенол, гексаналь и ацетальдегид, которые выделяются в течение нескольких минут после стрижки газона и сохраняются в течение нескольких часов. в поле, поэтому возникает этот отчетливый букет. Быстрое выделение, о котором сообщалось в этом полевом исследовании, подтвердило предыдущие данные для осины ( Populus tremuloides ), бука ( Fagus sylvatica ) и клевера ( Trifolium repens ), где при разрезании листьев ножницами выделялось ( Z ) -3-гексеналь в течение 1-2 с, открывая путь для высвобождения вышеупомянутых соединений плюс гексенилацетаты (Fall et al., 1999). Чувствительность таких измерений была значительно улучшена за счет новых методов измерения, таких как масс-спектрометрия реакции переноса протона (PTR-MS), позволяющая контролировать выброс выбранных ЛОС одновременно и в режиме онлайн в лаборатории или в полевых условиях.

В дополнение к вышеупомянутым быстро выделяющимся GLV, механическое ранение, как было показано, генерирует множество DIV у многих различных видов, начиная от обычных сельскохозяйственных культур (томат, Solanum lycopersicum ; картофель, Solanum tuberosum ; фасоль лима, Phaseolus). lunatus ), модельные организмы ( Arabidopsis thaliana; печеночник обыкновенный, Marchantia polymorpha ), травы, кустарники и травы (полынь, Artemisia tridentata ; тростник обыкновенный, Phragmites australis ; даже Phragmites lustralis ); деревья (осина, Populus tremula ; бук, Fagus sylvatica ; тополь, Populus nigra ).Хотя выброс таких DIV происходит в зависимости от вида и / или сорта, аналогичные компоненты обнаруживаются в испускаемых букетах.

Джексон и Кэмпбелл (1976) наблюдали высвобождение растительного гормона этилена после удаления сегментов черешка с растений томата. В последующие годы список известных DIV становился все более уточненным, добавляя к ним β-кариофиллен, ( E ) -β-фарнезен, гермакрен D и β-бисаболен, обнаруженные в картофеле и бобах обыкновенной ( Vicia faba ). смесь (Agelopoulos et al., 1999). Анализ свободного пространства A. thaliana выявил, помимо GLV, повышенную эмиссию различных терпеноидов (β-ионон, β-циклоцитраль), сульфидов (диметилдисульфид, диметилтрисульфид), спиртов (3-пентанол, 1-пентен-3). -ол, 2-этил-1-гексанол) и кетоны (3-пентанон, 1-пентен-3-он) после протирания средней полосы листа порошком карборунда (Van Poecke et al., 2001). Используя более распространенный подход к ранению путем пробивания отверстий в листьях лимской фасоли, Arimura et al. (2000) проложили путь к обширным исследованиям ЛОС с использованием этого вида, продемонстрировав усиленное высвобождение, e.g., DMNT, MeSA, α-пинен (в дополнение к ранее упомянутым соединениям). Начиная с 2000-х годов, появляется все больше и больше DIV, содержащих метилжасмонат (MeJA) в полыни (Preston et al., 2001), линалоол и оксид линалоола в поврежденной пшенице ( Triticum aestivum ) (Piesik et al., 2006), ацетальдегид, метанол, изопрен и дополнительные соединения C ₆ в тростнике обыкновенном (Loreto et al., 2006), эфирные масла пульгеона и ментона в лекарственном растении Minthostachys mollis (Banchio et al., 2005), а также ЛОС C ₈ в модельном виде печеночника Marchantia polymorpha (Kihara et al. , 2014) были идентифицированы и дополнительно исследованы. В дополнение к DIV, обнаруженным у сельскохозяйственных видов, таких как хлопок ( Gossypium hirsutum ), брюссельская капуста (Brassica oleracea ) и сладкий картофель ( Ipomoea batatas ) (Röse and Tumlinson, 2005; Connor et al., 2007 ; Meents et al., 2019), более поздние исследования включали традиционные лекарственные растения и деревья (Fontana et al., 2009; Мартинс и др., 2017; Канагендран и др., 2018; Портильо-Эстрада и Ниинемец, 2018). Хотя включение более широкого круга видов подчеркивает общие составляющие DIV, потенциал в качестве функционального DAMP для большинства из них еще предстоит проверить. Кинтана-Родригес и его коллеги собрали ценную информацию о ЛОС, вызывающих реакцию на нескольких уровнях, определив, например, GLV, метанол и MeJA как соединения, повышающие устойчивость (Duran-Flores and Heil, 2016; Quintana-Rodriguez et al., 2018). В недавних исследованиях комбинация ранения и дополнительных абиотических стрессов (например, газы, температура, темная обработка) выявила более летучие профили у различных видов (Loreto et al. , 2006; Brilli et al., 2011; Kanagendran et al., 2018). ). Однако основное внимание в этих исследованиях уделялось комбинированному лечению стресса, при этом DIV упоминались только для полноты индивидуальных эффектов, а не для единственной цели. Помимо исследований, изучающих физиологическую и экологическую роль DIV, исследования, раскрывающие влияние ранения на летучий состав растений во время обработки пищевых продуктов, также вошли в мировую промышленность (Moretti et al., 2002; Фарнети и др., 2013; Zeng et al., 2016).

Ранение против ранения — подводные камни в стандартизации

Важнейшим аспектом всех исследований, посвященных искусственному ранению, является стандартизация и воспроизводимость таких методов, особенно в отношении сопоставимости полученных результатов. Как обсуждал Хайль, было показано, что механического повреждения достаточно для того, чтобы вызвать у различных видов реакции, сравнимые с теми, которые наблюдаются после кормления травоядных, но не во всех случаях (Heil, 2009). Неоднозначность отчетов, содержащих искусственные ранения, в основном вызвана гибкостью самого лечения. Как недавно подчеркнули Waterman et al. (2019) механическое повреждение может включать разрезание, царапание, прокалывание, шлифование или защемление участков листа, различающихся по размеру, в средней полосе или без нее; следовательно, это приводит к сильно различающимся ответам даже внутри одного и того же вида (Mithöfer et al., 2005). Что касается его воздействия на высвобождение ЛОС, известно, что искусственное ранение вызывает повышенный уровень DIV (см. Выше), хотя и не такой интенсивный и разнообразный, как при травоядных (Fontana et al., 2009; Холопайнен и Гершензон, 2010). Эти недостатки были устранены путем добавления определенных элиситоров или орального секрета, полученного от соответствующего травоядного животного. Кроме того, создание роботизированной гусеницы (MecWorm) показало, что непрерывное механическое повреждение имитирует травоядность более точно, чем единичные ранения, давая модели DIV, сопоставимые с реальными травоядными (Mithöfer et al. , 2005). Взятые вместе, хотя возможность стандартизированных паттернов ран для изучения DAMP и DIV сравнимым образом существует, степень зарегистрированного искусственного повреждения по-прежнему сильно различается.

Какие DIV могут вызывать ответные реакции на молекулярном уровне?

В то время как DAMP активируют передачу сигналов, связанных с защитой, такую ​​как деполяризация мембраны, изменения концентрации цитозольного Ca ²⁺ , образование активных форм кислорода (ROS), активация MAPKinase, передача сигналов октадеканоида (жасмоната) и / или салициловой кислоты (SA) в качестве последующих защитных реакций, таких как экспрессия ингибиторов пищеварения и генов, связанных с защитой (Duran-Flores and Heil, 2016; Li et al., 2020), наши знания о реакциях защиты, вызванных ЛОС, по-прежнему фрагментарны. В частности, отсутствуют исследования ранних сигнальных событий. Чтобы ответить на вопрос, могут ли какие-либо из летучих веществ, упомянутых выше, действительно функционировать как DAMP, системно или между заводами, важно рассмотреть, являются ли они (i) выбрасываются только после механического повреждения и (ii) обладают ли способностью запускать обнаруживаемые нижестоящие ответы на молекулярном или физиологическом уровне. Хотя точный механизм изменчивого восприятия все еще остается загадкой, доказательства восприятия DIV у деревьев, например.g., сахарный клен ( Acer saccharum ) и тополь ( Populus x euroamericana ), уже были обнаружены Болдуином и Шульцем (1983). Это исследование показало, что воздушные сигналы, исходящие от деревьев с искусственно разорванными листьями, вызывают повышенное накопление фенольных соединений и конденсированных танинов у находящихся поблизости неповрежденных людей. В течение следующих 20 лет было опубликовано большое количество исследований, в которых были определены конкретные DIV и их способность вызывать множество реакций у широкого спектра видов, начиная от деревьев, кустарников (полынь) и заканчивая сельскохозяйственными культурами (хлопок, помидоры, картофель), и модельные организмы ( A.thaliana ). Основные наблюдаемые реакции на DIV включали накопление вторичных метаболитов, особенно фенольных соединений и дубильных веществ (Baldwin and Schultz, 1983; Zeringue, 1987; Choi et al. , 1994), усиление экспрессии гена ингибитора протеиназы и биосинтез ингибитора протеиназы (Farmer and Ryan , 1990; Reid, 1995), активация защитных окислительных ферментов (Karban et al., 2000) такими соединениями, как MeJA или этилен, что может даже привести к повышенной устойчивости травоядных (Karban et al., 2003).

Новаторское исследование Arimura et al. (2000) продолжали выяснять влияние отдельных соединений на активацию генов, связанных с защитой, в фасоли. Было продемонстрировано, что только ЛОС, испускаемые зараженными T. urticae- листьями, приводили к усиленной регуляции связанных с защитой генов, кодирующих связанные с патогенами (PR) белки, включая PR-2 (β-1,3-глюканаза), PR-3. (хитиназа), а также липоксигеназа (LOX), фенилаланинаммиаклиаза (PAL) и фарнезилпирофосфатсинтетаза (FPS), тогда как воздействие ЛОС из искусственно поврежденных растений лишь незначительно запускало активацию гена PR-2.Хотя профили выбросов ЛОС показали присутствие ( Z ) -3-гексенола, α-пинена, ( E ) -β-оцимена, DMNT, α-копаена, можжевельника, β-кариофиллена и MeSA после искусственного ранения с помощью Пробивая отверстия в оторванных листьях, доступная концентрация отдельных соединений, по-видимому, была недостаточной для запуска защитных механизмов. Последующие исследования с целыми растениями показали, что GLV, такие как ( Z ) -3-гексенол, ( E ) -2-гексеналь и ( Z ) -3-гексенилацетат, действительно способны индуцировать экспрессия защитных генов у незараженных растений (Arimura et al., 2001; Farag et al., 2005). Результаты Bate и Rothstein (1998) подтвердили важность C ₆ — GLV (в основном ( E ) -2-гексеналь), запускающих гены защитной реакции растений у A. thaliana. Кроме того, способность DIV, таких как DMNT или β-ocimene, активировать накопления транскриптов, если они присутствуют в достаточно высоких количествах, была продемонстрирована их индивидуальным применением, приводящим к усилению регуляции нескольких защитных генов (Arimura et al., 2000). Аналогичное наблюдение было сделано Meents et al.(2019), показывающие, что ЛОС, высвобождаемые после механического ранения пинцетом или применения DMNT, индуцировали только несколько защитных генов и ингибиторов трипсина в сладком картофеле в зависимости от сорта и концентрации. Оба исследования подчеркивают потенциал отдельных компонентов как предполагаемых DAMP; однако необходимо критически учитывать экспериментальную установку, выполнение и величину искусственного ранения, воздухообмена, время инкубации и концентрацию применяемых летучих веществ.

Более недавние открытия были сосредоточены на влиянии, главным образом, HIPV на передачу сигналов внутри и между видами растений, без искусственной обработки и помещая передачу сигналов ЛОС в более экологический контекст.Матиас Эрб и его команда обнаружили, что ароматическое соединение индол, в основном индуцированное травоядными организмами (рис. 1), является мощным прайм-агентом кукурузы ( Zea mays ), который увеличивает накопление связанных с защитой фитогормонов и летучих веществ в неповрежденных соседних растениях (Erb et al. др., 2015). Хотя индол-опосредованный прайминговый ответ был специфическим только для кукурузы, воздействие синтетического индола вызывало выброс DMNT, α-пинена и ( E ) -β-кариофиллена также в хлопке и вигве ( Vigna unguiculata ) (Erb и другие. , 2015). Это подчеркивает потенциал индола как предполагаемого универсального передатчика информации среди различных видов, основанный на том факте, что — хотя и в небольших количествах — он может быть найден и у других видов (Zeng et al., 2016; Li et al., 2019 ; Meents et al., 2019). Опять же, способ повреждения, по-видимому, играет решающую роль для усиления защиты, на основании исследований, показывающих появление небольших количеств индола только после непрерывного механического ранения у определенных видов (Bricchi et al., 2010; Цзэн и др., 2016; Meents et al., 2019), а не после единичных травм (Zhuang et al., 2012). Эти наблюдения подчеркивают, что ЛОС, объявленные в основном как HIPV, не обязательно ограничиваются травоядными, но могут также действовать как вызывающий повреждение прайм-агент и запускать механизмы DAMP с достаточным количеством индола, высвобождаемого после ранения. Взятые вместе все эти открытия, есть убедительные доказательства того, что некоторые DIV регулируют в качестве летучих DAMP различные ответы растений посредством различных путей.

Как эти DAMP-сигналы действуют на соседние растения и принимающую ткань, пока не известно. Несомненно, растения обладают способностью воспринимать и передавать изменчивые сигналы. Некоторые ученые подчеркнули способность DIV дополнительно индуцировать выбросы ЛОС на заводе-приемнике, например, за счет активации генов биосинтеза этилена в фасоли лима (Arimura et al., 2002), местного и системного производства терпена в томатах (Farag and Paré, 2002). или производство имитаторов HIPV в хлопке, табаке ( Nicotiana attuata ) или кукурузе в ответ на MeJA или ( Z ) -3-гексен-1-ол (Halitschke et al., 2000; Родригес-Саона и др., 2001; Ruther and Kleier, 2005). В частности, переносимый по воздуху MeJA связывает различные возможные пути, поглощается растением и последовательно превращается в жасмоновую кислоту и ее активные конъюгаты (Tamogami et al., 2008). Затем жасмоновая кислота и ее конъюгаты способны регулировать защитные реакции, включая выброс ЛОС; иногда в сотрудничестве с передачей пептидных сигналов, как показано для просистемина у томатов (Degenhardt et al. , 2010). Однако, как показано для сладкого картофеля, DIV-индуцированная защита не обязательно связана с активацией жасмонатного пути (Meents et al., 2019). Эти наблюдения подтверждают возможность двойных функций некоторых летучих DAMP, таких как DMNT, которые могут действовать как с известными защитными путями, так и без них. Более того, такие DAMPs могут либо напрямую инициировать защиту, как в случае сладкого картофеля (Meents et al., 2019), либо участвовать в праймировании (Erb et al., 2015).

Следует отметить, что DIV также следует рассматривать в исходном смысле повреждения ткани; то есть этот сигнал не обязательно запускается исключительно в случае атаки травоядного животного или патогена, но может быть задействован в активации жизненно важных механизмов заживления ран внутри поврежденного человека, таким образом, служа кратчайшим путем.Однако, насколько нам известно, летучие DAMP, связанные с процессами заживления ран у растений, еще не описаны.

Специфичность, стабильность и диапазон воздействия

Одним из повторяющихся споров является расстояние, на котором сигналы HIPV могут быть получены растениями (Baldwin et al. , 2002; Karban et al., 2003; Kessler et al., 2006). Недавняя работа показала, что сосудистые ограничения системной индукции могут быть преодолены с помощью HIPV (Karban et al., 2006; Frost et al., 2007; Heil and Bueno, 2007), как предполагали Фармер (2001) и Орианс (2005).Тем не менее, возможность выброса ЛОС вызвать системный ответ у эмиттера или у конкретных лиц представляет собой сложное взаимодействие различных факторов, начиная с высвобождаемых концентраций активного соединения, специфичности сигнала, конфигурации, связанной со стереохимией, лабораторных условий поля по сравнению с и лабораторных условий. расстояние до излучателя (рис. 3) (Preston et al., 2004).

Среди нескольких хорошо изученных летучих веществ, MeJA привлек к себе повышенное внимание с 90-х годов после исследования Фармера и Райана (1990), обнаружившего, что его выбросы значительно увеличиваются после удаления ветвей полыни.Карбан и его коллеги применили эти знания только в закрытых колпаках, выполнив дальнейшие эксперименты, демонстрирующие, что дикие растения табака, растущие рядом с подстриженной полынью, вызывают меньше повреждений у травоядных, чем люди без раненого соседа (Karban et al. , 2000). подчеркивая защитную способность DIV. После дальнейшей характеристики испускаемого шлейфа после механического повреждения полыни, Preston et al. (2004) идентифицировали цис- MeJA как основной высвобождаемый эпимер по сравнению с конформацией транс .Последующие эксперименты, направленные на воспроизведение эмиссии MeJA посредством нанесения ланолиновой пасты или водных спреев, показали, что ни цис — ни транс -MeJA не вызвали прямой защиты у N. аттенуата при применении в концентрациях, соответствующих выбросам полыни. В этом исследовании четко говорится о том, что помимо структурной специфичности, применение и высвобождаемое количество соединений являются важнейшим аспектом, из-за которого чрезвычайно трудно обрабатывать растения в физиологически значимых количествах, чтобы воспроизвести наблюдения, сделанные в полевых условиях.

Последующие полевые исследования полыни, проведенные Karban et al. (2006) обнаружили, что контакт с воздухом и близость схожих растений являются ключевыми факторами для коммуникации внутри и между растениями. Было показано, что соседние сородичи подстриженной полыни подвержены влиянию не только в пределах 15 см, но даже до 60 см. Кроме того, для установления контакта, опосредованного летучими веществами, был необходим подветренный воздушный поток в сторону соседнего растения, что в конечном итоге вызвало индуцированное сопротивление между ветвями, а также внутри самого раненого человека, чего не наблюдалось при обрезании и захвате высвободившихся DIV (Karban et al., 2000, 2006). В случае соседних растений табака 5 дней воздействия обрезанной полыни увеличивали общую устойчивость в течение всего сезона с уменьшением повреждений травоядных до 48% (Karban, 2001; Karban et al., 2003). Все эти результаты подчеркнули возможную долговечность защитных механизмов на основе летучих веществ даже у разных видов, однако они страдают от ограничений, связанных с потоком воздуха и пространственным распределением таких сигналов. Учитывая близость соседних особей, общение на основе MeJA оказывается полезным для полыни из-за того, что соседние растения растут на максимальном расстоянии 60 см друг от друга (Karban et al., 2006), в том числе и ветви самой подрезанной особи.

Помимо предупреждения соседних (потенциально подслушивающих) особей, DIV могут также обеспечивать быстрый и эффективный механизм передачи сигналов внутри растения, достигая дальнейших участков самого раненого растения, как это было продемонстрировано на фасоли, тополе, чернике ( Vaccinium corymbosum ) и полыни (Karban et al., 2006; Frost et al., 2007; Heil and Bueno, 2007; Rodriguez-Saona et al., 2009; Heil and Adame-Álvarez, 2010).В зависимости от формы роста, Хейл и Карбан предсказали, что крупные и анатомически сложные растения (особенно лианы и виноградные лозы) более склонны к использованию защитных механизмов, опосредованных ЛОС, что исключает трудоемкий сигнальный каскад через сосудистую систему (Heil and Karban, 2010). ). Доказательства этой гипотезы и расстояния, на которое могут перемещаться ЛОС, были найдены на растениях лимской фасоли, выращенных в поле. Heil и Adame-Álvarez (2010) продемонстрировали, что сигналы от растений-излучателей, вызванные JA или бензотиадиазолом (BTH), увеличивают секрецию внефлорового нектара в качестве выхода для устойчивости у независимых растений-получателей на расстоянии до 50 см.Интересно, что более 80% листьев, расположенных вокруг одного листа в этом диапазоне, все еще принадлежали одному и тому же растению, поэтому они вызывают устойчивость в основном у одного и того же человека (Рисунок 3) (Heil and Adame-Álvarez, 2010). Дополнительные результаты были представлены Girón-Calva et al. (2012) подчеркивают специфику восприятия растений лимской фасолью в зависимости от применяемых летучих органических соединений, а также дозы и времени воздействия. Взятые вместе, летучие вещества представляют собой сигнал для сигнализации внутри растения, а также сигнал тревоги для окружающих растений о возможной угрозе, но в ограниченном диапазоне от 15 до 60 см, который был увеличен до 100 см благодаря работе Пиешика. и другие.(2010) для некоторых зерновых культур, а недавно Sukegawa et al. (2018) в системе эмиттер-приемник из мяты ( Mentha × piperita ) — соя ( Glycine max ).

Как атмосферные эффекты могут формировать закономерности распределения летучих

В природе растения подвергаются воздействию огромного количества внешних раздражителей и факторов стресса, что приводит к резким физико-химическим изменениям в растении. Эти внешние факторы часто не учитываются в лабораторных исследованиях.Как указано в обзоре Холопайнен и Гершензон (2010), совместное возникновение биотических и абиотических стрессов, таких как высокие температуры, доступность питательных веществ в почве и усиление атак травоядных, может значительно изменить профиль летучих веществ в растениях. Эти эффекты могут быть аддитивными и приводить к увеличению выбросов ЛОС, как это наблюдается у кукурузы и бобов лимы (Gouinguené and Turlings, 2002; Vuorinen et al., 2004) при высокой температуре или озоновом стрессе в сочетании с травоядностью, или отдавать приоритет единственной реакции, е.g., антипатоген вместо защиты от травоядных (Rostás et al., 2006). Поразительно, что после разложения или конденсации на поверхности листьев ЛОС могут играть совершенно иную биологическую роль (Holopainen and Gershenzon, 2010).

Как было установлено недавно, многие различные физико-химические параметры могут влиять на возникновение и концентрацию высвобождаемых ЛОС в ближайшей окружающей среде. Такими факторами являются их давление пара, а также температура, скорость ветра, относительная влажность и радиация (Рисунок 3) (Douma et al., 2019). Кроме того, важным ключевым фактором для неустойчивой связи является время жизни выбрасываемых ЛОС в атмосфере, которое может составлять от 30 секунд до нескольких дней (Atkinson and Arey, 2003). Как снова заявляют Дума и его коллеги, химический класс определенного соединения менее важен, чем его реакционная способность с атмосферными окислителями, скорость биосинтеза и летучесть (Douma et al., 2019). Таким образом, продолжительность такого сигнала сильно зависит от наличия реакционноспособных радикалов (OH, NO ₃ , O ₃ ) и количества двойных связей C (Mofikoya et al., 2017). Озон, известный как самый важный загрязнитель воздуха тропосферы в сельских районах (Ashmore, 2005), особенно активен по отношению к различным ЛОС (Pinto et al., 2007). Как продемонстрировали Blande et al. (2010) в лабораторных исследованиях, это может привести к значительному уменьшению расстояния передачи сигналов и, следовательно, к ограниченному общению между растениями. В цифрах, воздействие на лимских бобов T. urticae 80 частей на миллиард озона (что представляет собой концентрацию в пригородных районах) уменьшило расстояние передачи сигналов ЛОС с 70 см (контроль) до 20 см, в основном за счет разложения таких соединений, как ( E ) -β-оцимен, DMNT и TMTT.Кроме того, недавние полевые исследования показали, что грунтование капусты ( Brassica oleracea var. capitata ) после воздействия HIPV соседей, инфицированных Pieris brassicae , было значительно нарушено (Girón-Calva et al., 2017) повышенным содержанием тропосферного озона. уровни, таким образом подавляя решающий опосредованный летучими органическими соединениями защитный механизм коммуникации растений. Однако этот неблагоприятный эффект распространяется не на все соединения и ответы растений. На такие соединения, как MeSA или 2-бутанон, значительное влияние не оказывалось, а воздействие даже более высоких концентраций озона (160 частей на миллиард) стимулировало экстрафлоральное производство нектара в фасоли лима, что представляет собой усиленный защитный механизм (Blande et al., 2010). Помимо его влияния на само растение, откладка яиц с помощью P. xylostella в целом была ниже на участках с повышенным содержанием озона (Mofikoya et al., 2017), что указывает на то, что модели поведения травоядных также изменяются в этом процессе. На вопрос, может ли эта активация защитных механизмов использоваться в качестве стратегии защиты растений или просто подвергать растение постоянному стрессу, все еще остается открытым. Все эти результаты создают довольно загадочную картину относительно преимуществ или недостатков загрязнителей воздуха для растений и их ЛОС; тем не менее, это важный внешний фактор, который необходимо учитывать при применении летучих органических соединений в полевых условиях.

Летучие DAMP — полезны ли они в сельском хозяйстве?

За последние десятилетия в многочисленных исследованиях предлагалось использовать ЛОС на растительной основе (DIV, а также HIPV) для защиты растений в качестве средства экологически безопасной борьбы с вредителями (Таблица 1). У всех была одна и та же цель, были предложены различные стратегии, направленные на разные механизмы, основанные на изменчивости. Новаторские полевые исследования, проведенные Пикеттом и коллегами (Cook et al., 2007; Hassanali et al., 2008; Pickett et al., 2014), представили двухтактную систему, объединяющую репелленты и аттрактанты видов растений, заманивая вредителей к привлекательным запахам, в то время как защита важного урожая от повреждений.

Таблица 1. Обзор ДИВ растительного происхождения и их применение в полевых условиях.

Далее различные публикации были направлены на определение подходящих видов и сортов сельскохозяйственных культур на основе их естественной способности выделять и индуцировать опосредованную ЛОС защиту соседних растений. Исследования Piesik et al. (2010) исследовали влияние механических повреждений и травоядности на выбросы ЛОС в обычных злаках, например, пшенице, ячмене ( Hordeum vulgare ) и овсе ( Avena sativa ), выявив огромные различия в количествах, особенно GLV, выделяемых травмированные растения.Эти видоспецифические различия в количестве DIV могут наблюдаться даже у разных сортов одного и того же вида сладкого картофеля (Meents et al., 2019). В обоих случаях травоядность привела к выбросу большего количества и большего количества различных ЛОС по сравнению с механическим повреждением. Однако небольшое количество высвобожденных DIV после механического повреждения уже было достаточным, чтобы вызвать высвобождение GLV в неповрежденных сельскохозяйственных культурах на расстоянии 1 м (рис. 3) (Piesik et al., 2010). Способность DIV запускать повышенную регуляцию высвобождения ЛОС в соседних растениях может служить интересной отправной точкой для усиления сигнала в пределах сельскохозяйственного земельного участка.Предполагая, что искусственное ранение нескольких человек может вызвать повышенную регуляцию ЛОС у неповрежденных соседей, которые впоследствии служат реле, усиливающими сигнал, было бы интересно проверить, действительно ли оно может вызвать или вызвать сопротивление в более крупных областях одного участка. Однако осуществимость этой концепции сильно зависит от интенсивности и частоты данного стимула, стабильности и сложности сигнала, способности получателей воспринимать данный стимул и реагировать на него, продолжительности реакции и наличия компромисс между защитой и доходом.На этом этапе, возможно, стоит упомянуть совсем недавнее исследование, демонстрирующее, что среди выпущенных ЛОС, в частности, GLV, являются лучшими кандидатами для определения присутствия травоядных, что предполагает их более длительное присутствие в окружающей среде по сравнению с другими VOC (Douma et al. 2019).

Независимо от начальных стимулов или травмирующих событий, исследования Sukegawa et al. (2018) предложили виды мяты из-за их постоянной эмиссии летучих веществ, повышающих устойчивость, в качестве подходящих растений-компаньонов для сои, Brassica rapa и фасоли ( Phaseolus vulgaris ).Культивирование или предварительная инкубация до 7 дней в теплице рядом с растениями мяты приводили к снижению повреждений травоядных и накоплению транскриптов маркерных генов защиты на срок до 8 дней. Эти многообещающие результаты подтвердили предыдущие исследования картофеля, проведенные Vucetic et al. (2014), подчеркивая способность постоянно выделяемых ароматических ЛОС вызывать защиту или грунтовку у видов сельскохозяйственных культур. Другое полевое исследование убедительно показало, что многократное высвобождение DIV из растений золотарника ( Solidago altissima ), вызванное прополкой, снижает повреждение как листьев, так и семян сои.Далее можно показать, что по крайней мере три различных монотерпена, происходящих из золотарника, участвовали в индукции соответствующей защиты сои (Shiojiri et al., 2017). Однако, как критически отметили Sukegawa et al. (2018), необходимо учитывать, выращиваются ли виды культур-реципиентов (например, соя) в крупных монокультурных культурах в полевых условиях, что может резко ослабить благотворный эффект мяты как сопутствующих растений, делая ее более подходящей для небольшого домашнего садоводства и выращивание в теплице.

Другой интересный принцип, касающийся защиты на основе летучих веществ, включает добавление третьего трофического уровня. Различные исследования (Dicke et al., 1990, 2003; Turlings et al., 1990; Takabayashi and Dicke, 1996; Arimura et al., 2009; Baldwin, 2010) показали, что растения выделяют различные летучие смеси для травоядных, чтобы привлечь естественное враги атакующего травоядного. Непосредственно используя эти знания, исследователи протестировали распространенные HIPV, такие как DMNT или ( Z) -3-гексенилацетат среди многих других, в полевых исследованиях на предмет их привлекательности для паразитоидов.При этом MeSA как DIV и HIPV оказался многообещающим кандидатом для коммерческого применения из-за его способности заманивать хищных клещей, насекомых и златоглазок, одновременно отпугивая тлей-вредителей растений (Dicke and Sabelis, 1987; Dicke et al. др., 1990; Друккер и др., 2000; Озава и др., 2000; Джеймс, 2003, 2005). Несмотря на возможность приманки определенных видов насекомых на хмельницах на расстоянии 15 м от дозатора, исследования с использованием коммерчески доступных приманок MeSA на клубничных полях ( Fragaria × ananassa ) не привели к снижению численности местных вредителей (Lee, 2010 ).Это исследование просто представляет собой пример, но, тем не менее, оно показывает сложность этой стратегии из-за предпочтений хищника и потенциального отсутствия системы вознаграждения.

Сочетание вышеупомянутых стратегий, исследования von Mérey et al. (2011) сконструировали дозаторы на кукурузных полях, выделяющие синтетические GLV, чтобы стимулировать и / или обеспечивать защиту соседних растений, одновременно отслеживая привлекательность хищников и травоядных животных. Хотя растения кукурузы, подвергнутые воздействию GLV, выделяют повышенные концентрации сесквитерпенов, гипотеза, что это улучшит устойчивость травоядных, не может поддерживаться, но вызывает даже большее количество травоядных, в зависимости от расстояния до дозатора.Другим важным аспектом снова является выделяемая концентрация каждого соединения, особенно в сложных смесях, поскольку репеллентные репелленты могут быть превращены в аттрактанты в процессе или покрывать желаемую функцию, особенно когда представлены в неправильном контексте (D’Alessandro and Turlings, 2005; Mumm и Hilker, 2005; Snoeren et al., 2010). По мнению Хейла и Уолтерса (2009), индуцированная (опосредованная ЛОС) системная резистентность, по-видимому, сопряжена с экологическими издержками. Этот эффект снова сильно зависит от вида и сильно зависит от применяемого летучего вещества, что было показано в полевом исследовании, в котором фасоль и перец ( Capsicum annuum ) подвергались воздействию низких доз ( Z ) -3-гексенилацетата. в течение 7 дней (Freundlich and Frost, 2019).Обработка летучими веществами привела к усиленному формированию листьев и цветов, более высокому росту и снижению травоядности у растений фасоли, однако это происходило за счет снижения индукции цианида (компромисс). Совершенно иной результат наблюдался у перца, который давал меньше цветов и плодов, а также снижался уровень надземной и подземной биомассы и не изменялся ущерб травоядным животным. Эти наблюдения иллюстрируют влияние одного ЛОС на такие черты, как репродуктивная способность и рост, в зависимости от вида, что необходимо очень тщательно учитывать при выборе подходящей пары ЛОС-растение в сельском хозяйстве.Имея в виду крупномасштабное применение летучих средств обработки в сельском хозяйстве, помимо экологической совместимости и эффективности соединений необходимо учитывать также их производственные затраты, которые могут стать ограничивающим фактором.

Заключение

В течение последних десятилетий сигнальные соединения на растительной основе становились все более популярными в качестве экологически чистых грунтовочных соединений или усилителей устойчивости в области биотехнологии и сельского хозяйства. К сожалению, до настоящего времени большинство предложенных концепций еще не оказались достаточно успешными, чтобы выступать в качестве жизнеспособных альтернатив традиционным стратегиям защиты растений.Это наблюдение в основном основано на множестве недостатков, рассмотренных Brilli et al. (2019), которые еще предстоит обсудить и преодолеть в будущем. Однако новые концепции, исследующие потенциал DAMP в качестве защитных соединений для растений, показали, что особенно eDNA (Ferrusquía-Jiménez et al., 2020) является новым кандидатом для применения в этой области. В дополнение к таким обработкам, непосредственно распыляющим соединения, продуцируемые поврежденными тканями растений, на не поврежденные посевы, мы хотели бы сосредоточить внимание на летучих соединениях (DIV), вызываемых повреждениями.Эти DIV (i) специфически синтезируются и испускаются при разрушении ткани и (ii) могут также служить в качестве внутри- и межпланшетных сигналов, инициирующих иммунные ответы. Из-за образования при травмах или повреждении эти соединения также могут быть классифицированы как DAMP. В основном GLV, а также DMNT и индол соответствуют критериям классификации летучих DAMP в stricto sensu . Их воздушная природа открывает новые возможности для приложений, но также открывает новые проблемы. Общей проблемой является сама связь на основе энергозависимости, в которой объект используется как в качестве излучателя, так и в качестве приемника.С одной стороны, даже у растений того же вида высокая генетическая идентичность не гарантирует функционирующей связи между сортами, как показано для сладкого картофеля (Meents et al., 2019). С другой стороны, растения, излучающие ЛОС, не обязательно распространяют «личные сообщения» и могут привлекать нежелательные организмы, а также иметь преимущество, подслушивая соседние растения, конкурирующие за питательные вещества (Gershenzon, 2007). Интенсивность и долговечность самих летучих «сообщений» также сильно колеблется, поскольку условия окружающей среды могут сильно снизить эффективность конкретного летучего соединения не только на физико-химическом уровне, но просто из-за быстрого растворения из-за сильного ветра.В физиологическом масштабе соотношение затрат и выгод для растения-источника и его влияние на отдельных лиц должны быть дополнительно исследованы, чтобы доказать фактическую прибыль, а не просто компромисс. Взятые вместе, до этого момента DIV представляли собой многообещающий подход к защите растений на основе DAMP — однако, в основном, ограниченный контролируемой территорией с ограниченным пространством, такой как фитокамеры и теплицы.

Авторские взносы

Оба перечисленных автора внесли существенный, прямой и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее к публикации.

Финансирование

Мы благодарим Общество Макса Планка и Дэвида Г. Хекеля за поддержку.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Список литературы

Агелопулос, Н. Г., Хупер, А. М., Маниар, С. П., Пикет, Дж. А., и Вадхамс, Л. Дж. (1999). Новый подход к изоляции летучих химикатов, выделяемых отдельными листьями растения на месте. J. Chem. Ecol. 25, 1411–1425. DOI: 10.1023 / A: 102093

34

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ameye, M., Allmann, S., Verwaeren, J., Smagghe, G., Haesaert, G., Schuurink, R.C., et al. (2018). Производство летучих зеленых листьев растениями: метаанализ. New Phytol. 220, 666–683. DOI: 10.1111 / nph.14671

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аримура, Г.-И., Хубер, Д.П., и Бохльманн, Дж. (2004). Гусеницы лесной палатки ( Malacosoma disstria ) вызывают местные и системные дневные выбросы терпеноидных летучих веществ в гибридном тополе ( Populus trichocarpa × deltoides): клонирование кДНК, функциональная характеристика и паттерны экспрессии генов (-) — гермакрен D-синтазы PtdTPS1. Plant J. 37, 603–616. DOI: 10.1111 / j.1365-313x.2003.01987.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аримура, Г.-И., Мацуи, К., и Такабаяси, Дж. (2009). Химическая и молекулярная экология летучих веществ растений, вызываемых травоядными: непосредственные факторы и их конечные функции. Physiol растительных клеток. 50, 911–923. DOI: 10.1093 / pcp / pcp030

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аримура, Г.-И., Одзава, Р., Хориучи, Дж .-И., Нисиока, Т., и Такабаяси, Дж. (2001). Взаимодействие между растениями опосредуется летучими веществами, выделяемыми растениями, зараженными паутинным клещом. Biochem. Syst. Ecol. 29, 1049–1061. DOI: 10.1016 / s0305-1978 (01) 00049-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Arimura, G.-I., Ozawa, R., Nishioka, T., Boland, W., Koch, T., Kuhnemann, F., et al. (2002). Летучие вещества, вызываемые травоядными животными, вызывают выброс этилена в соседних растениях лимской фасоли. Plant J. 29, 87–98. DOI: 10.1046 / j.1365-313x.2002.01198.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аримура, Г.-И., Одзава, Р., Симода, Т., Нисиока, Т., Боланд, В., и Такабаяси, Дж. (2000). Индуцированные травоядными летучие вещества вызывают гены защиты в листьях лимской фасоли. Nature 406, 512–515. DOI: 10.1038 / 35020072

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аримура, Г.-И., Пирс, И.С. (2017).«От лабораторного стола до леса: экология и защитные механизмы« говорящих деревьев », опосредованных летучими веществами», в Advance in Botanical Research , Ed. Т. Хисабори (Амстердам: Elsevier), 3–17. DOI: 10.1016 / bs.abr.2016.08.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эшмор, М. (2005). Оценка будущего глобального воздействия озона на растительность. Plant Cell Environ. 28, 949–964. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2005.01341.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аткинсон, Р.и Ари Дж. (2003). Газофазная тропосферная химия биогенных летучих органических соединений: обзор. Atmos. Environ. 37, 197–219. DOI: 10.1016 / s1352-2310 (03) 00391-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Болдуин И. Т., Кесслер А. и Халичке Р. (2002). Изменчивая передача сигналов во взаимодействиях растение-растение-травоядное: что реально? Curr. Opin. Plant Biol. 5, 351–354. DOI: 10.1016 / s1369-5266 (02) 00263-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Болдуин, И.Т. и Шульц Дж. К. (1983). Быстрые изменения химического состава листьев деревьев, вызванные повреждением: доказательства связи между растениями. Наука 221, 277–279. DOI: 10.1126 / science.221.4607.277

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Банкио, Э., Зигадло, Дж., И Валладарес, Г. Р. (2005). Влияние механического ранения на состав эфирного масла и выброс летучих веществ из Minthostachys mollis. J. Chem. Ecol. 31, 719–727. DOI: 10.1007 / s10886-005-3540-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бейт, Н. Дж., И Ротштейн, С. Дж. (1998). C6-летучие вещества, полученные из липоксигеназного пути, индуцируют подмножество генов, связанных с защитой. Plant J. 16, 561–569. DOI: 10.1046 / j.1365-313x.1998.00324.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бланде, Дж. Д., Холопайнен, Дж. К., и Ли, Т. (2010). Загрязнение воздуха препятствует передаче между растениями летучими веществами. Ecol. Lett. 13, 1172–1181. DOI: 10.1111 / j.1461-0248.2010.01510.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Боланд В., Фенг З., Донат Дж. И Гэблер А. (1992). Являются ли растительные летучие ациклические гомотерпены C 11 и C 16 растительноядными? Naturwissenschaften 79, 368–371. DOI: 10.1007 / bf01140183

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Боллер Т. и Феликс Г. (2009). Возрождение элиситоров: восприятие связанных с микробами молекулярных паттернов и сигналов опасности рецепторами распознавания образов. Annu. Rev. Plant Biol. 60, 379–406. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105346

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брикки И., Лейтнер М., Фоти М., Митхёфер А., Боланд В. и Маффеи М. Е. (2010). Роботизированное механическое ранение (MecWorm) в сравнении с реакциями, вызванными травоядными животными: ранняя передача сигналов и летучая эмиссия у лимской фасоли ( Phaseolus lunatus L.). Planta 232, 719–729. DOI: 10.1007 / s00425-010-1203-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брилли, Ф., Лорето, Ф., и Баччелли, И. (2019). Использование летучих органических соединений (ЛОС) растений в сельском хозяйстве для улучшения устойчивых стратегий защиты и повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Фронт. Растение. Sci. 10: 264. DOI: 10.3389 / fpls.2019.00264

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Brilli, F., Ruuskanen, T. M., Schnitzhofer, R., Müller, M., Breitenlechner, M., Bittner, V., et al. (2011). Обнаружение летучих веществ растений после поранения и потемнения листа с помощью масс-спектрометрии «время пролета» с реакцией переноса протона (PTR-TOF). PLoS One 6: e20419. DOI: 10.1371 / journal.pone.0020419

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брюс Т. Дж., Арадоттир Г. И., Смарт Л. Е., Мартин Дж. Л., Колфилд Дж. К., Доэрти А. и др. (2015). Первое культурное растение, созданное с помощью генной инженерии, которое выделяет феромон насекомых для защиты. Sci. Отчет 5: 11183. DOI: 10.1038 / srep11183

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карраско, М., Монтойя, П., Крус-Лопес, Л., и Рохас, Дж. К. (2005). Ответ паразитоида плодовой мухи Diachasmimorpha longicaudata (Hymenoptera: Braconidae) на летучие вещества плодов манго. Environ. Энтомол. 34, 576–583. DOI: 10.1603 / 0046-225x-34.3.576

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цой Д., Босток Р. М., Авдюшко С. и Хильдебранд Д. Ф. (1994). Липидные сигналы, которые различают изопреноидные пути, реагирующие на рану и патогены, у растений: метилжасмонат и грибковый элиситор арахидоновая кислота индуцируют различные гены 3-гидрокси-3-метилглутарил-кофермента А-редуктазы и антимикробные изопреноиды в Solanum tuberosum Proc. Natl. Акад. Sci. США 91, 2329–2333. DOI: 10.1073 / pnas.91.6.2329

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коннор, Э.С., Ротт, А.С., Самиц, Дж., И Дорн, С. (2007). Роль растения в привлечении паразитоидов: ответ на прогрессирующее механическое ранение. Энтомол. Exp. Прил. 125, 145–155. DOI: 10.1111 / j.1570-7458.2007.00602.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кук, С.М., Хан, З.Р. и Пикетт Дж. А. (2007). Использование двухтактных стратегий в комплексной борьбе с вредителями. Annu. Преподобный Энтомол. 52, 375–400. DOI: 10.1146 / annurev.ento.52.110405.091407

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Д’Алессандро М. и Терлингс Т. К. (2005). Модификация in situ запахов растений, вызываемых травоядными животными: новый подход к изучению привлекательности летучих органических соединений для паразитических ос. Chem. Чувства 30, 739–753.DOI: 10.1093 / chemse / bji066

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Де Мораес, К. М., Льюис, В., Паре, П., Алборн, Х. и Тумлинсон, Дж. (1998). Зараженные травоядными животными растения избирательно привлекают паразитоидов. Природа 393, 570–573. DOI: 10.1038 / 31219

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дегенхардт, Д. К., Рефи-Хинд, С., Стратманн, Дж. У., и Линкольн, Д. Э. (2010). Системин и жасмоновая кислота регулируют системные выбросы летучих веществ, вызываемые конститутивными и травоядными животными, у томатов, Solanum lycopersicum . Фитохимия 71, 2024–2037. DOI: 10.1016 / j.phytochem.2010.09.010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дике М. и Сабелис М. В. (1987). Как растения добывают хищных клещей в качестве телохранителей. Neth. J. Zool. 38, 148–165. DOI: 10.1163 / 156854288×00111

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дике М., Сабелис М. В., Такабаяши Дж., Бруин Дж. И Постумус М. А. (1990). Стратегии растений управления взаимодействиями хищник-жертва с помощью аллелохимических веществ: перспективы применения в борьбе с вредителями. J. Chem. Ecol. 16, 3091–3118. DOI: 10.1007 / bf00979614

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дике, М., ван Поеке, Р. М., и де Бур, Дж. Г. (2003). Индуцируемая непрямая защита растений: от механизмов к экологическим функциям. Basic Appl. Ecol. 4, 27–42. DOI: 10.1078 / 1439-1791-00131

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дума, Дж. К., Ганзевельд, Л. Н., Ансикер, С. Б., Беклер, Г. А., и Дике, М.(2019). Что делает летучие органические соединения надежным индикатором травоядности насекомых? Plant Cell Environ. 42, 3308–3325. DOI: 10.1111 / pce.13624

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Друккер Б., Бруин Дж. И Сабелис М. В. (2000). Хищники-антохориды учатся связывать вызываемые травоядными летучие вещества растений с присутствием или отсутствием добычи. Physiol. Энтомол. 25, 260–265. DOI: 10.1046 / j.1365-3032.2000.00190.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дударева Н., Klempien, A., Muhlemann, J. K., and Kaplan, I. (2013). Биосинтез, функции и метаболическая инженерия летучих органических соединений растений. New Phytol. 198, 16–32. DOI: 10.1111 / nph.12145

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дударева Н., Негре Ф., Нагеговда Д. А., Орлова И. (2006). Летучие вещества растений: последние достижения и перспективы на будущее. Crit. Преподобный завод. Sci. 25, 417–440. DOI: 10.1080 / 07352680600899973

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Энгельберт, Дж., Альборн, Х. Т., Шмельц, Э. А., и Тумлинсон, Дж. Х. (2004). Передается по воздуху, чтобы защитить растения от нападения насекомых-травоядных. Proc. Natl. Акад. Sci. США 101: 1781. DOI: 10.1073 / pnas.0308037100

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эрб М., Вейрат Н., Роберт К. А., Сюй, Х., Фрей М., Тон Дж. И др. (2015). Индол является важным летучим сигналом прайминга, вызываемым травоядными животными, у кукурузы. Nat. Commun. 6, 1–10. DOI: 10.1038 / ncomms7273

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фолл, р., Карл, Т., Гензель, А., Джордан, А., и Линдингер, В. (1999). Летучие органические соединения, выделяемые при повреждении листьев: оперативный анализ методом масс-спектрометрии с реакцией переноса протона. J. Geophys. Res. Атмос. 104, 15963–15974. DOI: 10.1029 / 1999jd4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фараг, М. А., Фокар, М., Абд, Х., Чжан, Х., Аллен, Р. Д., и Паре, П. В. (2005). (Z) -3-гексенол индуцирует защитные гены и последующие метаболиты кукурузы. Planta 220, 900–909.DOI: 10.1007 / s00425-004-1404-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фараг, М.А., и Паре, П.В. (2002). C6-Летучие вещества зеленых листьев вызывают локальные и системные выбросы ЛОС в томатах. Фитохимия 61, 545–554. DOI: 10.1016 / s0031-9422 (02) 00240-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фармер Э. Э. и Райан К. А. (1990). Связь между растениями: переносимый по воздуху метилжасмонат индуцирует синтез ингибиторов протеиназ в листьях растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 87, 7713–7716. DOI: 10.1073 / pnas.87.19.7713

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фарнети Б., Аларкон А. А., Кристеску С. М., Коста Г., Харрен Ф. Дж., Холтуйсен Н. Т. и др. (2013). Кинетика высвобождения ароматических летучих генотипов томатов, измеренная с помощью PTR-MS, после искусственного жевания. Food Res. Int. 54, 1579–1588. DOI: 10.1016 / j.foodres.2013.09.015

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Феррускиа-Хименес, Н.И., Чандракасан, Г., Торрес-Пачеко, И., Рико-Гарсия, Э., Ферегрино-Перес, А. А., и Гевара-Гонсалес, Р. Г. (2020). Внеклеточная ДНК: релевантный молекулярный образец, связанный с повреждением растений (DAMP), для защиты растений от вредителей — обзор. J. Регулятор роста растений. DOI: 10.1007 / s00344-020-10129-w

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фонтана А., Райхельт М., Хемпель С., Гершензон Дж. И Ансикер С. Б. (2009). Влияние грибов арбускулярной микоризы на метаболиты прямой и непрямой защиты Plantago lanceolata L. J. Chem. Ecol. 35, 833–843. DOI: 10.1007 / s10886-009-9654-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фаулер, С. В., и Лоутон, Дж. Х. (1985). Быстро наведенная защита и говорящие деревья: позиция защитника дьявола. Am. Nat. 126, 181–195. DOI: 10.1086 / 284408

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фрейндлих, Г. Э., и Фрост, К. (2019). Переменные затраты и выгоды от прослушивания летучих зеленых листьев двух видов растений в общем саду. bioRxiv [Препринт] doi: 10.1101 / 370692

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фрей, М., Стеттнер, К., Паре, П. В., Шмельц, Э. А., Тумлинсон, Дж. Х., и Гирл, А. (2000). Элиситор травоядных животных активирует ген эмиссии индола в кукурузе. Proc. Natl. Акад. Sci. США 97, 14801–14806. DOI: 10.1073 / pnas.260499897

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фрост, К. Дж., Аппель, Х. М., Карлсон, Дж. Э., Де Мораес, К.М., Мешер, М. К., и Шульц, Дж. К. (2007). Передача сигналов внутри растения через летучие вещества преодолевает сосудистые ограничения системной передачи сигналов и инициирует ответы против травоядных животных. Ecol. Lett. 10, 490–498. DOI: 10.1111 / j.1461-0248.2007.01043.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хирон-Кальва, П. С., Ли, Т., и Бланде, Дж. Д. (2017). Опосредованные летучими веществами взаимодействия между растениями капусты в поле и влияние загрязнения озоном. Дж.Chem. Ecol. 43, 339–350. DOI: 10.1007 / s10886-017-0836-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хирон-Кальва, П. С., Молина-Торрес, Дж., И Хейл, М. (2012). Неустойчивая доза и время воздействия влияют на восприятие соседних растений. J. Chem. Ecol. 38, 226–228. DOI: 10.1007 / s10886-012-0072-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Халичке Р., Кесслер А., Каль Дж., Лоренц А. и Болдуин И.Т. (2000). Экофизиологическое сравнение прямой и косвенной защиты у Nicotiana attuata . Oecologia 124, 408–417. DOI: 10.1007 / s004420000389

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хассанали А., Херрен Х., Хан З. Р., Пикетт Дж. А. и Вудкок К. М. (2008). Комплексная борьба с вредителями: двухтактный подход к борьбе с насекомыми-вредителями и сорняками зерновых и его потенциал для других сельскохозяйственных систем, включая животноводство. №Филос . Пер. R. Soc. B 363, 611–621. DOI: 10.1098 / rstb.2007.2173

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хайль М. и Буэно Дж. С. С. (2007). Передача сигналов внутри растения летучими веществами приводит к индукции и запуску непрямой защиты растений в природе. Proc. Natl. Акад. Sci. США 104, 5467–5472. DOI: 10.1073 / pnas.0610266104

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хайль, М.и Уолтерс Д. Р. (2009). Экологические последствия сигнальной защиты растений. Adv. Бот. Res. 51, 667–716. DOI: 10.1016 / s0065-2296 (09) 51015-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hoballah, M. E. F., and Turlings, T. C. (2001). Экспериментальные доказательства того, что растения, находящиеся под атакой гусениц, могут выиграть от привлечения паразитоидов. Evol. Ecol. Res. 3, 583–593.

Google Scholar

Джексон, М. Б., и Кэмпбелл, Д. Дж. (1976).Производство этилена иссеченными сегментами растительной ткани до воздействия ранения. Planta 129, 273–274. DOI: 10.1007 / bf00398271

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джеймс, Д. Г. (2003). Полевая оценка летучих веществ растений, вызываемых травоядными животными, в качестве аттрактантов для полезных насекомых: метилсалицилат и зеленая златоглазка, Chrysopa nigricornis . J. Chem. Ecol. 29, 1601–1609. DOI: 10.1023 / A: 1024270713493

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джеймс, Д.Г. (2005). Дальнейшая полевая оценка синтетических летучих веществ растений, индуцированных травоядными животными, в качестве аттрактантов для полезных насекомых. J. Chem. Ecol. 31, 481–495. DOI: 10.1007 / s10886-005-2020-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джеймс, Д. Г., и Грассвиц, Т. Р. (2005). Синтетические летучие вещества растений, вызываемые травоядными животными, увеличивают отлов паразитических ос. BioControl 50, 871–880. DOI: 10.1007 / s10526-005-3313-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джеймс, Д.Г. и Прайс Т. С. (2004). Полевые испытания метилсалицилата для привлечения и удержания полезных насекомых в винограде и хмеле. J. Chem. Ecol. 30, 1613–1628. DOI: 10.1023 / b: joec.0000042072.18151.6f

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Канагендран А., Пазуки Л. и Ниинемец Ю. (2018). Дифференциальное регулирование выброса летучих из листьев Eucalyptus globulus при однократном и комбинированном озонировании и лечении ран посредством восстановления и взаимосвязи с поглощением озона. Environ. Exp. Бот. 145, 21–38. DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2017.10.012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карбан Р. (2001). Связь между полынью и диким табаком в поле. Biochem. Syst. Ecol. 29, 995–1005. DOI: 10.1016 / s0305-1978 (01) 00046-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карбан Р., Болдуин И. Т., Бакстер К. Дж., Лауэ Г. и Фелтон Г. У. (2000). Связь между растениями: индуцированная резистентность диких растений табака после стрижки соседней полыни. Oecologia 125, 66–71. DOI: 10.1007 / pl00008892

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карбан, Р., Марон, Дж., Фелтон, Г. У., Эрвин, Г., и Эйхенсир, Х. (2003). Повреждение полыни травоядными вызывает устойчивость дикого табака: свидетельства подслушивания между растениями. Oikos 100, 325–332. DOI: 10.1034 / j.1600-0706.2003.12075.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карбан, Р., Сиодзири, К., Ханцингер, М., и МакКолл, А.С. (2006). Устойчивость полыни, вызванная повреждениями: летучие вещества являются ключом к коммуникации внутри и между растениями. Экология 87, 922–930. DOI: 10.1890 / 0012-9658 (2006) 87 [922: drisva] 2.0.co; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кесслер А. и Болдуин И. Т. (2002). Ответы растений на травоядные насекомые: новый молекулярный анализ. Annu. Rev. Plant Biol. 53, 299–328. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.53.100301.135207

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кесслер, А., Халичке, Р., Дизель, К., и Болдуин, И. Т. (2006). Праймирование защитных реакций растений в природе посредством передачи сигналов по воздуху между Artemisia tridentata и Nicotiana attuata . Oecologia 148, 280–292. DOI: 10.1007 / s00442-006-0365-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кихара, Х., Танака, М., Ямато, К. Т., Хорибата, А., Ямада, А., Кита, С. и др. (2014). Зависящий от арахидоновой кислоты синтез летучих углерод-восемь из раненого печеночника ( Marchantia polymorpha ). Фитохимия 107, 42–49. DOI: 10.1016 / j.phytochem.2014.08.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Г., Бартрам, С., Го, Х., Митхёфер, А., Кунерт, М., и Боланд, В. (2019). SpitWorm, робот-травоядный: механическое ранение листьев с одновременным нанесением компонентов слюны. Растения 8: 318. DOI: 10.3390 / растения80

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лорето, Ф., Барта, К., Брилли, Ф., и Ног, И. (2006). Об индукции выбросов летучих органических соединений растениями в результате травм или колебаний света и температуры. Plant Cell Environ. 29, 1820–1828. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2006.01561.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мартинс, К. Б., Видаль, Д. М., Гомеш, С., и Зарбин, П. Х. (2017). Летучие органические соединения (ЛОС), выделяемые растениями Ilex paraguariensis, подвергаются воздействию травоядных чешуекрылых Thelosia camina и жесткокрылых Hedypathes betulinus . J. Braz. Chem. Soc. 28, 1204–1211. DOI: 10.21577 / 0103-5053.20160279

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маккормик, А.С., Ансикер, С.Б., и Гершензон, Дж. (2012). Специфика растительных летучих веществ, вызываемых травоядными, в привлечении врагов травоядных. Trends Plant Sci. 17, 303–310. DOI: 10.1016 / j.tplants.2012.03.012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Меенц, А.К., Чен, С.-П., Райхельт, М., Лу, Х.-Х., Бартрам, С., Йе, К.-В., и др. (2019). Летучий DMNT системно индуцирует независимую от жасмоната прямую защиту от травоядных в листьях растений сладкого картофеля ( Ipomoea batatas ). Sci. Отчет 9: 17431. DOI: 10.1038 / s41598-019-53946-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Митхёфер А., Ваннер Г. и Боланд В. (2005). Влияние кормления Spodoptera littoralis на листья бобов лимы. II. Непрерывного механического ранения, напоминающего кормление насекомых, достаточно, чтобы вызвать выброс летучих веществ, связанных с травоядными животными. Plant Physiol. 137, 1160–1168. DOI: 10.1104 / стр.104.054460

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мофикоя, А.О., Ким, Т.Х., Абд Эль-Рахим, А.М., Бланде, Дж. Д., Кивимаенпая, М., и Холопайнен, Дж. К. (2017). Пассивная адсорбция летучих монотерпенов в борьбе с вредителями: благодаря близости и нарушается озоном. J. Agric. Food Chem. 65, 9579–9586. DOI: 10.1021 / acs.jafc.7b03251

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Моретти, К.Л., Болдуин, Э. А., Сарджент, С. А., и Хубер, Д. Дж. (2002). Внутренние синяки изменяют профиль летучих ароматов в тканях плодов томатов. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 37, 378–382. DOI: 10.21273 / hortsci.37.2.378

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Одзава Р., Симода Т., Кавагути М., Аримура Г.-И., Хориучи Дж.-И., Нисиока Т. и др. (2000). Lotus japonicus, зараженный травоядными клещами, выделяет летучие соединения, привлекающие хищных клещей. J. Plant Res. 113, 427–433. DOI: 10.1007 / pl00013951

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паре, П. У., и Тумлинсон, Дж. Х. (1996). Неустойчивые сигналы растений в ответ на кормление травоядных. Fla Entomol. 79, 93–103. DOI: 10.2307 / 3495807

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пьесик Д., Лищарз А., Табака П., Лампарски Р., Бочановски Дж. И Делани К. (2010). Летучая индукция трех злаков: влияние механических повреждений и травоядных насекомых на поврежденные растения и соседние неповрежденные растения. Ann. Прил. Биол. 157, 425–434. DOI: 10.1111 / j.1744-7348.2010.00432.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пьесик Д., Уивер Д. К., Пек Г. Э. и Моррилл В. Л. (2006). Механически поврежденные растения пшеницы выделяют большее количество вторичных метаболитов линалоола и оксида линалоола. J. Plant Prot. Res. 46, 29–39.

Google Scholar

Пинто, Д. М., Бланде, Дж. Д., Нюкянен, Р., Донг, В.-Х., Нерг, А.-М., и Холопайнен, Дж.К. (2007). Озон разрушает распространенные летучие вещества растений, вызываемые травоядными животными: влияет ли это на то, как хищники и паразитоиды определяют местонахождение добычи травоядных животных? J. Chem. Ecol. 33, 683–694. DOI: 10.1007 / s10886-007-9255-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Portillo-Estrada, M., and Niinemets, Ü (2018). Массивное выделение летучих органических соединений из-за повреждения средней жилки листа у Populus tremula . Plant Ecol. 219, 1021–1028. DOI: 10.1007 / s11258-018-0854-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Престон, К. А., Лауэ, Г., и Болдуин, И. Т. (2001). Метилжасмонат дует на ветру, но может ли он действовать как передаваемый по воздуху сигнал между растениями? Biochem. Syst. Ecol. 29, 1007–1023. DOI: 10.1016 / s0305-1978 (01) 00047-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Престон, К. А., Лауэ, Г., и Болдуин, И. Т. (2004). Передача сигналов растение-растение: применение транс- или цис-метилжасмоната, эквивалентного высвобождению полыни, не вызывает прямой защиты в нативном табаке. J. Chem. Ecol. 30, 2193–2214. DOI: 10.1023 / b: joec.0000048783.64264.2a

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кинтана-Родригес, Э., Дюран-Флорес, Д., Хайль, М., и Камачо-Коронель, X. (2018). Молекулярные структуры, связанные с повреждениями (DAMP), как будущие вакцины для растений, защищающие сельскохозяйственные культуры от вредителей. Sci. Hortic. 237, 207–220. DOI: 10.1016 / j.scienta.2018.03.026

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Расманн, С., Кёльнер, Т.G., Degenhardt, J., Hiltpold, I., Toepfer, S., Kuhlmann, U., et al. (2005). Пополнение энтомопатогенных нематод корнями кукурузы, поврежденными насекомыми. Nature 434, 732–737. DOI: 10.1038 / nature03451

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рид, М. С. (1995). «Этилен в росте, развитии и старении растений», in Plant Hormones , Ed. П. Дж. Дэвис (Берлин: Springer), 486–508. DOI: 10.1007 / 978-94-011-0473-9_23

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Родс, Д.Ф. (1983). Ответы ольхи и ивы на нападение палаточных гусениц и паутинных червей: доказательства феромонной чувствительности ив. Вашингтон, округ Колумбия: публикации ACS. DOI: 10.1021 / bk-1983-0208.ch004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Родригес-Саона, К. Р., Крафтс-Бранднер, С. Дж., Паре, П. В., и Хеннебери, Т. Дж. (2001). Экзогенный метилжасмонат вызывает выбросы летучих веществ на хлопковых растениях. J. Chem. Ecol. 27, 679–695. DOI: 10.1023 / A: 1010393700918

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Родригес-Саона, К.Р., Родригес-Саона, Л. Э. и Фрост, К. Дж. (2009). Индуцированные травоядными летучие вещества в многолетнем кустарнике, Vaccinium corymbosum , и их роль в передаче сигналов между ветвями. J. Chem. Ecol. 35, 163–175. DOI: 10.1007 / s10886-008-9579-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рёзе, США, и Тумлинсон, Дж. Х. (2005). Системная индукция выброса летучих веществ в хлопке: насколько специфичен сигнал для травоядных? Planta 222, 327–335.DOI: 10.1007 / s00425-005-1528-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ростас, М., Тон, Дж., Маух-Мани, Б., и Терлингс, Т. К. (2006). Грибковая инфекция снижает количество летучих веществ кукурузы, вызванных травоядными животными, но не влияет на наивных паразитоидов. J. Chem. Ecol. 32: 1897. DOI: 10.1007 / s10886-006-9147-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рутер Дж. И Клейер С. (2005). Передача сигналов между растениями: этилен синергизирует выброс летучих веществ в Zea mays, вызванный воздействием (Z) -3-гексен-1-ола. J. Chem. Ecol. 31, 2217–2222. DOI: 10.1007 / s10886-005-6413-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Секо Р., Пенуэлас Дж. И Филелла И. (2007). Короткоцепочечные кислородсодержащие ЛОС: выбросы и поглощение растениями и атмосферными источниками, поглотители и концентрации. Atmos. Environ. 41, 2477–2499. DOI: 10.1016 / j.atmosenv.2006.11.029

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сиодзири К., Одзава Р., Ямасита К.-I., Uefune, M., Matsui, K., Tsukamoto, C., et al. (2017). Летучие вещества от прополки уменьшают повреждение листьев и семян выращиваемой в поле сои и увеличивают изофлавоны семян. Sci. Реп. 7, 1–8. DOI: 10.1038 / srep41508

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Снерен, Т. А., Мумм, Р., Пельман, Э. Х., Янг, Ю., Пичерский, Э., и Дике, М. (2010). Индуцированный травоядными растительный летучий метилсалицилат отрицательно влияет на привлечение паразитоида Diadegma semiclausum . J. Chem. Ecol. 36, 479–489. DOI: 10.1007 / s10886-010-9787-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сукегава С., Сиодзири К., Хигами Т., Судзуки С. и Аримура Г.-И. (2018). Борьба с вредителями с использованием летучих веществ мяты для повышения устойчивости сои: механизм и потенциал применения. Plant J. 96, 910–920. DOI: 10.1111 / tpj.14077

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такабаяси Дж. И Дике М.(1996). Мутуализм между растениями и плотоядными животными посредством аттрактантов плотоядных животных, индуцированных травоядными. Trends Plant Sci. 1, 109–113. DOI: 10,1016 / s1360-1385 (96)

-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тамогами С., Раквал Р. и Агравал Г. К. (2008). Связь между растениями: переносимый по воздуху метилжасмонат по существу превращается в JA и JA-Ile, активируя сигнальный путь жасмоната и выбросы ЛОС. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 376, 723–727. DOI: 10.1016 / j.bbrc.2008.09.069

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Терлингс, Т. К., Тумлинсон, Дж. Х., и Льюис, У. Дж. (1990). Использование запахов растений, вызываемых травоядными животными, паразитическими осами, ищущими хозяев. Science 250, 1251–1253. DOI: 10.1126 / science.250.4985.1251

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Поеке, Р. М., Постумус, М. А., и Дике, М. (2001). Продукция Arabidopsis thaliana, индуцированная травоядными, приводит к привлечению паразитоида Cotesia rubecula : химический, поведенческий анализ и анализ экспрессии генов. J. Chem. Ecol. 27, 1911–1928. DOI: 10.1023 / A: 1012213116515

CrossRef Полный текст | Google Scholar

фон Мерей, Г., Вейрат, Н., Махуку, Г., Вальдес, Р. Л., Терлингс, Т. К., и Д’Алессандро, М. (2011). Распределение синтетических летучих веществ зеленых листьев на кукурузных полях увеличивает высвобождение сесквитерпенов растениями, но мало влияет на привлечение вредителей и полезных насекомых. Фитохимия 72, 1838–1847. DOI: 10.1016 / j.phytochem.2011.04.022

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вучетич А., Далин И., Петрович-Обрадович О., Глинвуд Р., Вебстер Б. и Нинкович В. (2014). Взаимодействие летучих веществ между неповрежденными растениями влияет на тритрофические взаимодействия через изменение выбросов летучих растений. Завод Сигнал. Behav. 9: e29517. DOI: 10.4161 / psb.29517

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вуоринен, Т., Нерг, А.-М., и Холопайнен, Дж.К. (2004). Воздействие озона вызывает выброс летучих веществ растений, вызываемых травоядными животными, но не нарушает тритрофическую передачу сигналов. Environ. Загрязнение. 131, 305–311. DOI: 10.1016 / j.envpol.2004.02.027

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уотерман, Дж. М., Каццонелли, К. И., Хартли, С. Е., и Джонсон, С. Н. (2019). Имитация травоядности: ключ к разгадке защитных реакций растений. Trends Ecol. Evol. 34, 447–458. DOI: 10.1016 / j.дерево.2019.01.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zeng, L., Zhou, Y., Gui, J., Fu, X., Mei, X., Zhen, Y., et al. (2016). Образование летучего индола, входящего в состав чая, в процессе производства чая улун. J. Agric. Food Chem. 64, 5011–5019. DOI: 10.1021 / acs.jafc.6b01742

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zeringue, H. J. Jr. (1987). Изменения химического состава хлопкового листа, вызванные летучими элиситорами.