Селагинелла цветок: 120 фото декоративного растения и советы по уходу за ним

120 фото декоративного растения и советы по уходу за ним

Заполучить на подоконник в квартире настоящее тропическое растение — мечта любого садовода, которую легко исполнить, если посадить в комнатный горшок селагинеллу. Ярко-зеленое, не привередливое, ажурное — это все про нее, а в чем у нее преимущества перед другими цветами, есть ли недостатки и какой требуется уход в домашних условиях будет подробно рассказано ниже.

Краткое содержимое статьи:

Как выглядит селагинелла

Цветок селагинелла выглядит чем-то средним между мхом, папоротником и хвойником, но учеными относится к разряду почвопокровных плавунов. Это многолетние травянистые растения, которые «расползаются» по земле стелющими или немного возвышающимися над почвой стебельками.

Корневая система также выходит на поверхность, а высота всего цветка редко когда достигает и десяти сантиметров.

От обычного мха или лишайника селагинелла отличается насыщенным изумрудным цветом и крайне причудливыми листочками — иголочками.

Последние в свою очередь очень нестандартны: могут перекручиваться, изгибаться и переплетаться в совершенно непредсказуемых местах.

Чем отличается от других

Есть и несколько других принципиальных отличий, являющихся несомненными преимуществами селангинеллы:

• Широкий выбор. Садоводы предлагают сотни сортов цветка, от светло-зеленых и изумрудных, с желтоватым или белесым рисунком до темно-черных оттенков. Разнообразны и формы листочки (спирали, иголки, цветочки), и присутствие блеска (матовые, глянцевые).
• Богатая история. Приятно знать, что семейство плавунов, к которым ученые относят селагинеллу, являются одними из самых древних на земле.
• Равномерный рост. И зиму, и лето, и осень, и весну растение переносит одинаково, не впадая в спячку и не вступая в стадию цветения.
• Быстрая адаптация. Даже самый маленький побег способен молниеносно адаптироваться к новым условиям и быстро вырасти в полноценное растение.
• Полезное действие. Доказано, что с помощью селагинеллы можно лечить пролежни, высокую температуру, воспаления и раковые образования.

Все эти особенности сделали селагинеллу желанным гостем в миллионах квартир и домов, которые они украсили своим сочным оттенком и причудливой формой.

И необязательно приобретать такое же растение, как у соседа, ведь вариантов, сортов и разновидностей, пригодных для жизни в неволе, очень много.

Какие есть разновидности

Ученым известно более 600 видов растения селагинелла, и около тридцати из них можно спокойно выращивать в квартирных условиях.

Так, самыми популярными и неприхотливыми можно назвать следующие сорта:

• Мартенс. Этот вид чаще всего приобретается для комнатного выращивания, и тому есть несколько причин: актуальная высота от 20 до 30 см, ажурные листья, белый узор по краям побегов, быстрый рост и невысокая цена.
• Крючковатя Села. Выглядит крайне необычно, так как за счет опускающихся к земле листьев становится похожей на ажурную салфетку или резную снежинку.
• Краусса. Больше подходит для кашпо за счет свисающих веточек, сильно похожих на миниатюрные елочки.
• Швейцарская. Отличается сочным салатовым оттенком и плотными толстоватыми листьями-иголками, расположенными близко друг к другу и перпендикулярно.
• Чешуелистная. Практически бессмертное растение, способное в засуху или под палящим солнцем сворачиваться в клубок и сто лет сохранять свою жизнеспособность. После воскрешения под обильным поливом превращается в причудливый цветок, лепестками которого станут листья, напоминающие древний папоротник.

Каждый вид имеет свои особенности и требования к окружающим условиям, поэтому лучше проконсультироваться со специалистами заранее и выбрать наиболее подходящий под имеющуюся обстановку вид (или изменить ее).

В каких условиях существует

Чтобы листья селагинеллы не погибли, следует помнить основные правила их размещения:

• Затемненное место без прямых солнечных лучей.
• Отсутствие сквозняка.
• Постоянное увлажнение.
• Неглубокий, но широкий горшок.
• Температура в помещении не выше 21°С.

Как ухаживать за цветком

Придется постараться, чтобы селагинелла на фото не отличалась от реальности. Так, важно помнить:

• Необходим обильный и регулярный полив.
• Пересаживать крайне редко.
• Использовать лучше дождевую воду.
• Давать постоять на солнышке не менее 10 часов в сутки.

Привнести в квартире дух тропиков легко: достаточно поместить в комнатном горшке ажурную селагинеллу. Главное, соблюдать правила ухода за растением и не забывать о достаточном увлажнении.

Фото селагинеллы

Также рекомендуем просмотреть:

Помогите проекту, раскажите друзьям:    

Спасибо за лайк;)
 

Цветок селагинелла Уход в домашних условиях Размножение черенками Фото видов

Ботаническое описание и распространение растения

Селагинелла  (лат. Selaginеlla) – монотипный род семейства Плаунковые или Селагинелловые. Происхождение этого чуда природы корнями уходит в эру динозавров и папоротников (селагинелла даже старше последних).

Заселилась селагинелла по всему земному шару, исключая холодные области. В тропиках, где буйствует любая растительность, она способна образовывать кусты высотой 2-3 м, а в умеренном климате и комнатных условиях – это миниатюрные растения высотой и шириной 20-30 см. Побеги стелющиеся или слегка приподнимаются. На территории России можно встретить дернины селагинеллы в основном по сырым тенистым участкам, реже на открытых солнечных местах, иногда на скалах или стволах деревьев. Густая тень и сырость не страшны – корни способны находиться постоянно в воде и не загнить.

Цветок селагинелла как ухаживать в домашних условиях

Внешне селагинелла напоминает мох или папоротник. Многочисленные стебли усеяны мелкими округлыми листиками. На нижней части стебля расположены тонкие бесцветные придатки – корешки. У растения несколько видов листьев: в два ряда расположены мелкие спинные листочки и в два ряда более крупные боковые, ближе к верхушке сосредоточены спорофиллоиды (плодущие листья со спорами).

Листики расположены плотно, перекрывают друг друга наподобие черепицы. У некоторых видов листья больше напоминают иголки, благодаря чему британские цветоводы называют их «бегущая сосенка». Поверхность листьев матовая или глянцевая, расцветка – вся палитра зеленого, могут присутствовать желтые прожилки.

Селагинелла в аквариуме фото композиции

В комнате содержат селагинеллу в условиях высокой стабильной влажности: в террариумах, флорариумах, тропических бутылках, мини-тепличках. Можно культивировать в любой прозрачной емкости, как эпифит на куске коры.

Условия выращивания селагинеллы

Освещение

Селагинелла теневынослива (подойдет северное окно), также ее можно выращивать при рассеянном свете на подоконнике восточной или западной направленности. Хорошо развивается при полностью искусственном освещении.

Температура воздуха

Старайтесь постоянно поддерживать температуру на уровне 18 °C. В летний зной возможно повышение до диапазона 20-22 °C, зимой температура воздуха должна составлять не менее 12 °C.

Сквозняка и резкого перепада температуры селагинелла очень не любит.

Уход за селагинеллой в домашних условиях

Селагинелла мартенса уход в домашних условиях

Влажность воздуха и опрыскивания

Самое важное – обеспечение уровня влажности воздуха около 60%. Растение необходимо опрыскивать 3-4 раза в день из мелкодисперсного распылителя или выращивать при помощи специальных приспособлений (флорариум и т.п.). Можно поставить горшочек на поддон с декоративной галькой и периодически подливать воду (дно емкости с жидкостью соприкасаться не должно).

Как поливать

На протяжении всего года поливайте обильно, пусть поверхность почвы всегда будет слегка влажной. Перелива селагинелла не боится, но лучше не устраивать болота, ведь вода может забродить. Пересыхание земляного кома недопустимо. Если долго не поливать селагинеллу, листья начнут  скручиваться и отмирать.

Для опрыскивания и полива обязательно используйте умягченную воду (талую, дождевую, профильтрованную; водопроводную нужно отстаивать 1-2 суток, можно смягчить ее специальным средством для аквариумов).

Подкормки

У селагинеллы нет выраженного периода покоя, поэтому растение следует подкармливать регулярно. Корневая система может пострадать от избытка удобрений, так что действуйте по такой схеме:

• После пересадки не стоит подкармливать на протяжении 6 месяцев;
• В остальное время подкармливайте комплексными минеральными удобрениями для декоративно-лиственных растений каждые 15 дней. Но вносить следует только ½ дозы, рекомендованной производителем;
• После взрыхлите почву, чтобы воздух хорошо поступал к корням.

В обрезке селагинелла не нуждается, но можно по желанию сформировать шаровидный кустик.

Пересадка селагинеллы в домашних условиях

Как пересадить селагинеллу в домашних условиях

Корневая система селагинеллы миниатюрна, так что пересаживать можно 1 раз в 2 года весной, часто процедуру совмещают с делением куста. Горшок берите небольшой и невысокий.

Почва требуется рыхлая слабокислой реакции (рН не выше 6). Прекрасно подойдет смесь листовой земли, песка и торфа, приготовленная в равных пропорциях. Или почвосмесь, состоящая из одинакового количества дерновой земли и торфа, с добавлением мха-сфагнума и древесного угля.

Несмотря на устойчивость корней к загниванию, на дно уложите дренажный слой, чтобы обеспечить отток лишней воды. Насыпьте почву и перевалите растение вместе с земляным комом, досыпьте недостающее количество земли, но корневая шейка должна оказаться на прежнем уровне. После пересадки несколько дней подержите под укрытием (пакет, стеклянная банка).

Размножение селагинеллы в домашних условиях

В природной среде селагинелла успешно размножается спорами. Даже опытные цветоводы редко используют данный способ, поскольку процесс трудоемкий и не всегда результативный.

В культуре растение размножают вегетативно:

Размножение черенками

Веточка селагинеллы с воздушными корнями фото

• Отрежьте стеблевой черенок длиной не менее 5 см, желательно брать нижнюю часть, на которой образовались воздушные корешки.
• Посадите во влажный торф и накройте сверху пакетом/стеклянной банкой для создания эффекта теплицы.
• Поддерживайте температуру воздуха на уровне 20 °C.
• Процесс укоренения длится около 15 дней.

Укорененные черенки селагинеллы фото

• После укрытие можно снять, а позже рассадить молодые селагинеллы с признаками роста молодых побегов по отдельным горшочкам.

Размножение делением куста

Процедуру проводят при очередной пересадке. Кустик обычно делят на пару частей, но можно получить до 4 деленок. Наличие жизнеспособных стеблевых корешков способствует приживаемости. Рассадите сразу в емкости с почвой для выращивания взрослых растений. Подержите под пленочным укрытием несколько дней.

Болезни и вредители селагинеллы

Почему селагинелла сохнет фото

Древняя селагинелла устойчива к болезням.

Единственным вредителем является паутинный клещ, который чаще появляется при сухости воздуха в помещении. Это мелкое красноватое насекомое, питающееся соком растения, от чего листья желтеют. Также вредитель оставляет едва заметные выделения – белесые паутинки. Сначала обработайте кустик мыльным раствором.

Если вредители не исчезли, прибегните к использованию инсектицидов или акарицидов. Хорошо помогает Актеллик. В 1 литре воды растворите 1-2 капли препарата и опрыскайте растение из пульверизатора, при необходимости повторите через 7-10 дней.

Ненадлежащий уход чреват негативными последствиями:

• Если растению жарко, начинают темнеть и засыхать листья. Необходимо обеспечить более низкую температуру;
• При нехватке света листовые пластины блекнут и сильно вытягиваются стебли. Терпимостью к тени нельзя злоупотреблять, растите при естественном рассеянном освещении или замените его искусственным. Если неприятность случилась, переставьте в более светлое место, но без воздействия прямых солнечных лучей;
• Листья размягчаются и вянут – к корням не поступает кислород, значит субстрат тяжелый. Пересадите в подходящую почву, заложите слой дренажа на дно;
• Замедление темпов роста свидетельствует о нехватке питательных веществ. Срочно подкормите, не забывайте регулярно вносить удобрения;
• При низкой влажности воздуха начинают подсыхать кончики листьев. Опрыскивать водой необходимо ежедневно, периодически ставьте на поддон с увлажнителями;
• От жары или сквозняка сворачиваются листики. Поддерживайте оптимальный температурный режим, при проветривании помещении растение не должно стоять на сквозняке;
• Листовые пластины обесцвечиваются при слишком ярком освещении.

Виды селагинеллы с фото и названиями

По состоянию на июль 2016 года зарегистрировано 376 видов селагинеллы, культурно выращивают около 25 видов, лучшие из них мы рассмотрим подробнее. По внешности они сильно отличаются друг от друга, иногда трудно представить общее родство этих растений.

Селагинелла швейцарская Selaginella helvetica

Селагинелла швейцарская Selaginella helvetica фото

Растет в виде рыхлой дерновины по скалистым участкам. Побеги покрыты мелкими светло-зелеными листиками овальной формы с заостренной верхушкой.

Селагинелла чешуелистная Selaginella lepidophylla

Селагинелла лепидофилла Selaginella lepidophylla фото

Растение пустыни. Часто продается в виде сухого клубочка, но стоить начать поливать и обеспечить подходящий уровень влажности воздуха, она «оживет». Очень интересный процесс. Перистые побеги покрыты листьями-чешуйками. Каждый листик снабжен «язычком», собирающим влагу. Вид известен под именем иерихонская роза (Anastatica hierochuntica).

Селагинелла Мартенса Selaginella martensii

Селагинелла Мартенса Selaginella martensii фото

Аккуратный кустик высотой около 30 см. Стебли смотрят вверх. По строение побеги похожи на папоротник, выпускают воздушные корешки. Листья зеленоватого оттенка иногда с серебряным кончиком.

Селагинелла Мартенса Джори Selaginella martensii Jori

Селагинелла Мартенси Йори Selaginella martensii Jori фото

Красивый куст шаровидной формы. Стебель невысокий, прямостоящий. Листочки салатового цвета с белоснежными кончиками – кажется, что куст «вспенили».

Селагинелла безножковая Selaginella apoda

Селагинелла безножковая Selaginella apoda фото в природе

Растет в виде плотных дернистых подушек, сильно похожих на мох. От короткого стебля отходят гладкие побеги, усеянные тонкими листьями. Расцветка в светло-зеленом тоне.

Селагинелла Вильденова Selaginella willdenowii

Селагинелла Вильденова Selaginella willdenowii фото

Побеги разветвленные, стоят прямо или поникают. Листовые пластины плоские, оттенок зелено-сизый с голубым напылением.

Селагинелла крючковатая Selaginella uncilata

Селагинелла крючковатая Selaginella uncilata фото

Побеги направлены вверх, листики овально-яйцевидной формы располагаются в два ряда. Оттенок зеленый с голубым отливом.

Селагинелла необычна и оригинальна. Во флорариуме или «бутылочном» саду можно создать потрясающую композицию, комбинируя растения со схожими потребностями. Например, растение-хищник росянка и другие плотоядные, можно высадить несколько разных видов селагинеллы вместе.

Загрузка…

фото, уход в домашних условиях

В последние годы большой популярностью среди цветоводов пользуются всевозможные экзотические растения, большинство из которых попали к нам из тропических районов Африки. Несмотря на засушливость родного климата, эти растения неплохо прижились в наших краях и уютно чувствуют себя в домашних условиях, придавая интерьеру особый шарм и оригинальность. Одним из таких домашних растений-экзотов является удивительная селагинелла.

[содержание]

Селагинелла

Называют это необычное комнатное растение по-разному: воскресающее растение, иерихонская роза, воскресающий мох, растение-динозавр, роза Ди Джерико, каменный цветок. В домашних условиях иерихонская роза начала выращиваться не так давно, но поклонников у данного растения с каждым годом становится все больше.

Главной особенностью экзота является то, что он может без воды оставаться живым на протяжении 100 лет. Во время засухи селагинелла благодаря содержанию масел в своем клеточном соке закрывает свои веточки и сворачивается в тугой коричневатый шар. Но стоит только полить растение, и оно вновь откроется и начнет расти. Этот процесс будет повторяться бесконечно.

Содержание статьи:

Описание вида

Селагинелла (Selaginella) относится к семейству селагинелловых, которое насчитывает более 600 видов многолетников. В природе растение обитает в районах тропических лесов и топяных болот, может продолжительный период находиться без солнечных лучей в воде, при этом ее корни не загнивают. Среди разновидностей селагинелл можно встретить также эпифитов, которые растут на кронах деревьев, на каменных глыбах и в скальных расщелинах.

Внешне растение очень напоминает мох или плаун – имеет такие же мелкие листья и тоненькие стебли. В зависимости от вида иерихонская роза имеет прямостоячие, стелющиеся, восходящие или ползучие стебли. Высота растения зависит от условий местности, где оно произрастает, и может достигать 20-30 см. Листья в длину не превышают 0,7 см, имеют разнообразную форму. Оттенок может варьироваться от темно-зеленого до салатового, иногда на листе может просматриваться мелкий рыжеватый узор.

Selaginella

В домашних условиях иерихонская роза выращивается как почвопокровная культура, но некоторые виды могут использоваться и как ампельные. Селагинеллу не используют в качестве аквариумного растения, так как в аквариуме она прекращает свой рост и вскоре погибает.

Разновидности селагинеллы

Домашняя иерихонская роза считается неприхотливым растением, однако не все ее разновидности хорошо прижились в квартирных условиях. Как горшочную культуру выращивают такие виды:

1. Селагинелла безножковая или Апода (Selaginella apoda). Низкорослый многолетник, который образует дерновое покрытие. Имеет листья желтоватого оттенка с сердцеподобным основанием. Комнатная селагинелла безножковая чаще всего выращивается в подвесных кашпо как ампельное растение. Родиной этого вида считается Северная Америка, где растение стойко переживает суровые зимы под толстым слоем снега.
2. Селагинелла Вильденова (Selaginella willdenowii). Кустообразное растение, имеющее ветвистые стебли. Гладкие членораздельные побеги достигают 10 см в длину. Листья тонкие, овальные, округлой формы у основания. Селагинеллу Вильденову в домашних условиях выращивают как ампельное растение.
3. Селагинелла чешуелистная или Лепидофилла (Selaginella lepidophylla). Родиной этого декоративного вида являются пустыни Перу и Аризоны. Внешне селагинелла Лепидофилла своими длинными, усыпанными мелкими листочками побегами напоминает папоротник. В высоту растение достигает не более 15 см, а ширина листьев составляет около 35 см. В высушенном виде диаметр шарика не превышает 10 см, но стоит только опустить его в воду, как он начнет превращаться в красивое домашнее растение.

   Селагинелла чешуелистная

4. Селагинелла Мартенса или Мартенсии (Selaginella martensii). Среднерослый вид, имеющий прямостоячие стебли до 30 см высотой. Обильно разрастаясь, селагинелла Мартенса создает эффект пушистого зеленого ковра. На фото можно встретить декоративные пестролистые сорта данного вида.
5. Селагинелла Крауза, Крауса или золотистая (Selaginella kraussiana). Это растение представляет собой оригинальный кустик около 30 см высотой, который имеет ярко-зеленые глянцевые листья. Родом селагинелла золотистая из Южной Америки, где ее можно встретить во влажных лиственных лесах.

Помимо представленных видов селекционерами было выведено большое разнообразие сортов каменного цветка. Особой популярностью пользуется селагинелла Джори (селагинелла Мартенси Йори компакт) – декоративный сорт, который имеет белоснежные вкрапления на поверхности листьев. Также в продаже можно найти Зеленый микс — смесь нескольких сортов иерихонской розы.

Уход в домашних условиях

Высаживают растение в неглубокий широкий горшок. Посадка осуществляется на глубину не более 5 см. Почву можно приобрести в специализированном магазине, для селагинеллы подойдет смесь для папоротников или сенполии. Если же вы хотите приготовить смесь сами, то для этого нужно в равных частях смешать дерновую землю, торф, древесный уголь и добавить небольшое количество сфагнума.

Если правильно ухаживать за иерихонской розой, она может радовать своего обладателя не одно десятилетие. Это очень теплолюбивая культура, которая плохо переносит сквозняки. В холодное время года температура воздуха не должна опускаться ниже 12 °С, но уже при 18 градусах растение начинает замедлять свой рост. Размещать горшок с цветком следует на северных окнах либо же выбирать места с рассеянным светом. Категорически нельзя размещать иерихонскую розу под прямыми солнечными лучами, так как растение получит ожоги листьев и засохнет.

Селагинелла любит влажную, хорошо дренированную почву. Летом и в межсезонье растение поливают очень часто, не допуская даже малейшего пересыхания почвы. Использовать для полива лучше всего мягкую отстоянную воду комнатной температуры. Зимой полив можно сократить до двух-трех раз в неделю. Также губительным для каменного цветка является пересушенный воздух. Оптимальная влажность для нормального роста должна быть не ниже 60%. Помимо этого, растение необходимо пару раз в день опрыскивать теплой водой из пульверизатора. Для поддержания необходимой влажности земляного кома горшок можно поместить в небольшой поддон, наполненный влажным торфом или керамзитом.

Selaginella lepidophylla

Если растение требует пересадки в большую емкость, то делают это методом перевалки. В новый горшок иерихонскую розу следует посадить на прежнюю глубину, землю добавляют лишь по бокам. Пересаживают каменный цветок либо весной, либо осенью. После пересадки растение обильно поливают и накрывают пленкой на несколько дней.

После пересадки селагинеллу не удобряют как минимум полгода. Затем подкормку совершают раз в два месяца на протяжении всего года. Используют для этого любое жидкое комплексное удобрение, которое в 2 раза разбавляют водой.

Размножают каменный цветок черенками либо делением куста. Черенки можно укоренять как в воде, так и в рыхлой почве, обильно полив и поместив их под пленку. Размножение делением куста производят в весенне-осенний период.

Возможные проблемы при уходе

При нарушении оптимальных условий содержания иерихонской розы могут возникнуть следующие проблемы:

• Концы стебельков начинают сохнуть. Такое состояние растения наблюдается при недостаточном поливе и пересушенном воздухе в комнате.
• Листья бледнеют, растение плохо растет. Растению не хватает питательных веществ, или, возможно, вы выбрали слишком темное место для горшка.
• Кончики стеблей становятся буроватого оттенка. На цветок попадают прямые солнечные лучи, необходимо подобрать более притененное место.
• Бурый цвет стеблей и листков. Слишком высокая температура в помещении.
• Стебли мягкие на ощупь. Почва слишком утрамбована, в горшке образуется стоячая вода.

уход в домашних условиях, фото цветка, размножение, пересадка

1.Семь секретов успеха:

            Ботаническое название: Selaginella.

Цветок селагинелла — семейство. Селагинелловые.

Происхождение. Южная Африка.

Описание. Селагинелла — большой род, состоящий из более 700 невысоких, вечнозеленых, многолетних растений.  Стебли многократно ветвистые, стелющиеся, реже – прямостоячие, плотно покрыты очень маленькими листиками – чешуйками зеленого или голубовато-зеленого цвета. С нижней стороны ветвей находятся спорангии. Внешне растение напоминает очень миниатюрный кипарис. Ползучие побеги легко укореняются при контакте с субстратом. В настоящее время имеются сорта с белыми или желтыми кончиками ветвей.

Высота. Папоротник селагинелла довольно медленно растет и достигает максимальной высоты 30 см.

2.Селагинелла уход в домашних условиях

2.1.Как ухаживать 

Селагинелле, выращиваемой в качестве комнатного цветка, необходима высокая влажность воздуха и обильные поливы, а кроме того, определенный температурный режим. Слишком длинные стебли можно обрезать весной, Удаляйте слабые и мертвые ветви.

↑ Наверх, в меню ↑

2.2.Грунт для селагинеллы 

Субстрат на основе торфа, с добавлением садовой земли, листового перегноя и небольших кусочков древесного угля. Для улучшения дренажа добавляют крупный речной песок. 

↑ Наверх, в меню ↑

↑ Наверх, в меню ↑

2.3.Размножение — селагинелла из семян 

Очень легко размножается вегетативно – черенками длиной 5 — 8 см., которые укореняют под укрытием из стекла или прозрачного пластика во влажной смеси торфа с песком. Делением при пересадке. Спорами, однако, это очень длительный процесс. 

↑ Наверх, в меню ↑

2.4.Полив 

Поддерживайте грунт равномерно влажным в течение всего года. Избыток влаги из поддона следует сливать. В теплое время года можно купать растения под душем с теплой водой. 

↑ Наверх, в меню ↑

2.5.Пересадка селагинеллы 

Пересадку проводят весной, каждые 2 — 3 года, по мере роста или при необходимости в смене грунта. После пересадки не проводят подкормки в течение 2 месяцев. 

↑ Наверх, в меню ↑

2.6.Когда цветет 

Не цветет.

2.7.Влажность воздуха 

Высокая. Опрыскивайте растение, используйте комнатный увлажнитель или пометите горшок на поддон  с влажной галькой. Окружите горшок с растением слоем влажного мха сфагнума. Не подвергайте селагинеллу воздействию холодных сквозняков.

2.8.Температура содержания селагинеллы

Селагинелла чувствительна к резким колебания температуры, не любит как сильной летней жары, так и зимней прохлады. Содержат растение весь год при комнатной температуре от 18 до 24° С. 

↑ Наверх, в меню ↑

2.9.Болезни и вредители 

При недостаточном количестве питательных веществ в грунте селагинелла останавливает развитие. Листья сворачиваются и становятся коричневыми при недостаточной влажности воздуха. Листья опадают при продолжительном пересушивании грунта.

Вредители атакуют растение редко  иногда появляется тля, паутинный клещик.

Насекомые — вредители

• Паутинный клещ

  
  
  

• 
  
  
  

↑ Наверх, в меню ↑

2.10.Освещение

Выносит очень широкий спектр освещенности — от ярко освещенного местоположения без прямых лучей солнца, до полной тени. Попадание прямых лучей вызывает ожог. 

↑ Наверх, в меню ↑

2.11.Подкормка

Подкормки можно проводить в течение всего года, 2 раза в месяц сбалансированными водорастворимыми удобрениями в половинной концентрации. 

↑ Наверх, в меню ↑

2.12.Назначение

Селагинелла будет крайне привлекательно смотреться в миниатюрных садах, часто используется в качестве почвопокровного растения. Сорта с ползучими стеблями подойдут для выращивания в качестве ампельных растений в подвесных корзинах. Отлично подходит для озеленения самых затененных уголков дома. 

↑ Наверх, в меню ↑

2.13.Примечание

При грамотном уходе селагинелла много лет проживет в комнатных условиях. 

Гидропоника.

3.Разновидности:

3.1.Селагинелла чешуелистная или лепидофилла — Selaginella lepidophylla

Низкорослые привлекательные травянистые растения с ползучими, укореняющимися при контакте с грунтом стеблями. Растение достигает в высоту 7,5 см., а ширина побегов составляет 15 см. Побеги разветвленные, плоские, покрыты чешуевидными голубовато — зелеными или темно — зелеными листьями. При наступлении засухи кончики стеблей начинают сворачиваться, а вскоре и все растение превращается в плотный шар, оставляя снаружи только корни. При малейшем контакте с влагой кустик способен раскрыться за несколько минут. 

↑ Наверх, в меню ↑

3.2.Селагинелла Мартенса — Selaginella martensii 

Компактное растение, не превышающее в высоту 30 см. Кустик имеет множество разветвленных стеблей, покрытых плотно прилегающими зелеными, мелкими чешуевидными листочками.

Существует интересная вариегатная разновидность растения с белыми кончиками побегов, напоминающими еловые ветви, припорошенные инеем. 

↑ Наверх, в меню ↑

3.3.Селагинелла селаговидная — Selaginella selaginoides

Интересное растение с невысокими, прямостоячими побегами, покрытыми тонкими, треугольными зелеными или коричневатыми, иногда розовыми, листочками треугольной формы. Стебли обильно разветвлены у основания и напоминают колоски. 

↑ Наверх, в меню ↑

3.4.Селагинелла безножковая — Selaginella apoda

Низкорослые, почвопокровные, вечнозеленые травянистые растения с ползучими, обильно ветвящимися побегами. Растение обладает изумрудными, продолговато — ланцетными листочками, плотно покрывающими стебли. 

↑ Наверх, в меню ↑

3.5.Селагинелла Крауза — Selaginella kraussiana

Миниатюрное почвопокровное растение с ползучими, укореняющимися при контакте с грунтом, обильно разветвленными побегами. Высота растений не превышает 15 см. Листочки зеленые, треугольные, глянцевые, плотными чешуйками прилегают к стеблям. Существуют разновидности со светло — зелеными, почти желтыми листьями. 

↑ Наверх, в меню ↑

3.6.Селагинелла швейцарская — Selaginella helvetica

Миниатюрные вечнозеленые растения с ползучими, разветвленными стеблями. В высоту не превышают 5 — 15  см. Стебли плотно покрыты зелеными, треугольными листьями с глянцевой поверхностью. Интересной особенностью растения является то, что в период засухи стебли приобретают желтоватые, розовые или светло — коричневые оттенки. С повышением влажности и понижением температуры ветви способны вернуть себе яркий зеленый цвет. 

↑ Наверх, в меню ↑

 Возможно, Вас также заинтересуют:

уход в домашних условиях, описание selaginella lepidophylla, вредители и болезни

Родиной Селагинеллы являются тропические и субтропические зоны обоих полушарий. Растение очень богато своим родом, который включает в себя более 500 видов плауновидных растений.

Все эти виды распространены в тропиках, но некоторые из них можно также встретить в умеренной зоне.

Селагинеллу также можно встретить и в России.

Описание selaginella lepidophylla

Как и папоротники, Селагинеллы – высшие споровые растения, которые никогда не цветут. Внешне они представляют собой невысокие травянистые растения, побеги которых в основном стелятся по земле и немного приподнимаются. От побегов отходят множество корневых выростов. Двурядные черепитчатые листья у Селагинеллы достаточно мелкие. Достигают в длину не более 0,5 см.

Стебель у больших видов достаточно длинный и тонкий, с его нижней стороны можно наблюдать тоненькие и бесцветные придаточные корни. Листья на Селагинелле расположены в четыре ряда: два из них находятся спереди и являются более мелкими, а более крупные расположились по бокам. В пазухе листьев Селагинеллы образуются споры, которые можно высеивать и получать в дальнейшем зачаточные заростки.

Часто Селагинеллу сравнивают с папоротниками или разнообразными мхами, но по своему происхождению никак не относится ни к тем и ни к другим. Селагинелла относится еще более к древней группе, чем папоротники. Название такой группе – плауны.

Среди Селагинелл встречаются даже такие виды, которые с легкостью приспособились к любым условиям произрастания. Один из таких видов Селагинелла –эпифита, которая без труда живет на стволах деревьев, скалистых расщелинах, среди камней у берегов рек и вблизи водопадов. Плауновых представителей можно заметить среди вьющихся растений и различных моховых.

Селагинелла – очень капризное и недолгоживущее растение, поэтому для выращивания в домашних условиях ей придется создать самые идеальные условия.

В домашних условиях можно встретить около 25 видов. Селагинелла требует высокой влажности воздуха, поэтому чаще всего ее разводят в аквариумах, террариумах или теплицах.

Любители комнатных растений и флористы часто выращивают Селагинеллу во флорариумах, цветочных витринах или бутылочных садиках. Очень красиво сочетается с различными папоротниками и некоторыми видами пальм.

Основные виды selaginella

Основные виды Селагинеллы, которые можно вырастить в домашних условиях:

• Селагинелла безножковая. Внешне очень похожа на папоротник, но не очень высокий. Растение привлекательно стелется по поверхности грунта. Листовая розетка достигает в длину не более 20 см. Безножковая Селагинелла имеет недлинные слабо ползучие стебли светло-зеленого цвета. Растение выращивается в качестве почвопокровного. Родиной данного вида является Канада.
• Селагинелла Крауза. Данный вид привлекателен своим внешним видом в форме небольшого кустика, который достигает не более 30 см. в высоту. Селагинелла Крауза имеет глянцевые ярко-зеленые листья. Но можно встретить вид, который имеет легкий желтоватый оттенок. Данный вид в основном используется как ампельное растение. Родиной Селагинеллы Крауза является Южная Америка.
• Селагинелла мартенса. Кустообразный вид, довольно высокий. Селагинелла мартенса имеет прямостоячие стебли. Куст выпускает воздушные корни, которые в дальнейшем укореняются. Ветви такой Селагинеллы внешне также похожи на листья папоротника. Можно встретить некоторые виды, которые имеют серебристый окрас кончиков листьев.
• Селагинелла Джори. Данный вид пришел из тропической Америки. Отличается свои необычным видом, напоминающим пену. Довольно небольшое растение имеет прямостоячие стебли, а листья имеют красивую золотистую кайму.
• Селагинелла чешуелистная. В народе Селагинеллу чешуелистную часто называют воскресающим растением. Часто ее можно купить в виде сухого шарика, который при соприкосновении с водой оживает. Родом растение из пустынь Центральной Америки. Побеги Селагинеллы чешуелистной похожи на резной перистый листок, покрывающийся небольшими чешуйками.

Теперь рассмотрим правила ухода.

Селагинелла: уход в домашних условиях

Посадка и уход после нее

Сажать Селагинеллу можно в любое время года, но предпочтительнее, как и для большинства растений, будет весна. Черенки или отделенные кустики сажаются в невысокий, но достаточно широкий горшок. Из-за своей любви к влажности, растение лучше себя будет чувствовать в аквариуме или террариуме. Почва для посадки Селагинеллы должна быть достаточно рыхлой. Черенки укладываются на рыхлый субстрат, сверху накрываются пленкой и убираются в теплое место, где исключено попадание прямых солнечных лучей.

Местоположение и освещение

Абсолютно все виды Селагинеллы не переносят попадание прямых солнечных лучей, которые могут оставить сильные ожоги на нежных листиках. Соответственно, вазоны с растением в домашних условиях должны находиться в затемненных местах. Но если Селагинелла начнет чрезмерно вытягивать свои стебли, то это говорит о недостатке света. В таком случае местоположение необходимо сменить, добавив немного солнечного света. Летом Селагинеллу лучше ставить на северную, западную и восточные стороны, летом – на юго-восточную и юго-западную стороны. Если при дефиците света нет возможности увеличить его, то можно воспользоваться искусственным освещением. Лампы при этом должны находиться в 50-60 см. от растения.

Размер горшка

Размер горшка для Селагинеллы зависит от ее вида. Если это кустообразный вид, то горшок для взрослого растения должен быть достаточно высоким, около 20-30 см. в высоту, и не слишком большим в диаметре. Для тех травянистых видов, которые стелятся по почве предпочтительнее подобрать, наоборот, более широкий горшок, но не особо высокий. Как уже было сказано ранее, Селагинелла более комфортно будет себя будет чувствовать в террариумах или аквариумах, да и, к тому же, растение, посаженное в подобной емкости, будет выглядеть гораздо привлекательнее.

Почва

Почва для всех видов Селагинелл должна быть достаточно рыхлая и легкая для хорошего пропускания влаги. Если же почва будет более плотной, то в ней будет застаиваться влага, что в дальнейшем может послужить гниению корневой системы. Состав субстрата должен состоять из торфяной почвы, листовой и песка, которые перемешиваются в равных пропорциях. Для сохранения большей влаги на дно горшка можно положить также дренаж в виде керамзита.

Пересадка и уход после нее

Из-за быстрого роста своей корневой системы, Селагинеллу придется пересаживать один либо два раза в год. Пересадку лучше осуществлять в летнее или весеннее время. Почву при пересадке не надо утрамбовывать. Субстрат должен оставаться максимально рыхлым, чтобы мог с легкостью пропустить воду.

Пересаживается растение методом перевалки. При этом не надо делать заглубления, необходимо лишь добавить почвы со всех сторон. После пересадки Селагинелла поливается, накрывается прозрачной пленкой на несколько дней в помещение с температурой воздуха не ниже 20 градусов, с рассеянным светом, без попадания прямых солнечных лучей. Эта процедура поспособствует образованию новых корней на побегах растения.

Удобрения и подкормка

Так как Селагинелла – это дикое растение, то выращивание растения в домашних условиях будет требовать обязательной подкормки и удобрения. Период для подкормки растения начинается в марте и заканчивается в сентябре. Лучше всего для Селагинеллы подойдет комплексное удобрение. Частота, с которой подкармливается растение – два раза в месяц. Верным решением будет приобрести удобрение для декоративных лиственных растений. Концентрация раствора должна быть вдвое меньше, чем указано на инструкции.

Кроме этого, Селагинелла очень любит удобрения с большим содержанием азота. Азотистыми удобрениями растение необходимо подкармливать каждый месяц на протяжении круглого года. Дозировка данного удобрения должна быть так же снижена в два раза.

Полив

Селагинелла очень любит влагу и нуждается в ней круглый год. Растение необходимо поливать каждый раз, когда начинает подсыхать верхний слой субстрата. Если же грунт все-таки сильно пересох, то горшок с Селагинеллой необходимо опустить в таз с водой на несколько часов. Уровень воды в тазе не должен превышать половины горшка с растением. Лучше всего растение поливать через поддон. При использовании данного метода полива. Вода сама впитывает в себя необходимое для нее количество влаги. Вода, которая используется для полива должна быть обязательно комнатной температуре, при этом заранее отстоявшейся.

Температура и влажность

• Селагинелла – очень теплолюбивое растение, и об этом говорит ее тропическое происхождение. Селагинелле категорически противопоказаны сквозняки, поэтому ее также не стоит размещать в помещении с работающим кондиционером в летнее время. Почти все виды растения уже при 18 градусах замедляют свой рост, и лишь Селагинелла Крауза может зимовать при температуре 10 градусов. Идеальная круглогодичная температура для растения – 20 градусов. Стоит избегать прямых солнечных лучей, которые могут оставить ожоги на нежных листьях.
• Влажность воздуха для Селагинеллы должна быть в пределах 60 процентов. В домашних условиях растение необходимо опрыскивать регулярно теплой мягкой водой. Опрыскивание должно быть достаточно частым – несколько раз в день. Неплохо будет, если горшок с Селагинеллой поставить в поддон с увлажненным керамзитом или торфом. Если растение содержится в аквариуме или террариуме, то это является огромным плюсом в создании необходимой влажности воздуха.

Вредители и болезни

Особого нападения вредителей на Селагинеллу не наблюдается. Лишь изредка при несоблюдении правил ухода на растении можно заметить паутинного клеща. В таком случае Селагинеллу стоит поместить под теплый душ и вымыть растение с мыльным раствором.

Если концы растения начинают морщиться, сохнуть и вовсе отмирать, то это говорит о чересчур сухом воздухе в помещении и редком поливе.

Если листья стали бледными, Селагинелла вытягивает свои стебли и медленно растет, то растению не хватает света и нуждается в дополнительной подпитке питательными минералами.

Высыхание стеблей и буреющие кончики говорят о попадании прямых солнечных лучей на растение, а также о пересыхании почвы. Если буреющие листья начали отмирать, то это означает, что температура воздуха в помещении слишком высокая.

Селагинелла вянет и стала мягкой на ощупь – слишком обильный полив или слишком плотная и тяжелая почва, отчего корни растения начинают гнить и задыхаться.

Размножение selaginella

Селагинелла размножается лишь двумя способами.

1. Кустик растения аккуратно отделяется от корневой системы. Предварительно можно подготовить горшок с торфяной почвой. Корневища длиной около 5 см., имеющие побеги, отделяются и сажаются в емкость по пять штук. Почва в горшочках должна быть достаточно влажной. Растения накрываются пленкой на неделю, при этом необходимо постоянно следить за тем, чтобы грунт не высыхал. Горшочек с растением ставится в помещение с температурой воздуха не ниже 20 градусов. Через месяц должны появиться уже первые всходы.
2. Размножение происходит стеблевым черенкованием. Часто используют споры, которые образовываются на нижней поверхности листьев. В ящик необходимо насыпать торфяной почвы. Споры Селагинеллы рассыпаются на поверхность грунта. Сверху ящик накрывается прозрачной пленкой и убирается в теплое место до первых всходов.

Растение Селагинелла

фото, уход в домашних условиях и размножение цветка селагинелла

У некоторых видов селагинеллы листья пестрые, а на ветвях образуются воздушные корни, которые опускаются вниз и вновь укореняются в почве.

Это высоко декоративное растение, выращивать его совсем непросто, но оно обязательно украсит любое жилое помещение или офис.

Цветок селагинелла и его фото

Селагинелла, плаунок (Selaginella) – растение из семейства Селагинелловые. Естественные климатические условия: тропические и субтропические зоны обоих полушарий. Родиной селагинеллы являются тропики Америки, т.е. юг США и Мексика, и Южная Африка.

Род семейства селагинелловые включает порядка 300 видов растений. Некоторые из них живут на стволах деревьев. Около 25 видов селагинелл разводят в качестве комнатных и декоративных растений.

В комнатной культуре чаще всего выращивают:

Селагинеллу Мартенса.

С. чешуелистную.

С. крючковатую.

С. безножковую.

С. Крауса.

С. Вильденова.

С. швейцарскую.

С. Эммеля.

Селагинеллы относятся к древней группе растений – плаунам. Это невысокие травянистые растения со стелющимися или приподнимающимися побегами, от которых отходят многочисленные корневые выросты. Листья мелкие (около 0,5 см), двурядные, черепитчатые, глянцевые или матовые, мягкие, различной формы.

Цвет листьев от светло – до темно-зеленого, иногда с желтым тонким рисунком. Побеги селагинелл часто напоминают перистый резной лист, а мелкие листочки похожи на чешуйки.

Обратите внимание на фото, у селагинеллы на верхней стороне каждого листика находится небольшой отросток-язычок для сбора воды:

Сортовые селагинеллы отличаются преимущественно окраской, которая варьирует от серебристо-зеленоватой до медно-коричневой. Листьям селагинелл свойственно обесцвечиваться с наступлением сумерек – зерна хлорофилла с заходом солнца прячутся вглубь клеток.

Как видно на фото, цветок селагинелла обычно выращивается в качестве почвопокровного или ампельного растения:

Культивируют в основном во влажных тропических оранжереях (18–20 градусов), в комнатных тепличках или около аквариумов.

Растения лучше развиваются в условиях слабого затенения.

Корневая система неглубокая, поэтому выращивают селагинеллы в низких плошках.

Сложность выращивания: средняя и высокая.

Размножение и уход за селагинеллой в домашних условиях

Оптимальное место: северная, восточная и западная экспозиции. В течение всего года полузатененное, защищенное от прямых солнечных лучей место. Для селагинелл в комнатных условиях обычно не хватает влажности, поэтому они чувствуют себя лучше в тепличках, флорариумах, закрытых цветочных витринах и бутылочных садиках.

Требования к температуре: большинству видов необходима круглогодичная комнатная температура в пределах 18–20 °C.

Требования к освещению: рассеянный свет, без прямых солнечных лучей, легкая полутень, может расти при искусственном освещении.

Полив, опрыскивание: поливают круглый год обильно, по мере подсыхания верхнего слоя почвы, не допуская пересушки земляного кома. Субстрат должен быть всегда немного влажным. Поливать лучше через поддон.

Вода должна быть мягкой или же хорошо отстоянной, комнатной температуры. Селагинелла нуждается в высокой влажности воздуха, ее необходимо опрыскивать несколько раз в день теплой мягкой водой. Можно поместить на поддон с влажным керамзитом или галькой.

Подкормка: в весенне-летний период каждые 2 недели комплексным удобрением для декоративно-лиственных растений, дозу берут вдвое меньше рекомендуемой.

Пересадка: весной 1 раз в 2 года. Горшки берут неглубокие, широкие. На дне обеспечивают хороший дренаж.

Субстрат: торф, листовая земля и песок в равных частях.

Размножение: делением куста весной при пересадке. От растения отделяют участки корневища длиной приблизительно 5 см, можно с побегами, и сажают в 10-сантиметровые горшки с торфом по 5–6 штук в каждый.

Грунт следует хорошо промочить и постоянно поддерживать во влажном состоянии, горшок сверху можно накрыть пакетом.

Возможные проблемы: селагинелла очень плохо переносит сквозняки. Если листочки темнеют и отмирают – слишком высокая температура.

Если стебли вытягиваются и листочки бледнеют – недостаток света. Если листочки становятся вялыми и мягкими – плохой доступ воздуха к корням.

Посмотрите фото ухода за селагинеллдой в домашних условиях, где показано, как выращивать это растение:

Селагинелла Мартенса, безножковая и другие виды

Среди большого разнообразия есть растение, которое является наиболее популярным. Это селагинелла Мартенса: данный вид имеет длинные (до 30 сантиметров) прямостоящие стебли, которые с возрастом полегают. Внешне ветки растения схожи с папоротником.

Существует также селагинелла безножковая — такое растение обладает короткими ползучими стеблями и светло-зелеными листочками.

Кустовидное растение представляет собой селагинелла Вильденова.

Поистине уникален и другой вид — это селагинелла чешуелистная. Ее листья, имеющие длину до десяти сантиметров, при снижении влажности скручиваются в шар. После полива они распрямляются.

Швейцарская селагинелла обладает низкими стеблями, на которых располагаются мелкие листочки.

На подоконнике можно выращивать любой из этих видов. Предпочтение отдают понравившемуся растению.

Селагинелла или плаунок – уход в домашних условиях с фото

Латинское наименование: (Selaginella)   

Категория: многолетние вечнозеленые кустарники

Родина: Тропики Центральной Америки, Мексика, Южная Африка

Селагинелла – очаровательный эффектный экзот – плаунок

Селагинелла (Selaginella), он же Плаунок – многочисленный род, объединивший близко семисот разновидностей тропических и субтропических травянистых споровых многолетних растений в одно семейство Селагинелловые.

Влажные тропические лесные массивы в Южной Африке, Америке и странах Восточной Азии являются родиной для селагинеллы. Здесь она прекрасно расположилась в нижних ярусах густого леса. Восточная Азия также украшена удивительной и неповторимой иерихонской розой. Ей подходят каменистые зоны, где она поднимается по скалам, деревьям, украшает берега водоемов. Местные жители этих регионов не только любуются ее красотой, но и используют лечебные свойства, которыми обладает цветок селагинелла.

Польза и вред плаунка. Очень интересный факт, что иерихонская роза вредными качествами не обладает. А вот индусами и китайцами найдены положительные свойства селагинеллы. Они используют чудное растение при печеночных заболеваниях и как средство для очищения организма. Медицина Индии нашла применение иерихонской розы и лечит недуги мочевого пузыря, печени, менструальные боли, даже раковые заболевания. Некоторые народности из спор плаунка изготавливают присыпку, которую используют при пролежнях.

Еще в восемнадцатом веке селагинелла была описана биологом из Швеции Карлом Линнеем, который определил, что внешне она похожа на мох и папоротник, хотя родства между ними никакого нет. Этот древнейший цветок, имеющий прямую связь с плаунами – растениями очень древними, появился еще во времена динозавров, но и сейчас в условиях комнат этот влаголюбивый экзот выращивать не совсем легко.

Очень интересные, необыкновенные и феерические внешние очертания «ковровых папоротников» привлекает к себе внимание любителей цветов, которые возделывают его, как почвопокровное растение. Роза иерихона – цветок тропиков и желает высокой влажности. Такие уникальные условия можно создать в миниатюрной экосистеме, которую представляют цветочные аквариумы или флорариумы, где легче контролировать, как температурный режим, так и влажный микроклимат. Удивительная и несравненная селагинелла аквариумная чудненько будет смотреться во флорариумах или аквариумах рядышком с такими влаголюбивыми растениями, как криптантус, тиллансия, маранта, калатея.

Цветок селагинелла представлен травянистыми многолетниками побеги у которых стелются или слегка приподнимаются. Некоторые виды похожи на комнатный папоротник в миниатюрных размерах. Удивительные и непревзойденные домашние кустики селагинеллы едва могут достигнуть высоты десяти сантиметров, в отличие от представителей природной фауны, которые преодолевают высотный барьер до нескольких метров. Отросточки корешков появляются на нижней стороне оригинальных побегов плаунков добывая из воздушных масс питание и жидкость. У стелющихся по грунтовой поверхности разновидностей эти придаточные корешки укореняются.

Цветок селагинеллу можно высаживать на улицу, прекрасно будет смотреться в садах и парках, на клумбах. Растение быстро распространяется, занимает огромные местности, украшая их вечнозеленым и очень эффектным ковриком, имеющим сходство с роскошным зеленым кружевом, которым можно восхищаться постоянно.

Эта красота образуется благодаря меленьким, плоским, игольчатым листикам, которые в множественном количестве размещаются на стебельках и перекрывают один одного, напоминая черепицу. Эти непревзойденные красочные вайи можно представить, кораллами, хвоей или папоротниковыми вайями. Цветовая гамма листвы у индивидуального сорта и разновидности иерихонской розы очень разнообразна. Мягонькие листочки могут быть, как пестрыми, так и темненькими или более светловатыми. Зелененькие, голубые, глянцевые, матовые листья радуют глаз равномерной окраской либо многоцветными чудными разводами.

Селагинелла виды

Селагинелла Мартенса (Selaginella martensii)

Дикорастущий цветок селагинелла мартенса своей родиной считает Южную и Северную Америку. 

Один из самых популярных видов, который пользуется спросом для выращивания цветоводами в условиях дома. Эффектное почвопокровное растение кустик которого поднимается на высоту максимум тридцать сантиметров. Имитирует в миниатюре домашний папоротник с удивительными вайями, которые усыпаны меленькими светлой зелени, двухрядными листиками, плотно прилегающими к стебелькам. Растение обладает воздушными корешками.

 Селагинелла мартенса уход за теплолюбивой и влаголюбивой тропиканкой упирается в правильном размещении на светлых территориях с рассеянным светом, в регулярном поливе и поддержке постоянного температурного режима.

Интересно! Селагинелла мартенса является отличным вариантом для светлой кухни или ванной комнаты, где она будет себя чувствовать прекрасно.

Особой декоративностью обладает очень популярный сорт селагинелла Мартенси Йори или селагинелла Джори. Очень компактное кустистое растение высотой до двадцати сантиметров со светло-зелеными прямостоячими стеблями, которые имеют золотистое окаймление. Поверхность листочков украшена белоснежным вкраплением.

Селагинелла чешуелистная (Selaginella lepidophylla)

Чаще всего это чудное и необычное растение можно встретить в Мексиканских тропических пустынях Чиуауа, которые являются его родиной. В жарких знойных природных условиях почвопокровный цветок селагинелла умудряется приспосабливаться и выживать, чтобы не случилось. При экстремальных условиях у растения приостанавливаются жизненные процессы и пышный эффектный кустик становится сухим клубочком, дожидаясь благоприятных условий, даже если таковых придется ждать сто лет. При появлении необходимой влажности шарик преобразуется. Стебельки размерами до десяти сантиметров возвращаются к жизни – покрываются рассеченными меленькими зелеными листочками и цветочек становится опять красавцем. За такую уникальную способность восстанавливаться его зовут «роза Иерихона» либо «Воскресающий цветок».

Иерихонская роза очень стойкое растение, отлично приспосабливается к выращиванию в домашних условиях.

Селагинелла селаговидная (Selaginella Selaginoides)

Очень привлекательный цветочек имеет прямые, невысокие до десяти сантиметров стебли, на которых плотненько расположились тонкие, треугольной формы, зеленые, коричневатые или розовенькие листочки. Побеги снизу разветвляются обильно, имеют сходство с колосками.

Местами дислокации этой разновидности селагинеллы являются Дальний Восток, Европа, Африка, Северная Америка. Хорошо освещенные моховые болота с мягким климатом очень подходят для прекрасного роста этого ажурного экзотического плаунка. Очень красиво смотрится этот почвопокровник на открытых территориях в садах и парках в умеренных зонах.

Селагинелла безножковая (Selaginella apoda)

Родиной низкорослого многолетнего травянистого, стелющегося по поверхности земли растения, радующим глаз плотным эффектным ковриком, считается Канада.

Высота этого экзотического чуда, напоминающего дернистый мох, не превышает двадцать сантиметров. Растение обладает коротенькими стеблями, которые плотно прикрыты очень тонкими изумрудными сердцеобразными листочками с зазубренными краюшками.

В комнатном цветоводстве эта неприхотливая и эффектная, влаголюбивая разновидность иерихонской розы стала популярной еще в двадцатом столетии. Очень красиво смотрится в подвесных кашпо в виде ампельных насаждений.

Селагинелла уход в домашних условиях

Иерихонская роза представляет собой привередливый и недолговечный цветок. Но если этому тропическому чуду создать соответственное содержание, обеспечить микроклимат, смахивающий на природный, комнатное растение отблагодарит чудным роскошным кустиком, украшающим любой интерьер. Желание экзота получить повышенную влажность легко решается во флорариумах, аквариумах, бутылочных садиках, теплицах.

Выбор места и температурный режим

Экспозиции с восточной и западной стороны, куда попадают рассеянные лучики солнышка, будут самыми оптимальными для розы иерихона. Если растение находится на северном окошке, недостаток освещенности можно компенсировать при помощи светодиодных осветителей и фитоламп.

Помните! Прямые солнечные лучи могут навредить растению и плаунок потеряет декоративность.

Приятными стабильными температурными показателями для домашнего плаунка определяются в интервале от 18˚С до 23˚С. Допустимый минимум – 12˚С. С кратковременными перепадами температур иерихонская роза справляется хорошо. Главное, чтобы не было длительное время сильной жары или сильного холода. Эти экстремальные условия могут резко ухудшить декоративность листочков. Рост селагинеллы замедляется при понижении температуры ниже 18˚С.

Помните! Теплолюбивый цветок селагинелла очень не любит сквозняков.

Влажность воздуха и полив

Королева тропиков иерихонская роза любит повышенную влажность воздуха в помещении более 60%. Регулировать такой уровень влаги можно с помощью регулярных, не реже трех раз в день, опрыскиваний кустика и пространства вокруг цветка. Может выручить рядом с растением стоящая вода в плошке, вазон с плаунком можно разместить в поддонник, где находится влажный керамзит или торф.  Кашпо для цветов с автополивом также будет идеальным вариантом для сохранения высокой влажности. Самым интересным вариантом для домашней селагинеллы – устроить «бутылочный садик», аквариум или террариум.

Важно знать! Сухой воздух в комнате с высокой температурой для плаунка недопустим.

Селагинелла уход за ней зависит от качественного полива. Водичку для полива берем мягкую, отстоянную трое суток и слегка теплую. Качество полива можно контролировать умеренно влажным состоянием почвенной смеси. Вода в горшке застаиваться не должна. Водичку можно добавлять в поддонник. Летом поливаем часто, а зимой – через каждые три дня.

Важно! Пересыхать земля в вазоне не должна – это чревато скручиванием и отмиранием листвы.

Почва и ее подкормка

Легкая и слабокислая почвенная смесь должна обладать такими качествами – рыхлость и воздухопроницаемость. Грунтовая смесь, которая предназначена сенполии или бегонии, без проблем можно купить в цветочном магазине для своей селагинеллы. Индивидуально приготовить субстрат для экзотической гостьи можно из торфа, дерновой земли, древесного угля, рубленного сфагнума. Все ингредиенты необходимо взять в равных количествах. Продезинфицируйте смесь методом прокалки, пропарки или заморозки в морозилке. Интересным вариантом смеси будет состав: торф, суглинистая почва, измельченная сосновая кора. Компоненты взять в соотношении – 2:1:1.

В осенне-весенний период с интервалом в два месяца подпитываем свою комнатную селагинеллу жидкими удобрениями, разведенными втрое, которые предназначены лиственно-декоративным растениям. Можно подкормить плаунка готовыми удобрения, предназначенными орхидеям. Не забывайте рыхлить почву, удобряя растение.

Пересадка селагинеллы

Частых пересадок плаунок не любит. Напрягать лишний раз этой процедурой его не желательно. Весенняя пересадка, при заполнении корнями растения всего объема вазона, может быть произведена не чаще одного раза в два года. На донышко неглубокого широкого горшочка необходимо уложить толстый дренажный слой, составом которого может быть мелкая галька либо керамзит. Пересаживаем цветок методом перевалки, можно разделить на несколько частей, обильно поливаем, устраиваем мини-тепличку из пакета, для лучшей приживаемости.

Интересно знать! Комнатная роза иерихона любит регулярное рыхление почвы в вазоне.

Размножение селагинеллы

Легко размножить домашний плаунок делением кустика, пересаживая растение. Можно легко размножить растение стеблевыми черенками с воздушными корешками, длиной около трех сантиметров в воде или в хорошо политой почвенной смеси, создав условие мини-теплицы.

Болезни и вредители

Комнатный цветок селагинелла является довольно устойчивой растительностью против вредителей и практически эти неприятные непрошенные гости не посещают эту экзотическую тропическую красавицу. Иногда домашнего плаунка посещает паутинный клещик при слишком влажном воздухе в помещении. Обнаружив крохотного насекомого на съежившихся листочках, прикрытых тоненькой паутиной, срочно необходимо промыть цветочек раствором мыла либо настойкой из чеснока. Если это не поможет необходима обработка актелликом.

Проблемы, которые могут возникнуть

• Листики скручиваются, верхушки стебельков подсыхают – в помещении слишком сухой воздух.
• Листовые пластины темнеют, начинают отмирать и опадают – в комнате слишком жарко.
• Замедляется рост растения, стебли становятся бурыми и гниют – температурные показатели очень низкие.
• Пагоны вытягиваются, листочки становятся бледными, более светлыми – растению недостаточно освещения.

Если качественно выполнять условия выращивания чудесной домашней тропической королевы, то эта красавица будет украшением любого интерьера, и долгие годы радовать своим прекрасным видом хозяев.

Золотой колючий мох -Selaginella kraussiana ‘Aurea’ — горшок 4 дюйма

Золотой колючий мох -Selaginella kraussiana ‘Aurea’ — 4-дюймовый горшок — Fairy Garden Plant
Близкие родственники настоящих папоротников, колючий мох образует невысокую ползучую циновку из перистых листьев. Растения предпочитают богатую влажную почву влажной и тенистой. У этого сорта листья ярко-желто-зеленого цвета, из которых получается красивый ковер, который поддается созданию всевозможных интересных контрастов в саду или в контейнерах.Стебли могут укореняться в земле около кончиков, и из них можно высаживать новые растения. В зонах 6 и ниже колючий мох лучше всего перезимовать в закрытом контейнере. Хорошо адаптируется к террариумам.
Мягкая текстура богатой зеленой листвы на высоких (для селагинеллы) вертикальных стеблях и изогнутых стеблях позволяет использовать этот папоротник в смешанных контейнерах и подвесных корзинах, где он может разливаться по бокам. Легко выращивать. Предпочитает высокую влажность и влажную почву или почву со средним содержанием гумуса.
Селагинелла — единственный род сосудистых растений в семействе Селагинеллезные, колючие или малые косолапости.Это семейство отличается от Lycopodiaceae (косолапых) чешуйчатыми листьями, несущими язычок, и наличием спор двух типов. Иногда их включают в неформальную парафилетическую группу, называемую «союзниками папоротников». S. moellendorffii — важный модельный организм. Его геном был секвенирован Объединенным институтом генома Министерства энергетики США. Название Selaginella было присвоено Palisot de Beauvois исключительно для вида Selaginella selaginoides, который оказывается (вместе с близкородственной Selaginella deflexa) кладой, которая является сестрой всех других Selaginellas, поэтому любое окончательное подразделение вида оставляет два таксона в Селагинелла с сотнями других видов в новых или возрожденных родах.Описание
Виды селагинеллы — это ползучие или восходящие растения с простыми чешуевидными листьями (микрофиллами) на ветвящихся стеблях, из которых также возникают корни. Стебли воздушные, горизонтально ползущие по субстрату (как у Selaginella kraussiana), прямостоячие (Selaginella trachyphylla) или прямостоячие (как у Selaginella erythropus). Сосудистые стелы представляют собой полистелические протостелы. стволовый разрез показывает наличие более двух протостел. Каждая стела состоит из диарха и ксилемы экзарха в центре. Стелы связаны с корой с помощью множества трубчатых структур, называемых трабекулами, которые представляют собой модифицированные энтодермальные клетки с каспарными полосками на их боковых стенках.[необходима цитата] Стебли не содержат сердцевины.
В отличие от ликопод, микрофиллы которых обычно имеют одну неразветвленную жилку, микрофиллы видов Selaginella содержат разветвленные сосудистые следы. У Selaginella каждый микрофилл и спорофилл имеет небольшой чешуйчатый вырост, называемый язычком, у основания верхней поверхности. Растения гетероспористые со спорами двух разных классов размеров, известными как мегаспоры и микроспоры.
В засушливых условиях некоторые виды селагинелл могут пережить обезвоживание.В этом состоянии они могут свернуться в коричневые шарики и вырваться с корнем, но могут регидратироваться во влажных условиях, снова стать зелеными и возобновить рост. Это явление известно как пойкилогидрия), а пойкилогидрические растения, такие как Selaginella bryopteris, иногда называют воскрешающими.
Родовое деление
Многие ученые до сих пор относят селагинеллалей к классу Lycopodiopsida (который часто ошибочно принимают за «Lycopsida»). Некоторые современные авторы выделяют три родовых подразделения Selaginella: Selaginella, Bryodesma Sojak 1992 и Lycopodioides Boehm 1760.Lycopodioides будет включать t

Selaginella rupestris (каменный мох): полевые цветы Миннесоты

Листья и стебли:

Листья могут казаться мутовчатыми или почти такими же, но расположены по спирали: 4 листа в цикле на ветвях и 6 на основных стеблях, более или менее равномерно распределены и выглядят как 4 или 6 столбцов, если смотреть со стороны стебля (4 или 6- в рейтинге). Листья плотно прижаты к слегка восходящим, менее дюйма в длину (от 2,5 до 4 мм), до 0,6 мм в ширину, беззубые, на поверхности от безволосых до тонко опушенных, заметно килевидные, линейно-копьевидные, сужающиеся к заостренному кончику с белым шиповидная щетина на вершине и редкие длинные распростертые волоски по краям.Кончики щетины могут оставаться или опадать с возрастом. Листья обычно вечнозеленые, иногда приобретают бронзовый или красный оттенок.

Стебли горизонтальные, поднимаются над землей, неравномерно раздвоены, укореняются в развилках, а корни развиваются на верхней стороне стебля. Через довольно регулярные промежутки времени появляются прямостоячие побеги от 1 до 2 дюймов в длину с 1-3 раздвоенными ветвями. Растения обычно образуют длинные или раскидистые маты.

Споры:

Споры образуют шиповидные структуры, называемые стробилами.Стробилы одиночные на концах ветвей, от до 1¼ дюйма в длину, без стеблей и на первый взгляд похожи на стерильные ветви, но более квадратные в поперечном сечении. Каждый крошечный мешочек со спорами прикреплен к чешуе (спорофиллу), которая похожа на листья, но в 2 или 3 раза шире и может иметь более тонкую бахрому по краям. Чешуя сначала прижата, становится более разросшейся, чтобы с конца лета до осени выпустить споры. Образуются два разных вида спор, хотя мешочки со спорами похожи друг на друга, и для их различения требуется увеличение.

Примечания:

Каменный мох изредка встречается на открытых, сухих, песчаных или каменистых местах на большей части территории Миннесоты и представляет собой крошечное, образующее циновку растение, которое легко не заметить, ошибочно принимаемое за мох или миниатюрный клубный мох. Это один из видов, который когда-то принадлежал к собственному семейству, Selaginellaceae, затем был объединен в Lycopodium ( L. rupestris ), а затем снова выделен. Семейство Selaginellaceae отличается от Lycopodiaceae наличием 2 различных видов спор и гораздо меньшего размера.Он имеет единственный род Selaginella и более 700 видов по всему миру. Попытки сломать это дальше продолжаются. — Удачи им, — говорю я.

S. rupestris имеет самый широкий ареал распространения среди всего рода и является одним из двух известных видов Selaginella , обитающих в Миннесоте. Хотя волосатость и форма спорофилла могут быть самыми разными, это, вероятно, единственный Selaginella , с которым вы столкнетесь в Миннесоте.Второй вид, северный колючий мох ( Selaginella selaginoides ), встречается в штате крайне редко, побеги неразветвленные, листья не имеют кончиков щетины, и он встречается во влажных местах обитания или в мокрых трещинах на скалистом северном берегу озера Верхнее.

Фотографии любезно предоставлены Питером М. Дзюком, сделанные в округах Анока, Дакота, Ренвилл и Шербурн.

Профиль растений Selaginella kraussiana ‘Aurea’

Заводской номер: 9.070.100

Близкий родственник настоящих папоротников, колючий мох образует невысокую ползучую циновку из перистых листьев. Растения предпочитают богатую влажную почву влажной и тенистой. У этого сорта листья ярко-желто-зеленого цвета, из которых получается красивый ковер, который поддается созданию всевозможных интересных контрастов в саду или в контейнерах. Стебли могут укореняться в земле около кончиков, и из них можно высаживать новые растения. В зонах 6 и ниже колючий мох лучше всего перезимовать в закрытом контейнере.Хорошо адаптируется к террариумам. Слизни любят Spikemoss, поэтому постарайтесь как-то их контролировать.

Дополнительная информация о

Selaginella kraussiana ‘Aurea’

Оптимальные условия выращивания

Sun Exposure
Частичная тень или
Полная тень
Тип почвы
Глина
pH почвы
Нейтральный или
Щелочной или
Кислотный
Влажность почвы
Средняя или
Влажная или
Влажная
Уровень обслуживания
Умеренный

Внешний вид и характеристики

Цвет цветка
Время цветения
Цвет листвы
Шартрез
Применение и характеристики растений
Акцент: хорошая текстура / форма
Альпийский и рок
Контейнеры
Устойчивый к кроликам
Вечнозеленый
Почвопокровный покров
Массированный
Прибрежный район
Лесной массив
Размер головки цветка
Высота
5-10 см
2-4 дюйма
Ширина захвата
30-45 см
12-18 дюймов
Пеший трафик
Свет

Скорость роста
Быстро

Заявление об ограничении ответственности: Эта информация предназначена только для справки.Это растение в настоящее время не входит в нашу линейку многолетних растений Heritage.

Родные растения Гавайи — Смотровое растение: Selaginella arbuscula

Селагинелла арбускула

Основная информация о заводе

Род

Селагинелла

Разновидность

арбускула

Гавайские имена с диакритическими знаками

• Lelelepeamoa
• Lepelepe a moa

Гавайские имена

• Lelelepeamoa
• Lepelepe a moa

Общие имена

• Ветвистый мох колючий
• Карликовый мох колючий

Синонимы

• Lycopodium arbuscula
• Lycopodium arbusculum
• Lycopodium menziesii
• Lycopodium pennigerum
• Селагинелла епископская
• Selaginella елагинелла епископская
• Selaginella » Selaginella menziesii
• Selaginella parvula
• Selaginella springii

Вы знали…?

Гавайское название этого колючего мха — Lepelepe a moa, что означает «гребешок, как у курицы».»Растения действительно имеют некоторое сходство с куриным гребешком.

Характеристики завода

Статус распределения

Местный

Статус исчезающих видов

Нет положения

Форма растения / Привычка к росту

Взрослый размер, рост (в футах)

• Папоротник / Подобный папоротнику, Короткий, Менее 1
• Папоротник / Подобный Папоротнику, Средний, От 1 до 3

Взрослый размер, ширина

Lelelepe Моа может распространяться на 4 фута на растение, но часто срастается, образуя рыхлый или плотный мат зеленого цвета.

Срок жизни

Данные недоступны.

Использование ландшафта

• Accent
• Контейнер
• Защитный кожух
• Подвесная корзина

Дополнительная информация об использовании ландшафта

Это красивое и уникальное растение, напоминающее папоротник, является прекрасным дополнением для затененных участков на умеренно или очень влажных ландшафтах.

Растение производит цветы

Нет

Характеристики листа

Текстура растений

Дополнительная информация о текстуре растений

Листья плоские или плотные, распростертые в стороны.

Цвета листьев

Вредители и болезни

Требования к росту

Информация об обрезке

Мертвый материал можно удалить для улучшения внешнего вида.

Требования к воде

Условия освещения

Дополнительная информация об освещении

Моа Лелелепе лучше всего себя чувствует в затененных или ярких местах.

Информация об окружающей среде

Естественный диапазон

• Кауаи
• Оаху
• Молокаи
• Ланаи
• Мауи
• Гавайи

Естественные зоны (высота в футах, количество осадков в дюймах)

• от 150 до 1000, от 50 до 100 (мезич.)
• от 150 до 1000, больше 100 (влажный)
• от 1000 до 1999, от 50 до 100 (мезич.)
• от 1000 до 1999, больше 100 (влажный)
• От 2000 до 2999, от 50 до 100 (мезич.)
• 2000 до 2999, более 100 (влажный)
• 3000 до 3999, от 50 до 100 (мезич.)
• от 3000 до 3999, более 100 (влажный)

Естественная среда

• Эпифит
• Литофит
• Наземный

Дополнительная информация о среде обитания

Лелелепе-моа ( Selaginella arbuscula ) обычно встречается в затененной почве, скалах (литофит) и скалах в мезико-влажных областях на высоте от 325 до 3935 футов на всех основных островах, кроме Ни’ихау и Кахо’олаве.

Когда-то считавшийся эндемичным гавайским видом, Selaginella arbuscula имеет большее распространение и встречается на островах Общества, Уалане, острове Санта-Крус (Ваникоро) и Маркизских островах (Нуку-Хива, Уа-Хука, Уа-Поу, Хива`Оа , Тахуата и Фату Хива). [3]

Selaginella arbuscula редко растет как эпифит. [1]

Специальные функции и информация

Общая информация

Род Selaginella принадлежит к семейству колючих мхов (Selaginellaceae) — семейству, насчитывающему более 500, а возможно, до 700 видов по всему миру.На Гавайских островах обитает один эндемичный вид , , Selaginella delfexa , который встречается на Кауаи, Оаху, Молокаи, Мауи и на островах Гавайи. [3]

Кроме того, три других вида не являются местными и были натурализованы, причем два из них локализованы в государственном парке «Водопад Акака» на острове Гавайи.

Этимология

Общее название Selaginella происходит от латинского selago , древнего названия некоторых видов Lycopodium или клубных мхов.

Специфический эпитет arbuscula происходит от латинского, означающего «крошечное дерево», имея в виду растение, напоминающее небольшое дерево или куст.

Гавайское имя:

Lepelepe a moa означает «гребешок, как у курицы». Растения действительно имеют некоторое сходство с куриным гребешком.

Исходная информация

Lelelepe a moa очень легко выращивать, и он легко распространяется на новые участки, осторожно растирая листья на участке посадки.Упавший материал сформирует корни, если его держать во влажном состоянии. [Эйлин Йе, детский сад Эйлин Йе]

Популярный родственник колючего мха, который в основном считается новинкой, — это растение Иерихонская Роза или растение Воскресения ( Selaginella lepidophylla ). Уроженец пустыни Чиуауа (Мексика, США), это удивительное растение может выжить в чрезвычайно засушливых условиях, сморщившись до состояния комка из мертвого коричневого растительного материала. Вода оживляет или воскрешает растение, снова превращаясь в пышную зелень. Потрясающий дизайн для выживания в суровых условиях! Видео этого растения можно посмотреть на сайте Википедии для этого вида.[2]

Современное использование

Lelelepe a moa используются с розами в работе с леями. [1]

Дополнительные ссылки

[1] «Гавайские папоротники» Кэти Валье, стр. 22.

[2] http://en.wikipedia.org/wiki/Selaginella_lepidophylla [Доступно 08.04.11]

[3] «Текущее состояние папоротников и ликофитов» Аманды Л.Вернон и Том А. Ранкер, стр. 90.

ФОТО ЭТОГО ВИДА МОЖНО УВИДЕТЬ ПО ССЫЛКЕ (скопируйте и вставьте в браузер):

Дополнительные ссылки

Вернуться к списку растений

Список растений

Эта запись является настолько полной, насколько мы можем сгенерировать для этого профиля завода на данный момент.Пожалуйста, напишите на [email protected], если вы хотите внести свой вклад в данные. Пожалуйста, укажите источники и ссылки для всех представленных данных

границ | Химическое разнообразие селагинеллы: справочная система для параллельной и конвергентной метаболической эволюции наземных растений

Введение

Selaginella , также известный как колючий мох, является единственным выжившим родом в семействе Selaginellaceae. Selaginella включает более 700 видов, широко распространенных по всему миру (Little et al., 2007). Selaginellaceae вместе с двумя другими дошедшими до нас семействами Lycopodiaceae (косолапости) и Isoetaceae (иголочки) в рамках подразделения Lycopodiophyta составляют самую старую линию сосудистых растений, сохранившуюся на Земле (Banks, 2009). Летописи окаменелостей предполагают, что ликоподиофиты, часто называемые ликофитами, отделились от всех других сосудистых растений, включая папоротники и семенные растения (эвфиллофиты), более 400 миллионов лет назад (Прайер и др., 2004; рис. 1А). Ликофиты доминировали в земной флоре в течение каменноугольного периода, охватившего огромное расширение земной жизни примерно 360 миллионов лет назад (Stewart and Rothwell, 1993; Banks, 2009).

РИСУНОК 1. (A) Упрощенная кладограмма, иллюстрирующая филогению линии передачи зеленых растений. Selaginella — единственный род отряда Selaginellales (выделен красным) и представляет собой древнюю линию сосудистых растений, ликоподиофитов. (B) Типичное расширение семейств ферментов, участвующих в специализированном метаболизме во время эволюции растений. Показано количество генов для каждого семейства ферментов в расчете на гаплоидный геном пяти видов, представляющих линию зеленых растений.Пропорция суммы этих генов по отношению к гаплоидному комплементу генов обозначена вверху каждой полосы. Из-за наших ограниченных в настоящее время знаний о временной экспрессии и биохимической функции специализированных метаболических ферментов, семейства ферментов и количество перечисленных членов, вероятно, недооценивают истинный биосинтетический потенциал любого зеленого растения.

В отличие от современных ликофитов, которые, как правило, небольшого роста, многие вымершие ликофиты, такие как знаменитые чешуйчатые деревья (lepidodendrales), выросли до огромных высот (Stewart and Rothwell, 1993).Эти гигантские ликофиты образовали обширные болотные леса, что привело к интервалу огромной фиксации углерода земной жизнью, что привело к значительному падению уровней CO ₂ в атмосфере в конце палеозойской эры (Berner, 1993; Berner et al., 2000). Действительно, 70% биомассы, ответственной за башкирские и московские угольные формации в Еврамерике, поступило от ликофитов (Manfroi et al., 2012). Являясь одним из немногих родов ликофитов, переживших пермско-триасовое вымирание, Selaginella уже давно является предметом исследований ботаников и палеонтологов.Недавнее завершение полногеномной последовательности S. moellendorffii теперь открывает новые возможности для интеграции (палео) ботаники со сравнительной геномикой, развитием и биохимией растений, чтобы лучше понять эволюцию и адаптацию наземных растений к множеству сложных экосистем. (Бэнкс, 2009; Бэнкс и др., 2011).

Растения начали миграцию из водных организмов на сушу в середине ордовикского периода примерно 450 миллионов лет назад и в последующие 40 миллионов лет распространились по земной Земле.В дополнение к ключевым инновациям в развитии, ранние наземные растения начали обширную разработку специализированных метаболических сетей (рис. 1B). Эти системы, основанные на основном метаболизме, биосинтезируют множество химических веществ, часто известных как «вторичные» метаболиты, в качестве адаптивных стратегий к преодолению биотического и абиотического экологического давления (Weng et al., 2012). Многие из этих химикатов, например кутикулярные компоненты и фенольные соединения, повсеместно присутствуют на всех существующих наземных растениях, обеспечивая важные химические средства защиты от высыхания и УФ-излучения.Другие специализированные метаболиты, в том числе те, которые составляют цвета, вкусы и запахи, часто встречаются в зависимости от линии происхождения, играя особые роли для видов-хозяев в их уникальных экологических нишах (Weng et al., 2012).

Наше нынешнее понимание специализированного метаболизма растений и его эволюционных основ было в первую очередь обусловлено изучением цветковых растений, начиная от хорошо известных модельных видов, например, Arabidopsis и риса (Romeo, 2004; D’Auria and Gershenzon, 2005). к эталонным видам, включая лекарственные растения с заметными фармакологическими свойствами, e.g., мадагаскарский барвинок и опийный мак (Facchini and De Luca, 2008; De Luca et al., 2012). Эти исследования выявили огромное химическое разнообразие цветковых растений, отражающее их обширное видообразование и глобальное господство за последние 170 миллионов лет после пермско-триасового вымирания (Wikstrom et al., 2001).

Исследование химического разнообразия и лежащих в его основе специализированных метаболических систем у Selaginella , рода, который отделился от всех эуфиллофитов более 400 миллионов лет назад, должно ускорить наше систематическое и комплексное понимание метаболической эволюции растений в гораздо более длительном масштабе.Включение филогенетического разнообразия эталонных видов растений, представляющих более полную геномную и метаболическую запись наземной жизни в биологии растений, обещает пролить свет на то, как метаболическая эволюция сформировала замечательную адаптивность и биоразнообразие, наблюдаемые у наземных растений, живущих сегодня (рис. 1B). Это быстро расширяющееся молекулярное понимание адаптации растений за последние 450 миллионов лет в различных климатических условиях также предвещает будущее, в котором наша способность прогнозировать и точно настраивать приспособленность растений перед лицом глобального изменения климата будет служить важным компонентом устойчивости глобальная пищевая цепочка.

Кроме того, как род с глобальным распределением, Selaginella давно известен своей фармакологической активностью, о чем свидетельствует его широкое использование местными культурами в лечебных травах и тониках. Самая ранняя документация по лечению на основе Selaginella появилась в Shen Nong Ben Cao Jing (The Divine Farmer’s Materia Medica) в 2737 г. до н.э., где Selaginella использовалась для лечения воспалений, аменореи и уплотнений в животе у женщин (Yang and Flaws, 1998). S. bryopteris или sanjeevani (тот, который наполняет жизнь) веками использовался в индийской аюрведической медицине для лечения жжения при мочеиспускании, нарушений менструального цикла и желтухи (Sah et al., 2005). Несмотря на долгую историю использования Selaginella в качестве лечебного и тонизирующего средства на травах, научная база, подтверждающая его эффективность при лечении различных заболеваний, отсутствует. За последние несколько десятилетий выделение и структурное выяснение природных химических веществ из рода Selaginella расширилось, и в настоящее время несколько соединений проходят испытания на фармакологическую эффективность с использованием установленных протоколов (Setyawan, 2011).Задокументированный отчет о роде Selaginella в качестве источника лекарственных растений, в сочетании с геномикой, метаболомикой и открытием новых лекарств, послужит основой для неожиданных прорывов в разработке терапевтических и профилактических агентов из малоизученного в настоящее время лекарственного растения. семья.

Этот обзор недооцененных в настоящее время видов растений должен предоставить читателям доступную и современную справочную информацию о специализированных метаболитах и ​​связанных с ними путях биосинтеза, идентифицированных в роду Selaginella .Мы также надеемся, что некоторые из концепций относительно биосинтеза малых молекул Selaginella , взятые из сравнительной геномики и первоначальной аннотации генов, будут стимулировать более глубокие функциональные исследования эволюционных и биохимических механизмов метаболизма в линии зеленых растений. Более конкретно, можно привести аргумент в пользу развития технологий, чтобы в конечном итоге переместить Selaginella из его нынешней роли эталонного вида в будущую модельную систему.

Здесь 130 натуральных продуктов, о которых ранее сообщалось из Selaginella , были разделены на шесть основных категорий специализированных метаболитов растений, включая флавоноиды, лигнаны, селагинеллины, другие фенольные соединения, алкалоиды и терпеноиды.Более того, интегрируя хемотаксономическую, филогенетическую и энзимологическую информацию, полученную из нескольких геномов растений, в современное понимание метаболизма растений, мы постулируем правдоподобные пути биосинтеза, с помощью которых различные классы специализированных метаболитов могут быть биосинтезированы в Selaginella .

В этом обзоре конвергентная эволюция отделена от параллельной эволюции. Это возможно, поскольку складки белков, связанные со специфической биохимической активностью, часто можно однозначно установить.Используя гомологичные белковые структуры в качестве точных характеристик, определяющих происхождение от общей предковой складки, параллельная и конвергентная эволюция явно разделяются (Zhang and kumar, 1997). Когда предковые потомки, обладающие различными биохимическими активностями, но общей структурной линией, тем не менее, в настоящее время эволюционируют, чтобы синтезировать один и тот же метаболит, используется термин параллельная эволюция. Когда отдельные белковые структуры, не имеющие структурного сходства, приводят к синтезу одного и того же метаболита, используется термин конвергентная эволюция.

В ходе анализа генома и каталогизации разнообразия малых молекул, продуцируемых видами Selaginella , стало ясно, что многие специализированные метаболиты неоднократно встречались в процессе эволюции наземных растений. Это наблюдение расширяет наше текущее понимание независимого излучения специализированных семейств метаболических ферментов за счет параллельной или конвергентной эволюции биосинтеза идентичных метаболитов (рис. 2).

РИСУНОК 2. Примеры дивергентной, параллельной и конвергентной эволюции специализированного метаболизма растений. (A) Кладограмма, показывающая филогенетические взаимоотношения нескольких поликетидсинтаз (PKS) наземных растений типа III, участвующих в специализированном метаболизме. В то время как расширение семейств ферментов путем дупликации и отбора с течением времени приводит к функциональному расхождению среди потомков, идентичные биохимические функции возникают независимо от гомологичных предковых форм в результате параллельной эволюции.2PS, 2-пирон-синтаза; CHS, халкон-синтаза; PCS, пентакетид-хромон-синтаза; СТС, стильбенсинтаза. (B) Дивергенция трех ПКС типа III, 2ПС, ЧС и ПКС. Мутационные траектории изменяют объем активных центров (представление зеленой поверхности), напрямую коррелированный с расходящимися биохимическими функциями. (C) Наложение активных центров CHS из люцерны (зеленый) и двух STS из сосны (пурпурный) и арахиса (желтый), соответственно. Параллельная эволюция STSs из CHSs в нескольких линиях растений включает различные мутационные траектории в гомологичных трехмерных структурах.Эти мутации в разных положениях первичных последовательностей STS приводят к таким же конформационным сдвигам Thr132 в активных сайтах (красная стрелка). Эти отдельные изменения одного и того же структурного компонента диктуют переключение от циклизации за счет конденсации Клайзена в CHS к циклизации за счет альдольной конденсации в STS. (D) Конвергентная эволюция флавон-синтаз (ФНС) у растений. В то время как большинство исследованных на сегодняшний день цветковых растений содержат ФНС типа II, принадлежащие к семейству ферментов цитохрома Р450, растения Apiaceae используют ФНС типа I, принадлежащие к негомологичному семейству 2-оксоглутарат-зависимых диоксигеназ.

Флавоноиды

Фенольные флавоноиды представляют собой широко распространенный класс специализированных метаболитов на основе поликетидов и фенилпропаноидов, обнаруженных во всех наземных растениях (Grotewold, 2006). Важные флавоноиды включают антоцианы, конденсированные танины и флобафены. Многие из них служат УФ-солнцезащитными фильтрами, а также важными цветовыми ориентирами для опылителей и рассеивателей семян, особенно у цветущих растений. Другие флавоноиды действуют как фитоалексины и антифеданты в защите растений от патогенов и травоядных, соответственно (Winkel-Shirley, 2001).Также известно, что некоторые флавоноиды опосредуют процессы передачи сигналов между растениями и их симбиотическими микробами (Hassan and Mathesius, 2012). Обычные флавоны и флаваноны с различными гидрокси- или метоксизамещениями в положениях углерода 5, 7 и 3 ‘( 1–6 ) обнаружены у видов Selaginella (Zheng et al., 2004b; Cao et al., 2009; Yang et al., 2010; Yobi et al., 2012; рисунок 3A). Идентификация 3′-гидроксилированных или метоксилированных флавонов, таких как лютеолин ( 2 ) и хризоэриол ( 3 ) в Selaginella , предполагает, что Selaginella должен содержать флавоноидную 3′-гидроксилазу (F3’H) и активность флавоноид-3′- O -метилтрансферазы (F3’OMT).У цветковых растений F3’H и F3’OMT катализируют последовательные реакции в биосинтезе антоцианов, формируя важный ответвленный путь в настройке окраски цветов (Brugliera et al., 1999; Kim et al., 2006).

РИСУНОК 3. Флавоноиды, идентифицированные из Selaginella . (A) Общие флавоны и флаваноны: апигенин ( 1 ), лютеолин ( 2 ), хризоериол ( 3 ), генкванин ( 4 ), 4 ‘, 7-дигидроксифлаванон ( 5 5 5 ) , 4 ‘, 5,7-тригидроксифлаванон ( 6 ). (B) Халконы: 6′-дезоксихалкон ( 7 ), 6′-дезоксихалкон, 4- O -β-глюкозид ( 8 ). (C) Флавоны с необычными кольцевыми замещениями: 6- (2′-гидрокси-5′-карбоксифенил) апигенин ( 9 ), 5-карбоксиметил-4 ‘, 7-дигидроксифлавон ( 10 ), 5- этиловый эфир карбоксиметил-4 ‘, 7-дигидроксифлавона ( 11 ), 5-карбоксиметил-4′, 7-дигидроксифлавонбутиловый эфир ( 12 ), 5-карбоксиметил-4 ‘, 7-дигидроксифлавон-7- O -β-D-глюкопиранозид ( 13 ). (D) Бифлавоноиды: 2 ‘, 8 ^{‘ ‘} -биапигенин ( 14 ), тайваньский флавон ( 15 ), 7,4′-ди- O -метилробустафлавон ( 16 ), 7′ — O -метилробустафлавон ( 17 ), 4′- O -метилробустафлавон ( 18 ), робустафлавон ( 19 ), 7,4′-ди- O -метил-2 ′, 3 ′ -Дигидроробустафлавон ( 20 ), 7,4 ′, 7 ^{′ ′} -три- O -метил-2 ′, 3′-дигидроробустафлавон ( 21 ), 7,4 ′, 7 ^{′ ′} , 4 ^{′ ′ ′} -тетра- O -метиламентофлавон ( 22 ), каяфлавон ( 23 ), гевеафлавон ( 24 ), гинкгетин ( 25 ), 7,7′-ди- O -метиламентофлавон ( 26 ), 4 ‘, 7’-ди- O -метиламентофлавон ( 27 ), изогинкгетин ( 28 ), билобетин ( 29 ), подокарпусфлавон 30 ), состецуфлавон ( 31 ), аментофлавон (9 0122 32 ), сумафлавон ( 33 ), 2,3-дигидроаментофлавон ( 34 ), 2 ‘, 3’-дигидроаментофлавон ( 35 ), тетрагидроаментофлавон ( 36 ), дикафлавон ( 37 ) окнафлавон ( 38 ), криптомерин B ( 39 ), пульвинатабифлавон ( 40 ), 7- O -метил-хинокифлавон ( 41 ), изокриптомерин ( 42 ) (лавон 43123), хинокифлавон () , 2 ‘, 3 ^{‘ ‘}-дигидроизокриптомерин ( 44 ), 2,3-дигидрохинокифлавон ( 45 ), 2′, 3′-дигидрохинокифлавон ( 46 ), тетрагидрохинофлавон ( 47 ).

Интересно, что редко встречающиеся 6′-дезоксихалкон и его глюкозид ( 7 , 8 ), а также его циклизированное флаваноновое производное 4 ‘, 7-дигидроксифлаванон ( 5 ), которые, как часто полагают, ограничиваются бобовыми. , также обнаружены у S. doederleinii (Yang et al., 2010; рис. 3A, B). В бобовых культурах для производства 6′-дезоксихалкона требуется дополнительная халконредуктаза (CHR; Bomati et al., 2005) и циклизация полученного продукта, 6′-дезоксихалкона ( 7 ) до 4 ‘, 7-дигидроксифлаванона. ( 5 ), требуются специализированные халконовые изомеразы (CHI).На сегодняшний день эти активности обнаружены только в семействе Fabaceae (Maxwell et al., 1989). Присутствие 4 ‘, 7-дигидроксифлаванона ( 5 ) в Selaginella предполагает, что Selaginella может содержать производный 6′-дезоксихалкона путь биосинтеза флавоноидов, гомологичный или аналогичный таковому в бобовых.

Несколько флавоноидов с необычными модификациями были обнаружены в Selaginella (рис. 3C). Например, 6- (2′-гидрокси-5′-карбоксифенил) -апигенин ( 9 ) был выделен из S.tamariscina (Liu et al., 2010) и 5-карбоксиметил-4 ‘, 7-дигидроксифлавон ( 10 ) и его этиловые / бутиловые эфиры ( 11 , 12 ) были обнаружены в S. moellendorffii (Zhu et al., 2008; Cao et al., 2009; Wang et al., 2011). Биосинтетически соединение 9 может быть получено радикальным сочетанием апигенина и p -гидроксибензойной кислоты. Основной химический каркас соединений 10 — 13 был недавно предложен для синтеза с помощью неканонической халконсинтазы (CHS) -подобной поликетидсинтазы (PKS) типа III, способной к дополнительному 2-углеродному удлинению в результате декарбоксилатного соединения. конденсация малонил-КоА (Austin and Noel, 2003; Cao et al., 2009).

Помимо мономерных флавоноидов, Selaginella является богатым источником бифлавоноидов (Setyawan, 2011). С медицинской точки зрения бифлавоноиды обладают рядом фармакологических свойств, включая противомикробные, противовирусные, противоопухолевые, противовоспалительные и антифибриллогенезные свойства (Ma et al., 2001; Tang et al., 2003; Pan et al., 2005; Setyawan, 2011; Thapa et al., 2011). Семь типов димерных связей обнаружены в бифлавоноидах, выделенных из Selaginella , включая 2′ – 8 ″ ( 14 ), 3–3 ‴ ( 15 ), 3′ – 6 ″ ( 16 — 21 ) , 3′ – 8 ″ ( 22 — 36 ), 3- O -4 ‴ ( 37 ), 3′- O -4 ‴ ( 38 ) и 4′- O -6 ″ ( 39 — 47 ; Lin et al., 1994, 2000; Силва и др., 1995; Ли и др., 1996, 2008, 2009; Sun et al., 1997; Ма и др., 2001, 2003; Канг и др., 2004; Cheng et al., 2008; Feng et al., 2008; Чжэн и др., 2008, 2011; Чжу и др., 2008; Cao et al., 2009, 2012; Лю и др., 2010; Сетьяван, 2011; Ву и Ван, 2011; Ян и др., 2011; Чжан и др., 2011, 2012а; Рисунок 3D). Хотя мало что известно о механизмах, управляющих сшивками бифлавоноидов в растениях, бифлавоноиды, вероятно, димеризуются посредством реакций радикального связывания, опосредованных пероксидазами (Yamaguchi and Kato, 2012), каталитической реакцией, характерной для лигнана и биосинтеза лигнина (Umezawa, 2003; Ralph et al., 2004).

Действительно, S. moellendorffii содержит 79 аннотированных последовательностей, подобных пероксидазе класса III, что составляет 3,5 от текущего числа генов в геноме (Weng and Chapple, 2010; Рисунок 1B). Эти количества генов соперничают с таковыми у нескольких секвенированных видов цветковых растений и значительно превышают таковые у базального мохообразного мохообразного Physcomitrella patens (Weng and Chapple, 2010; Рисунок 1B). Предположительно, часть этих последовательностей пероксидазы класса III кодирует функциональные ферменты, катализирующие реакции региоселективного связывания, центральные для биосинтеза структурно разнообразных бифлавоноидов в Selaginella .

Selaginella бифлавоноидов, особенно те, которые содержат связи 3′ – 8 ″, 3′ – 6 ″ и 4′- O −6 ″, также украшены обширными структурными разработками, включая O -метилирование, 2, 3-десатурация звена нарингенина и 6 ″ -гидроксилирование в случае 3′ – 8 ″ связанного сумафлавона ( 33 ; фигура 3D). Присутствие этих соединений указывает на участие каталитически дивергентных и конвергентных ОМТ, гидроксилаз и флавон-синтаз (ФНС).Примечательно, что цветковые растения обычно содержат два структурно и каталитически конвергентных типа FNS (рис. 2D). У большинства изученных на сегодняшний день видов растений образование флавонов из (2 S ) -флаванонов катализируется мембраносвязанным цитохромом P450 FNS II. Однако у Apiaceae эта реакция катализируется растворимыми FNS типа I, принадлежащими к семейству 2-оксоглутарат-зависимых диоксигеназ (Leonard et al., 2005). Поиски на основе гомологии с использованием либо конвергентных последовательностей FNS покрытосеменных типа I, либо последовательностей FNS типа II против генома Selaginella не позволили получить четкие гомологи любого типа FNS.Возможно, что Selaginella содержит отдельные FNS типа I или II. Функциональные FNS могли развиться независимо от тех, которые обнаруживаются в других сосудистых растениях, в течение периода времени, достаточного для того, чтобы существующие последовательности явно не кладутся со своими аналогами в цветковых растениях. Альтернативно, FNS Selaginella могут охватывать отдельную ветвь либо 2-оксоглутарат-зависимых диоксигеназ, либо цитохрома P450 посредством параллельной эволюции, либо еще одного семейства оксидаз посредством конвергентной эволюции.

Лигнаны

Лигнаны составляют еще одну группу полифенолов растений. Центральным химическим каркасом лигнанов являются димерные фенилпропаноидные единицы, включая аллилфенолы, гидроксициннамиловые спирты и кислоты, образующиеся в результате окислительного связывания радикальных субъединиц, образующихся под действием лакказ или пероксидаз (Умезава, 2003). Ряд лигнанов с общими β-β ′ / γ- O -α ′ / α- O -γ ′ ( 48 — 50 ), β-β ′ / γ- O -γ ‘( 51 — 55 ) и β-β’ / α- O -γ ‘( 56 — 57 ) связи были идентифицированы у видов Selaginella (Lin et al., 1994; Пан и др., 2001; Feng et al., 2009; Ву и Ван, 2011; Рисунки 4A – C). Примечательно, что соединения 48 — 50 являются результатом димерных звеньев синапоилового спирта, что согласуется с выводом о том, что Selaginella откладывает производный синапоилового спирта полимерный сирингил (S) лигнин, тип лигнина, который, как ошибочно полагают, ограничивается цветковыми растениями (Towers и Гиббс, 1953; Вен и др., 2008). Действительно, недавние структурно-функциональные исследования показали, что Selaginella и цветковые растения независимо эволюционировали в ходе параллельной эволюции различных биосинтетических путей, ведущих к биосинтезу мономера синапоилового спирта (Weng et al., 2010, 2011).

РИСУНОК 4. Лигнаны, идентифицированные из Selaginella . (A) Лигнаны со связью β-β ′ / γ- O -α ′ / α- O -γ ′: (-) — лириорезинол A ( 48 ), (+) — сирингарезинол ( 49 ), (+) — сирингарезинол-4,4′-ди- O -β-D-глюкопиранозид ( 50 ). (B) Лигнаны со связью β-β ‘/ γ- O -γ’: матирезинол ( 51 ), викстромол ( 52 ), нотрахелозид ( 53 ), матайрезинол-4,4 ′ -di- O -β-D-глюкопиранозид ( 54 ), стиракслигнолид D ( 55 ). (C) Лигнаны со связью β-β ‘/ α- O -γ’: ларицирезинол ( 56 ), ларицирезинол-4- O -β-глюкопиранозид ( 57 ). (D) Неолигнаны: тамарисцинозид B ( 58 ), ( 2R , 3S ) -дигидро-2- (3 ‘, 5′-диметокси-4’-гидроксифенил) -7-метокси-5- ацетилбензофуран ( 59 ), тамарисцинозид C ( 60 ). (E) Secolignans: 3,4-транс-3-гидроксиметил-4- [бис (4-гидроксифенил) метил] бутиролактон ( 61 ), 2,3- транс -3,4- транс -2-метокси-3-гидроксиметил-4- [бис (4-гидроксифенил) метил] тетрагидрофуран ( 62 ).

видов Selaginella также содержат неолигнаны, несущие β-5 ′ ( 58 ) или β-5 ′ / α- O -4 ′ ( 59 , 60 ) связи (рис. 4D; Bi et al. al., 2004; Zheng et al., 2004b, c; Feng et al., 2008; Wang et al., 2010a). Интересно, что соединения 58 — 60 являются димерами звена синапоилового спирта и либо p -гидроксилированного m -метоксилированного ацетофенона, либо звена 1-фенилэтанола. Ацетофенон и 1-фенилэтанол являются основными летучими соединениями, выделяемыми цветками Camellia sinensis (Dong et al., 2012). В то время как ацетофенон, возможно, является производным общего фенилпропаноидного пути через β-окисление промежуточного продукта β-оксофенилпропионовой кислоты, 1-фенилэтанол представляет собой восстановленный продукт, синтезируемый из ацетофенона (Dong et al., 2012). Присутствие соединений 58 — 60 в Selaginella предполагает, что Selaginella , возможно, приобрел или независимо развился в результате конвергентной или параллельной эволюции способность синтезировать ацетофенон и 1-фенилэтанол.

Недавнее исследование также сообщило об идентификации двух необычных секолигнанов из S. sinensis ( 61 , 62 ; Feng et al., 2009; Рисунок 4E). Секолигнаны могут происходить из предшественника лигнана матирезинольного типа ( 51 ) посредством внутримолекулярной перегруппировки, которая переносит фенильную группу одного мономерного звена на α-углерод второго мономерного звена. На сегодняшний день секолигнаны обнаружены только у покрытосеменных родов Peperomia (Monache and Compagnone, 1996), Justicia (Kavitha et al., 2003) и Urtica (Wang et al., 2008), что указывает на еще один случай независимого появления сходных метаболических признаков у отдаленно родственных видов.

Селагинеллины

Селагинеллины — еще одна группа полифенолов с химическим каркасом, обнаруженная на сегодняшний день только в роду Selaginella (рис. 5). Селагинеллин ( 63 ), первый представитель этого класса соединений, был идентифицирован у S. sinensis (Zhang et al., 2007). Селагинеллин ( 63 ) был выделен в виде рацемической смеси, содержащей p -хинонметидное звено и алкинилфенольный фрагмент (Zhang et al., 2007). Селагинеллин претерпевает необычный pH-зависимый сдвиг своего спектра поглощения UV – Vis, который, как считается, служит регулируемым пигментом у planta (Zhang et al., 2007). На сегодняшний день идентифицировано 14 дополнительных соединений, структурно родственных селагинеллину ( 64 — 77 ) из видов Selaginella (Cheng et al., 2008; Tan et al., 2009; Cao et al., 2010a, b ; Xu et al., 2011a, b, c; Zhang et al., 2012a; рисунок 5). Фармакологические исследования показывают, что селагинеллин ( 63 ) оказывает защитное действие на дифференцированные нейрональные клетки, культивируемые in vitro в различных условиях апоптоза, что делает селагинеллины интересными мишенями для изучения новых нейропротекторных агентов (Wang et al., 2009; Zhang et al., 2012b).

Фигура 5. Селагинеллины, идентифицированные из Selaginella . Селагинеллин ( 63 ), Селагинеллин A ( 64 ), Селагинеллин B ( 65 ), Селагинеллин C ( 66 ), Селагинеллин D ( 67 ), Селагинеллин Селагинеллин E ( 68 ) ( 69 ), Селагинеллин I ( 70 ), Селагинеллин J ( 71 ), Селагинеллин M ( 72 ), Селагинеллин N ( 73 ), Селагинеллин G ( 74 ), Селагинеллин К. 75 ), Селагинеллин L ( 76 ), Селагинеллин H ( 77 ).

Аналогично таксолу в Taxus brevifolia (Croteau et al., 2006), селагинеллины представляют собой группу высокотехнологичных растительных натуральных продуктов, для биосинтеза которых требуются сложные многоступенчатые метаболические пути. Любопытно, что в обоих случаях наша текущая база знаний предполагает, что каждый таксономически ограничен только одним родом. На основании структурной информации, собранной для всех идентифицированных на сегодняшний день селагинеллинов, недавно был разработан предполагаемый путь биосинтеза селагинеллинов (Shi et al., 2012). В этом предложенном пути A-кольцо селагинеллинов происходит из орселлиновой кислоты (OA), предположительно продуцируемой структурно основным PKS типа III посредством трех декарбоксилирующих конденсаций с использованием малонил-CoA на стартере ацетил-CoA и завершающей циклизации альдола (Shi et al. ., 2012). Интересно, что наличие ОА было задокументировано у нескольких видов грибов, например, Penicillium madriti и Aspergillus nidulans , где ОА продуцируется структурно сложными итеративными ПКС типа I (Gaucher and Shepherd, 1968; Schroeckh et al., 2009; Санчес и др., 2010). Функционально аналогичное перекрытие PKS типа I и типа III, используемых для биосинтеза сходных или идентичных поликетидов, не является необычным, поскольку это наблюдается для биосинтеза тетрагидроксинафталина (Austin et al., 2004).

В селагинеллинах E кольцо, производное фенола, устанавливается на ядро ​​OA посредством окислительного радикального связывания (Shi et al., 2012). Предполагается, что связь между кольцами A и B образуется посредством бензоиновой конденсации двух функциональных групп фенилальдегида, интересная, но часто упускаемая из виду каталитическая реакция, вероятно, опосредованная тиаминдифосфат-зависимыми ферментами типа бензальдегидлиазы (Pohl et al., 2002). Полученные бензоиновые фрагменты дополнительно восстанавливаются до промежуточного вицинального диола с последующей дегидратацией с получением селагинеллина L ( 76 ), несущего характерную алкинильную группу. Кольца C и D затем добавляются к сердцевинному скелету посредством дополнительных реакций радикального связывания, которые, сопровождаемые др. Модификациями, приводят к образованию структурно различных селагинеллинов (Shi et al., 2012). Предполагается, что селагинеллин H ( 77 ), полученный из S. tamariscina , может быть получен из ОА посредством аналогичного механизма, но без установки кольца B (Cao et al., 2010b; Shi et al., 2012). После вставки C- и D-кольца лактонизация дает 5-членное лактоновое кольцо (Shi et al., 2012).

Другие фенолы

Простые фенилпропаноиды, такие как кофейная кислота ( 78 ), феруловая кислота ( 79 ) и сирингин ( 80 ), были выделены из видов Selaginella (рис. 6A; Bi et al., 2004; Feng et al. al., 2009; Xu et al., 2011a). Бензоиды, включая замещенные в кольцо бензойные кислоты и их производные ( 81 — 84 ), также были идентифицированы в Selaginella (Рисунок 6A; Bi et al., 2004; Feng et al., 2008). Β-Окислительный путь биосинтеза бензоидов от коричной кислоты до бензоил-КоА был недавно обнаружен в петунии и включает четыре реакции, катализируемые тремя ферментами, локализованными в пероксисомах: циннамат-КоА-лигаза (CNL), циннамоил-КоА-гидратаза-дегидрогеназа (CHD). и 3-кетоацил-КоА тиолаза (KAT; Van Moerkercke et al., 2009; Klempien et al., 2012; Qualley et al., 2012). Поиск по гомологии позволил легко идентифицировать высококонсервативные гомологи этих трех ферментов как из S.moellendorffii и P. Patens , что позволяет предположить, что основной β-окислительный путь в метаболизме бензоидов сохраняется среди сосудистых и несосудистых наземных растений.

РИСУНОК 6. Другие фенольные соединения, идентифицированные из Selaginella . (A) Простые фенилпропаноиды: кофейная кислота ( 78 ), феруловая кислота ( 79 ), сирингин ( 80 ). Бензоиды: 4-гидроксибензойная кислота ( 81 ), ванилиновая кислота ( 82 ), сиринговая кислота ( 83 ), эфир тамарисцины А ( 84 ). (B) Необычные производные фенилпропаноидов: неоллойдозин ( 85 ), 3-гидрокси-1- (4-гидрокси-3-метоксифенил) пропан-1-он ( 86 ), 3-гидрокси-1- (4 -гидрокси-3,5-диметоксифенил) пропан-1-он ( 87 ), арбутин ( 88 ), 1- (4′-гидрокси-3′-метоксифенил) глицерин ( 89 ). (C) Кумарины: умбеллиферон ( 90 ), 3- (4-гидроксифенил) -6,7-дигидроксикумарин ( 91 ), изопимпинеллин ( 92 ). (D) Антрахиноны и хромоны: хризофанол ( 93 ), эмодин ( 94 ), физсьон ( 95 ), алоэ-эмодин ( 96 ), хризофанол-8- O -глюкозид 97 ), эмодин-8- O -глюкозид ( 98 ), физцион-8- O -глюкозид ( 99 ), унцинозид A ( 100 ), унцинозид B ( 101 ), и 8-метилэвгенитол ( 102 ).

Сложный эфир тамарисцины A ( 84 ), фенольный эфир, однозначно связанный с родом Selaginella (Bi et al., 2004), является производным ацилирования p -гидроксильной группы ванилиновой кислоты с использованием активированного m -гидроксилированное производное коричной кислоты. Большинство реакций ацилирования в специализированном метаболизме растений, охарактеризованных на сегодняшний день, катализируются ферментами, принадлежащими к семейству ацилтрансфераз BAHD (D’Auria, 2006). Сравнительная геномика предполагает, что семейство BAHD растений широко излучало, но параллельно, в линиях ликофитов и цветковых растений, соответственно (Banks et al., 2011). Присутствие предполагаемых ацилтрансфераз BAHD у S. moellendorffii указывает на то, что специализированная ацилтрансфераза BAHD для биосинтеза эфира тамарисцины A ( 84 ) существует у видов Selaginella .

Selaginella также содержит ряд редких фенольных природных продуктов ( 85 — 89 ; Lin et al., 1994; Bi et al., 2004; Zheng et al., 2004b; Feng et al., 2009) , по-видимому, полученные из общих фенилпропаноидов посредством региоспецифических модификаций (рис. 6B).Неоллойдозин ( 85 ) представляет собой дигликозид 1-ацетофенона. Примечательно, что тот же 1-ацетофеноновый фрагмент неоллойдозина ( 85 ) также находится в ранее обсуждавшемся лигнане ( 59 ; фиг. 4D). Соединения 86 и 87 , типичным примером которых является α-кетогруппа в 3-углеродной боковой цепи, наиболее вероятно, биосинтезируются из гидроксициннамиловых спиртов посредством региоспецифической гидратации с последующим окислением олефиновой 3-углеродной боковой цепи.

Соединения 88 и 89 являются гидрохинонами природного происхождения.Примечательно, что арбутин ( 88 ) ранее был идентифицирован у представителей семейства вересковых (вересковые), а также у груши (Grisdale and Towers, 1960). В Pyrus L. (груша) кормление радиоактивными индикаторами предполагает, что арбутин ( 88 ) происходит из общего фенилпропаноидного пути (Grisdale and Towers, 1960).

Три кумарина, 90 — 92 , были идентифицированы от нескольких видов Selaginella (рис. 6C; Chen and Yu, 1986; Bi et al., 2004; Лю и др., 2010). У цветковых растений основная цепь кумарина биосинтезируется из предшественников фенилпропаноидов посредством ароматического кольца — -гидроксилирования с последующей легкой лактонизацией (Kai et al., 2008). Присутствие кумаринов не только в Selaginella , но и в мохообразных (Scher et al., 2004) предполагает, что биосинтез кумарина может быть древним и, следовательно, широко распространен в наземных растениях. Стоит отметить, что изопимпинеллин ( 92 ), антиканцерогенный фуранокумарин, обнаруженный в S.moellendorffii (Chen and Yu, 1986), как ранее сообщалось, спорадически распространен среди цветущих растений, включая цитрусовые, сладкий картофель и представителей семейства зонтичных, а также семейства Apiaceae (морковь и петрушка) (Minamikawa et al., 1963; Gopälakrishna et al., 1977; Kleiner et al., 2002). У зонтичных изопимпинеллин ( 92 ) метаболизируется из умбеллиферона ( 90 ) через семь ферментативных стадий, включая 6-пренилирование, опосредованное окислением образование фурана и региоспецифическое гидроксилирование ароматического кольца с последующими двумя реакциями O -метилирования (Larbat и другие., 2007, 2009). Основываясь на сравнении генов, Selaginella не имеет очевидных гомологов P450 семейства CYP71, а также OMT, необходимого для биосинтеза изопимпинеллина в шнурке королевы Анны ( Ammi majus ), что подразумевает, что разработанный биосинтетический путь изопимпинеллина мог возникнуть независимо через конвергентный путь. и / или параллельная эволюция у Selaginella и цветковых растений (Hehmann et al., 2004; Banks et al., 2011).

Семь антрахинонов ( 93 — 99 ) и три хромона ( 100 — 102 ) были идентифицированы у Selaginella (Ma et al., 2003; Ян и др., 2011; Рисунок 6D). Встречающиеся в природе антрахиноны ранее сообщались в нескольких семействах цветковых растений, включая Aloeaceae (Demian and Gripshover, 1989), Hypericaceae (Karppinen et al., 2008), Rhamnaceae (van den Berg and Labadie, 1984) и Rubiaceae (Burnett and Thomson , 1968), а также у ряда видов грибов, таких как A. nidulans (Chiang et al., 2010) и эндофитный гриб, выделенный из Hypericum perforatum (Kusari et al., 2008).

Хромоны, которые структурно родственны антрахинонам, были обнаружены не только у цветковых растений, особенно у видов Aloeaceae (Hutter et al., 1996), Umbelliferae (Gui et al., 2011) и Cunoniaceae (Tschesche et al., 1979). , но и у лишайникового грибного симбионта Lecanora rupicola (Fox, Huneck, 1969). В отличие от биосинтеза антрахинонов в грибах, где октакетидный остов генерируется итеративными ПКС типа I (Chiang et al., 2010), растения используют гораздо более простые и конвергентно полученные ПКС типа III для синтеза аналогичных скелетов на основе поликетидов (Austin et al. ., 2004). В Aloe arborescens два очень сходных PKS типа III (> 90% идентичности белковых последовательностей) проявляют различные биохимические функции в качестве октакетидсинтазы (OKS) и пентакетид-хромон-синтазы (PCS) на пути к биосинтезу антрахинона и хромона, соответственно (Abe and Morita , 2010; Рисунок 2Б). Механически полиморфизм одного остатка, который модулирует объем активного сайта, доступного для реакций удлинения и циклизации поликетида, направляет выбор длины поликетидной цепи Aloe arborescens, OKS и PCS (Morita et al., 2007). Более того, функциональные OKS были также идентифицированы у H. perforatum , хотя они не имеют близкого родства с A. arborescens OKS (Bais et al., 2003; Karppinen et al., 2008), что опять-таки наводит на мысль о параллельной эволюции из более отдаленно родственный предок ПКС III типа.

Selaginella также не имеет четкого гомолога OKS и PCS покрытосеменных, что позволяет предположить, что наличие антрахинона и биосинтеза хромонов в растениях и грибах является высокополифилетическим.Стоит упомянуть, что три хромона ( 100 — 102 ), изолированные от Selaginella , также несут необычные 6- и 8-углеродные метильные группы, напоминающие два C-метилирования на эквивалентных атомах углерода ароматического кольца α -токоферол (DellaPenna and Pogson, 2006). Специализированные C -метилтрансферазы, участвующие в биосинтезе хромонов в Selaginella , могут быть эволюционно родственны 2-метил-6-фитилпластохинолметилтрансферазе и γ-токоферолметилтрансферазе, критически важным для биосинтеза витамина E в растениях (DellaPenna, 2006) и Pogson, 2006.

Алкалоиды

Алкалоиды — это азотсодержащие натуральные продукты, широко распространенные в природе (Roberts and Wink, 1998). Этот класс специализированных соединений часто проявляет значительные фармакологические и психоактивные эффекты и широко используются в качестве лекарств и модуляторов настроения (Facchini, 2001). Пять фенольных алкалоидов на основе N -метилтирамина были обнаружены в S. doederleinii ( 103 — 107 ; Chao et al., 1987, 1990; Lin et al., 1991; Рисунок 7A). Первая обязательная стадия биосинтеза N -метилтирамина из тирозина в тирамин катализируется тирозиндекарбоксилазой, гены гомологи которой можно найти в геномах S. moellendorffii и P. patens (Kawalleck et al., 1993) . Было показано, что горденин ( 103 ), соединение, впервые обнаруженное в ячмене, биосинтезируется путем поэтапного N -метилирования тирамина в ячмене, хотя гены, кодирующие специфические тирамин N -метилтрансферазы, еще предстоит идентифицировать. (Манн и Мадд, 1963).

РИСУНОК 7. Алкалоиды, идентифицированные из Selaginella . (A) Производные N -метилтирамина: горденин ( 103 ), горденин- O -α-рамнопиранозид ( 104 ), N -метилтирамин- O

36-α-r 105 ), горденин- O — [(6- O -циннамоил) — O -β-глюкопиранозил] -α-рамнопиранозид ( 106 ), горденин- O — [(6- O — p -кумароил) — O -β-глюкопиранозил] -α-рамнопиранозид ( 107 ). (B) Алкалоиды гидроксициннамоилполиаминов: пауцин (108 ), пауцин 3′-β-D-глюкопиранозид ( 109 ), N ¹ — цис — p — .

Три гидроксициннамоилполиаминовых алкалоида были выделены из S. moellendorffii ( 108 — 110 ), два из которых ранее были зарегистрированы у покрытосеменных видов (рис. 7B). Пауцин ( 108 ) обнаружен у видов Nicotiana и действует как стресс-индуцируемый метаболит (Mizukasi et al., 1971; Onkokesung et al., 2011) и N ¹ — цис — p -кумароилагматин ( 110 ) обнаружен в никтиновом растении Albizia julibrissin и играет роль сигнала раскрытия листа. (Ueda et al., 1997).

Для биосинтеза гидроксициннамоилполиаминов в цветковых растениях необходимы специальные ацилтрансферазы, которые сдвигают гидроксициннамоиловый фрагмент с гидроксициннамоил-КоА на отдельные полиамины-акцепторы ацила (Burhenne et al., 2003; Muroi et al., 2009; Onkokesung et al., 2011). Интересно, что две ацилтрансферазы, принадлежащие к разным филогенетическим кладам семейства BAHD (Banks et al., 2011), обнаружены у арабидопсиса и ячменя соответственно, что, параллельно, приводит к одинаковому биохимическому результату. Оба кодируют функциональные p -кумароил-КоА: агматин N ¹ — p -кумароилтрансферазы, участвующие в N ¹ — транс — p -кумароил-биеносинтез (эт., 2003; Muroi et al., 2009). Selaginella не имеет гомологичных систем для какой-либо из известных полиаминных N -гидроксициннамоилтрансфераз покрытосеменных растений и, по-видимому, использует сильно дивергентные ацилтрансферазы или аналогичную биосинтетическую систему для катализирования тех же реакций. Накопление цис- -изомера p -кумароилагматина в S. moellendorffii и A. julibrissin , кроме того, подразумевает существование p -кумароил трансомеров — цис-изомеров этих видов.Этот тип транс — цис-изомеразы в настоящее время имеет неопределенную биосинтетическую активность, которая, как предполагается, играет решающую роль в биосинтезе цис- -кумариновой кислоты-β-D-глюкозида в Melilotus alba (Stoker, 1964). ).

Терпеноиды

Терпеноиды, альтернативно изопреноиды, имеют углеводородные ядра, происходящие из связи 5-углеродных изопреновых единиц (Russell and Cohn, 2012). Как сложный класс терпеноиды существуют во всех трех сферах жизни (Гершензон и Дударева, 2007).У многих организмов терпеноиды биосинтезируются с использованием пути мевалоновой кислоты (MVA), в то время как в пластидах растений и многих организмах в области бактерий терпеноиды также биосинтезируются с использованием 2- C -метил-D-эритритол 4-фосфат / 1 -дезокси-D-ксилулозо-5-фосфатный (MEP / DXP) путь (Kuzuyama, 2002). У растений протяженные терпеноиды, включая каротиноиды (восемь изопреновых единиц — 40 атомов углерода) и стероиды (шесть единиц изопрена — 30 атомов углерода), часто связаны с первичным метаболизмом, тогда как огромное разнообразие терпеноидов, синтезируемых растениями, классифицируется как специализированные метаболиты. (Чен и др., 2011).

Два монотерпена (две изопреновые единицы — 10 атомов углерода — 111 , 112 ) и пять сесквитерпенов (три изопреновых единицы — 15 атомов углерода — 113 — 117 ) были обнаружены в Selaginella (Hui et al. al., 2005; Wang et al., 2011; Li et al., 2012; Рисунки 8A, B) и других линий растений. Монотерпены и сесквитерпены представляют собой важный класс летучих, полулетучих и нелетучих углеводородов и соединений, полученных биосинтетическим путем, производимых растениями.Эти химические вещества служат важными модуляторами межвидовых взаимодействий, включая привлечение опылителей и диспергаторов семян, а также химической защиты от патогенов и травоядных животных (Дударева и др., 2004). Поскольку Selaginella не размножается через цветы и семена, биологическая роль монотерпенов и сесквитерпенов Selaginella остается нерешенной.

РИСУНОК 8. Терпеноиды, идентифицированные из Selaginella . (A) Монотерпены: линалоол ( 111 ), (4 Z , 6 E ) -2,7-диметил-8-гидроксиокта-4,6-диеновая кислота 8- O -β -D-глюкопиранозид ( 112 ). (B) Сесквитерпены: цедрол ( 113 ), (+) — ( 3S ) -неролидол ( 114 ), (+) — гермакрен D ( 115 ), (-) — β-элемен (116 ), β -сесквипхелландрен (117 ). (C) Дитерпены: гиббереллин A4 (118 ), гиббереллин A24 (119 ), ent -копалилдифосфат ( 120 ), милтирадиен ( 121 ), λ-7,13e-7,13e 15-ол (122 ). (D) Тритерпены: β-ситостерин ( 123 ), β-даукостерин ( 124 ), пульвинатадион ( 125 ), 3β, 16 〈-дигидрокси-5 〈, 17 β-холестан-21-карбоновая кислота. ( 126 ), 3β-ацетокси-16 〈-гидрокси-5α, 17β-холестан-21-карбоновая кислота (127 ), 3β- (3-гидроксибутирокси) -16α-гидрокси-5α, 17β-холестан-21 -карбоновая кислота ( 128 ), глицирретиновая кислота ( 129 ), фриделин ( 130 ).

В семенных растениях монотерпены и сесквитерпены биосинтезируются из геранилпирофосфата (10-углеродный — GPP) и фарнезилпирофосфата (15-углеродный — FPP), соответственно, за счет каталитического действия монотерпеновой и сесквитерпенсинтазы соответственно. Филогенетический анализ растительных терпен-синтаз (TPS), включая моно-, сескви- и дитерпен-синтазы, позволяет предположить, что монотерпен- и сесквитерпен-синтазы эволюционно произошли от более консервативных дитерпеновых (20-углеродных) синтаз (Bohlmann et al., 1998). Недавно сообщалось, что геном S. moellendorffii кодирует 66 TPS, среди которых 18 TPS гомологичны каноническим генам дитерпенсинтазы растений (Banks et al., 2011; Li et al., 2012).

Парадоксально, но оставшиеся 48 TPSs имеют небольшое сходство последовательностей с растительными TPS и, фактически, более тесно связаны с бактериальными TPS генами (Li et al., 2012). Бактериальные TPS структурно связаны с α-доменом растительных TPS, несмотря на отсутствие сходства последовательностей (Li et al., 2012). Функциональный анализ бактериально-подобных TPS Selaginella дополнительно продемонстрировал, что 6 из 48 бактериально-подобных TPS действуют как монотерпен и сесквитерпен-синтазы in vitro с различными уровнями каталитической неразборчивости. На сегодняшний день функционально охарактеризованные TPS продуцируют терпены, соответствующие тем, которые выделяются из растений Selaginella (Li et al., 2012). Это геномное открытие иллюстрирует замечательный случай параллельного происхождения биосинтеза монотерпена и сесквитерпена у наземных растений.Ликофиты, такие как S. moellendorffii , по-видимому, рекрутировали TPS предкового бактериального типа посредством горизонтального переноса генов, и посредством дупликации генов с последующей неофункционализацией эти недавно приобретенные биосинтетические активности использовали каталитический ландшафт этой уникальной клады TPS (Li и др., 2012).

Дитерпеновые гиббереллины (ГА) представляют собой семейство 20-углеродных тетрациклических дитерпеноидов, которые действуют как фитогормоны, регулирующие многие аспекты роста и развития растений (Yamaguchi, 2008).Биоактивные GA ₄ (118 ) и GA ₂₄ (119 ) были идентифицированы у S. moellendorffii как основные виды GA (Hirano et al., 2007; рис. 8C). Это наблюдение согласуется с последующим филогенетическим анализом, предполагающим, что ранние этапы биосинтеза GA от геранилгеранил (20-углеродного) пирофосфата (GGPP) до GA ₁₂ сохраняются в Selaginella , папоротниках и семенных растениях (Banks et al., 2011 ). Среди 18 канонических генов, подобных дитерпенсинтазе, идентифицированных в S.moellendorffii , четыре из них были охарактеризованы биохимически. Два, Sm TPS9 и Sm TPS10, проявляют монофункциональную дитерпенсинтазную активность, превращая GGPP в ent -копалилдифосфат ( 120 ; Li et al., 2012). Sm MDS и Sm CPSKSL1 представляют собой бифункциональные дитерпен-синтазы, которые продуцируют милтирадиен ( 121 ) и λ-7,13E-диен-15-ол ( 122 ), соответственно, из GGPP (Mafu et al., 2011 ; Sugai et al., 2011; Рисунок 8C).

Восемь тритерпенов (шесть изопреновых единиц — 123 — 130 ) были выделены из видов Selaginella (Tan et al., 2004; Gao et al., 2007; Yang et al., 2010; Рисунок 8D). Тетрациклический пульвинатадион ( 125 ), впервые описанный у S. pulvinata (Tan et al., 2004), вероятно, метаболизируется из более широко распространенного β-ситостерина ( 123 ; De-Eknamkul and Potduang, 2003). Тетрациклические стерины 126 — 128 были выделены из S.tamariscina (Gao et al., 2007).

Пентациклическая глицирретиновая кислота ( 129 ) была выделена из S. delicatula (Yang et al., 2010). Глицирретиновая кислота ( 129 ) является агликоновым ядром глицирризина, экономически важного сладкого соединения, первоначально выделенного из солодки (Seki et al., 2011). Для биосинтеза глицирретиновой кислоты ( 129 ) у солодки необходимы два специализированных цитохрома P450, принадлежащих к семействам CYP72 и CYP88.Каждый из них катализирует региоспецифические реакции окисления тритерпенового β-амиринового ядра (Seki et al., 2011). Поскольку в геноме S. moellendorffii не обнаружен очевидный гомолог любого из этих ферментов, эквивалентные биохимические активности, вероятно, возникли независимо как гомологичные или аналогичные ферменты в роду Selaginella в результате параллельной или конвергентной эволюции, соответственно.

Пентациклический фриделин ( 130 ) также был идентифицирован из S. delicatula (Yang et al., 2010). С механической точки зрения фриделин ( 130 ) представляет собой замечательно перегруппированный пентациклический тритерпен, происходящий из активированного протонами оксидоскваленового каталитического интермедиата, связанного в активном центре оксидоскваленциклазы. Необычная пентациклическая структура является результатом согласованной перестройки карбокатионных каталитических состояний (Kurti et al., 2008). Недавно специализированная оксидоскваленциклаза, способная превращать оксидосквален в фриделин ( 130 ), была идентифицирована в Kalanchoe daigremontiana (Wang et al., 2010b). В то время как S. delicatula продуцирует фриделин ( 130 ), геном S. moellendorffii не содержит очевидных гомологов, кодирующих фермент K. daigremontiana , что опять же свидетельствует о том, что эквивалентная биохимическая активность, вероятно, возникла независимо друг от друга. или конвергентные средства в роду Selaginella .

Независимое излучение семейств специализированных метаболических ферментов

Недавняя доступность полногеномной последовательности мохообразного P.patens , а теперь и ликофит S. moellendorffii заполняет критические пробелы в нашем понимании на уровне генома молекулярной эволюции и радиации линии зеленых растений. Вместе с предыдущими геномами семенных растений и водорослей эти новые доступные геномные ресурсы значительно ускоряют нашу способность проводить полногеномные сравнения семейств генов, охватывающих всю линию зеленых растений (Bowman et al., 2007). Крупномасштабный филогенетический анализ нескольких семейств ферментов, глубоко укоренившихся в метаболизме растений, например.g., цитохром P450, ацилтрансферазы BAHD, TPS, OMT, полифенолоксидазы и гликозилтрансферазы (GT) демонстрируют последовательную эволюционную прогрессию. Эта тенденция предполагает, что предковые сосудистые растения, вероятно, содержали относительно небольшой биохимический репертуар каталитических механизмов, которые затем подверглись обширному клоноспецифическому и часто независимому развитию ликоподиофитов и эвфиллофитов (Banks et al., 2011; Weng et al., 2011; Harholt) et al., 2012; Li et al., 2012; Tran et al., 2012).

Неожиданно полученное в результате богатое химическое разнообразие ликоподиофитов, о чем свидетельствует выделение метаболитов в пределах рода Selaginella , соперничает с таковым для более сложных в плане развития видов в линиях семенных растений. Поскольку ликоподиофиты и эуфиллофиты сосуществовали на Земле в течение последних 400 миллионов лет, часто занимая схожие глобальные среды обитания, очень похожие метаболические черты, представленные химическими веществами специального метаболизма, неоднократно проявлялись в двух линиях в результате параллельной и конвергентной эволюции, возможно, вызванной перекрытием. селективное давление.Эта наследственная независимость от ферментов, вероятно, встречается чаще, чем считалось ранее. Используя комбинацию вычислительных, структурных, геномных, метаболомных и биохимических инструментов, мы теперь можем собрать воедино увлекательный пример независимых адаптивных стратегий выживания и приспособленности на молекулярном, организменном и экологическом уровнях, управляющих фенотипической конвергенцией в эволюционно разнообразных линия зеленых растений.

Перспективы на будущее

Наше расширяющееся понимание химического разнообразия рода Selaginella , рода, разошедшегося с более хорошо изученными семенными растениями 400 миллионов лет назад, закладывает основу для выявления расходящихся и конвергентных ограничений, управляющих эволюцией ферментов и метаболизма в течение определенных периодов времени. .Более того, комбинируя эту информацию со знаниями о химических и экологических ограничениях, формирующих адаптацию растений к биотическим и абиотическим факторам, влияющим на экосистемы, мы можем извлечь уроки из прошлого и с нетерпением ждать будущего, в котором мы сможем более предсказуемо улучшить адаптацию растений в лицо. глобального изменения климата. Подход на системном уровне, который объединяет несколько частей информации, включая транскриптомные данные и метаболомные профили специализированных метаболитов в различных типах тканей одного вида Selaginella или связанных видов Selaginella , обитающих в разнородных природных средах, ускорит идентификацию генов-кандидатов, ответственных за особенности обмена веществ.

В настоящее время биохимия in vitro и трансгенная экспрессия генов Selaginella в модельных растениях, таких как Arabidopsis и рис, являются основными подходами для функциональной характеристики ферментов Selaginella . Разработка эффективных методов трансформации видов Selaginella , которые допускают включение, выключение и выключение генов, переместит Selaginella из эталонного рода в модельные виды.Эти разработки позволят быстро выяснить генетические основы специализированного метаболизма у Selaginella и по сравнению с другими представителями линии зеленых растений получить более полное и предсказуемое понимание химиоадаптации растений.

Сравнительный биохимический и структурный анализ функционально аналогичных и гомологичных ферментов независимого происхождения у растений Selaginella и выше также выявит механистические ограничения, которые направляют аналогичные или несопоставимые мутационные траектории, в конечном итоге пересекающиеся с почти идентичными метаболическими исходами.Этот тип информации, как правило, обогащает наше понимание возникновения и продолжающейся эволюции новых и существующих каталитических стратегий в природе посредством дивергентной, параллельной и конвергентной эволюции сидячих организмов, столь зависимых от химического разнообразия в ответ на множество глобальных экологических проблем. Еще не рано прогнозировать, что, понимая химические стратегии, используемые растениями для адаптации к экологическим проблемам, мы предоставим предсказуемые и устойчивые инструменты для создания более продуктивных культур, для ускорения открытия лекарств и для производства биовозобновляемых химикатов и топлива.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Эта работа была поддержана Национальным научным фондом под номерами EEC-0813570 и MCB-0645794 Джозефу П. Ноэлю. Цзин-Кэ Вен получил стипендию от Pioneer Foundation. Джозеф П. Ноэль — следователь Медицинского института Говарда Хьюза.

Список литературы

Остин, М. Б., Изумикава, М., Боуман, М. Е., Удвари, Д. В., Феррер, Дж. Л., Мур, Б. С. и др. (2004). Кристаллическая структура бактериальной поликетидсинтазы III типа и ферментативный контроль реакционноспособных поликетидных промежуточных продуктов. J. Biol. Chem. 279, 45162–45174.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Байс, Х. П., Вепачеду, Р., Лоуренс, К. Б., Стермитц, Ф. Р., и Виванко, Дж. М. (2003). Молекулярная и биохимическая характеристика фермента, ответственного за образование гиперицина в зверобоях.Зверобой ( Hypericum perforatum L.). J. Biol. Chem. 278, 32413–32422.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бэнкс, Дж. А. Нишияма, Т. Хасебе, М. Боуман, Дж. Л. Грибсков, М. dePamphilis, C., et al. (2011). Геном Selaginella определяет генетические изменения, связанные с эволюцией сосудистых растений. Наука 332, 960–963.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бернер, Р.А., Петч, С. Т., Лейк, Дж. А., Бирлинг, Д. Дж., Попп, Б. Н., Лейн, Р. С. и др. (2000). Изотопное фракционирование и атмосферный кислород: последствия для фанерозойской эволюции O2. Наука 287, 1630–1633.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Би, Ю. Ф., Чжэн, Х. К., Фэн, В. С., и Ши, С. П. (2004). Выделение и структурная идентификация химических компонентов из Selaginella tamariscina (Beauv.) Spring. Яо Сюэ Сюэ Бао 39, 41–45.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Бомати, Э. К., Остин, М. Б., Боуман, М. Э., Диксон, Р. А., и Ноэль, Дж. П. (2005). Структурное объяснение халконредуктазы и значение для биосинтеза дезоксихалкона. J. Biol. Chem. 280, 30496–30503.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бруглиера, Ф., Барри-Ревелл, Г., Холтон, Т. А., и Мейсон, Дж. Г. (1999). Выделение и характеристика клона кДНК флавоноид-3′-гидроксилазы, соответствующего локусу Ht1 Petunia hybrida . Plant J. 19, 441–451.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бурхенн, К., Кристенсен, Б. К., и Расмуссен, С. К. (2003). Новый класс N -гидроксициннамоилтрансфераз. Очистка, клонирование и экспрессия агматин-кумароилтрансферазы ячменя (EC 2.3.1.64). J. Biol. Chem. 278, 13919–13927.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бернетт, А. Р., Томсон, Р.Х. (1968). Встречающиеся в природе хиноны. Часть XIII. Антрахиноны и родственные нафталиновые соединения в Galium spp. и в Asperula odorata . J. Chem. Soc. С, 854–857.

CrossRef Полный текст

Цао Ю., Чен Дж. Дж., Тан Н. Х., Оберер Л., Вагнер Т., Ву Ю. П. и др. (2010a). Противомикробные производные селагинеллина из Selaginella pulvinata . Bioorg. Med. Chem. Lett. 20, 2456–2460.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Цао, Ю., Чен, Дж. Дж., Тан, Н. Х., Ву, Ю. П., Янг, Дж., И Ван, К. (2010b). Определение структуры селагинеллинов G и H из Selaginella pulvinata методом ЯМР-спектроскопии. Magn. Резон. Chem. 48, 656–659.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Цао, Ю., Тан, Н. Х., Чен, Дж. Дж., Цзэн, Г. З., Ма, Ю. Б., Ву, Ю. П. и др. (2009). Биоактивные флавоны и бифлавоны из Selaginella moellendorffii Hieron. Фитотерапия 81, 253–258.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Цао, Ю., Ву, Ю., Чжоу, X., Цянь, Ф., Фань, Х., и Ван, К. (2012). Одновременное определение селагинеллинов и бифлавонов в Selaginella tamariscina и S. pulvinata с помощью ВЭЖХ. Чжунго Чжун Яо За Чжи 37, 1254–1258.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Чао, Л. Р., Сегин, Э., Скалцунис, А.-Л., Тиллекин, Ф., и Кох, М. (1990). Синтез гликоалкалоидов Selaginella doederleinii и ревизия структуры одного из них. J. Nat. Prod. 53, 882–893.

CrossRef Полный текст

Чао, Л. Р., Сегуин, Э., Тиллекин, Ф. О., и Кох, М. (1987). Новые гликозиды алкалоидов из Selaginella doederleinii . J. Nat. Prod. 50, 422–426.

CrossRef Полный текст

Chen, D., and Yu, J. (1986). Анализ химических составляющих jiangnanjuanbai ( Selaginella moellendorffii Hieron). Подбородок. Tradit. Herb. Наркотики 17, 4.

Чен, Ф., Толл Д., Больманн Дж. И Пичерский Э. (2011). Семейство терпен-синтаз в растениях: семейство генов среднего размера, отвечающих за специальный метаболизм, которое широко разнообразно по всему королевству. Plant J. 66, 212–229.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Cheng, X. L., Ma, S. C., Yu, J. D., Yang, S. Y., Xiao, X. Y., Hu, J. Y., et al. (2008). Селагинеллин А и В, два новых природных пигмента, выделенных из Selaginella tamariscina . Chem. Pharm. Бык. (Токио) 56, 982–984.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Чанг, Ю. М., Шевчик, Э., Дэвидсон, А. Д., Энтвистл, Р., Келлер, Н. П., Ван, К. С. и др. (2010). Характеристика кластера генов монодиктифенона Aspergillus nidulans . Заявл. Environ. Microbiol. 76, 2067–2074.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Крото, Р., Кетчум, Р. Э., Лонг, Р. М., Каспера, Р., и Вильдунг, М. Р. (2006). Биосинтез таксола и молекулярная генетика. Phytochem. Ред. 5, 75–97.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Демиан И. и Грипсховер Д. Ф. (1989). Определение энантиомерной чистоты 3-аминохинуклидина путем диастереомерной дериватизации и высокоэффективного жидкостного хроматографического разделения. J. Chromatogr. 466, 415–420.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Донг, Ф., Янг, З., Бальдерманн, С., Каджитани, Ю., Ота, С., Касуга, Х. и др. (2012). Характеристика метаболизма L-фенилаланина до ацетофенона и 1-фенилэтанола в цветках Camellia sinensis с использованием метки стабильных изотопов. J. Plant Physiol. 169, 217–225.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Факкини, П. Дж. (2001). Биосинтез алкалоидов в растениях: биохимия, клеточная биология, молекулярная регуляция и приложения метаболической инженерии. Annu. Преподобный завод. Physiol. Растение. Мол. Биол. 52, 29–66.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Фэн В. С., Чен Х. и Чжэн Х. К. (2008). Химические составляющие Selaginella sinensis . Подбородок. Tradit. Herb. Наркотики 39, 654–656.

Фен, В. С., Чен, Х., Чжэн, X. К., Ван, Ю. З., Гао, Л., и Ли, Х. У. (2009). Два новых секолигнана из Selaginella sinensis (Desv.) Spring. Дж.Азиатская нац. Prod. Res. 11, 658–662.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Фокс, К. Х., и Хунек, С. (1969). Образование рокцелловой кислоты, эвгенита, эвгенетина и рупиколона микобионтом Lecanora rupicola . Фитохимия 8, 1301–1304.

CrossRef Полный текст

Гао, Л. Л., Инь, С. Л., Ли, З. Л., Ша, Й., Пей, Ю. Х., Ши, Г. и др. (2007). Три новых стерина, выделенных из Selaginella tamariscina , с антипролиферативной активностью в лейкозных клетках. Planta Med. 73, 1112–1115.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Гопалакришна, Э. М., Уотсон, У. Х., Биттнер, М., и Сильва, М. (1977). Изопимпинеллин, фуранокумарин. J. Cryst. Мол. Struct. 7, 107–114.

Грисдейл, С. К. и Тауэрс, Г. Х. Н. (1960). Биосинтез арбутина из некоторых фенилпропаноидных соединений в Pyrus communis . Природа 188, 1130–1131.

CrossRef Полный текст

Гротевольд, Э.(2006). Наука о флавоноидах . Нью-Йорк: Springer Science + Business Media.

CrossRef Полный текст

Гуй, Ю., Цао, Р., Ли, Л., Лю, К. М., Ван, Дж., И Цзун, X. (2011). Препаративное разделение хромонов в растительном экстракте Saposhnikovia divaricata методом высокоэффективной противоточной хроматографии. J. Sep. Sci. 34, 520–526.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хархольт, Дж., Соренсен, И., Fangel, J., Roberts, A., Willats, W.G., Scheller, H.V., et al. (2012). Репертуар гликозилтрансфераз шиповника Selaginella moellendorffii и сравнительное исследование его клеточной стенки. PLoS ONE 7: e35846. DOI: 10.1371 / journal.pone.0035846

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хассан, С., Матезиус, У. (2012). Роль флавоноидов в передаче сигналов корневого ризосферы: возможности и проблемы для улучшения взаимодействия растений и микробов. J. Exp. Бот. 63, 3429–3444.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хирано К., Накадзима М., Асано К., Нишияма Т., Сакакибара Х., Кодзима М. и др. (2007). GID1-опосредованный механизм восприятия гиббереллина сохраняется у Lycophyte Selaginella moellendorffii , но не у мохообразных Physcomitrella patens . Растительная клетка 19, 3058–3079.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хуэй, Р.Х., Хоу, Д. Ю., Ли, Т. К., Го, Х., и Лю, X. Y. (2005). Исследование терпеновых составляющих Herba Selaginellae из Цянь-Шаня. J. Anshan Norm. Univ. 7, 31–32.

Хаттер, Дж. А., Салман, М., Ставиноха, В. Б., Сатсанги, Н., Уильямс, Р. Ф., Стрипер, Р. Т. и др. (1996). Противовоспалительный C-глюкозил хромон из Aloe barbadensis . J. Nat. Prod. 59, 541–543.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Кай, К., Mizutani, M., Kawamura, N., Yamamoto, R., Tamai, M., Yamaguchi, H., et al. (2008). Скополетин биосинтезируется путем орто-гидроксилирования ферулоил-КоА 2-оксоглутарат-зависимой диоксигеназой в Arabidopsis thaliana . Plant J. 55, 989–999.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Кан, Д. Г., Инь, М. Х., О, Х., Ли, Д. Х. и Ли, Х. С. (2004). Вазорелаксация аментофлавоном, выделенным из Selaginella tamariscina . Planta Med. 70, 718–722.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Карппинен, К., Хокканен, Дж., Маттила, С., Нойбауэр, П., и Хохтола, А. (2008). Поликетидсинтаза типа III, продуцирующая октакетид, из Hypericum perforatum экспрессируется в темных железах, накапливающих гиперицины. FEBS J. 275, 4329–4342.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Каваллек П., Келлер Х., Хальброк К., Шил Д. и Сомсич И. Е. (1993). Патоген-чувствительный ген петрушки кодирует тирозиндекарбоксилазу. J. Biol. Chem. 268, 2189–2194.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Ким, Б. Г., Ли, Ю., Хур, Х. Г., Лим, Ю., и Ан, Дж. Х. (2006). Флавоноид 3′- O -метилтрансфераза из риса: клонирование кДНК, характеристика и функциональная экспрессия. Фитохимия 67, 387–394.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Кляйнер, Х.Е., Вулимири, С. В., Старост, М. Ф., Рид, М. Дж., И ДиДжиованни, Дж. (2002). Пероральное введение цитрусового кумарина, изопимпинеллина, блокирует образование аддуктов ДНК и инициирование кожных опухолей 7,12-диметилбенз [а] антраценом у мышей SENCAR. Канцерогенез 23, 1667–1675.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Klempien, A., Kaminaga, Y., Qualley, A., Nagegowda, D.A., Widhalm, J.R., Orlova, I., et al. (2012). Вклад КоА-лигаз в биосинтез бензоидов в цветках петунии. Растительная клетка 24, 2015–2030.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Курти Л., Чейн Р. Дж. И Кори Э. Дж. (2008). Конформационная энергетика катионных перестроек остова в биосинтезе тритерпеноидов дает представление о ферментативном контроле продукта. J. Am. Chem. Soc. 130, 9031–9036.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ларбат, Р., Хен, А., Ханс, Дж., Шнайдер, С., Jugde, H., Schneider, B., et al. (2009). Выделение и функциональная характеристика CYP71AJ4, кодирующего первую монооксигеназу P450 биосинтеза углового фуранокумарина. J. Biol. Chem. 284, 4776–4785.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ларбат, Р., Келлнер, С., Спекер, С., Хен, А., Гонтье, Э., Ханс, Дж. И др. (2007). Молекулярное клонирование и функциональная характеристика псораленсинтазы, первой коммитированной монооксигеназы биосинтеза фуранокумарина. J. Biol. Chem. 282, 542–554.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ли, Х. С., О, В. К., Ким, Б. Ю., Ан, С. С., Кан, Д. О., Шин, Д. И. и др. (1996). Ингибирование активности фосфолипазы C гамма 1 аментофлавоном, выделенным из Selaginella tamariscina . Planta Med. 62, 293–296.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ли, Дж., Чой, Ю., Ву, Э. Р., и Ли, Д. Г.(2009). Изокриптомерин, новое мембрано-активное противогрибковое соединение из Selaginella tamariscina . Biochem. Биофиз. Res. Commun. 379, 676–680.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ли, Н. Ю., Мин, Х. Ю., Ли, Дж., Нам, Дж. У., Ли, Ю. Дж., Хан, А. Р. и др. (2008). Идентификация нового цитотоксического бифлаванона из Selaginella doederleinii . Chem. Pharm. Бык. (Токио) 56, 1360–1361.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Леонард, Э., Ян, Ю., Лим, К. Х., и Коффас, М. А. (2005). Исследование двух различных флавон-синтаз для специфического для растений биосинтеза флавонов у Saccharomyces cerevisiae . Заявл. Environ. Microbiol. 71, 8241–8248.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ли Г., Кельнер Т. Г., Инь Ю., Цзян Ю., Чен Х., Сюй Ю. и др. (2012). Несемянное растение Selaginella moellendorffii имеет как семенные, так и микробные типы терпен-синтаз. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109, 14711–14715.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Лин Р. К., Пейру Дж., Сегин Э. и Кох М. (1991). Гипертонический эффект гликозидных производных горденина, выделенных из Selaginella doederleinii Hieron и структурных аналогов на крысах. Phytother. Res. 5, 188–190.

CrossRef Полный текст

Лин, Р. К., Скалцунис, А. Л., Сегин, Э., Тиллекин, Ф., и Кох, М. (1994). Фенольные составляющие Selaginella doederleinii . Planta Med. 60, 168–170.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Лю, Дж. Ф., Сюй, К. П., Ли, Ф. С., Шен, Дж., Ху, К. П., Цзоу, Х. и др. (2010). Новый флавоноид из Selaginella tamariscina (Beauv.) Spring. Chem. Pharm. Бык. (Токио) 58, 549–551.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

млн лет назад, L.Y., Ma, S.C., Wei, F., Lin, R.C., But, P.P., Lee, S.H. и др. (2003). Унцинозид А и В, два новых противовирусных хромонных гликозида из Selaginella uncinata . Chem. Pharm. Бык. (Токио) 51, 1264–1267.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ma, S. C., But, P. P., Ooi, V. E., He, Y. H., Lee, S. H., Lee, S. F., et al. (2001). Противовирусный аментофлавон из Selaginella sinensis . Biol. Pharm. Бык. 24, 311–312.

CrossRef Полный текст

Манфрой Дж., Джаспер А., Герра-Соммер М. и Уль Д. (2012). Субарборесцентные ликофиты в угленосных пластах артинского яруса (ранняя пермь / приуральский ярус) угольного месторождения Санта-Катарина (бассейн Парана, Южная Каролина, Бразилия). Ред. Бюстгальтеры. Палеонтол. 15, 135–140.

CrossRef Полный текст

Манн, Дж. Д., и Мадд, С. Х. (1963). Алкалоиды и метаболизм растений: IV. Тираминметилфераза корней ячменя. J. Biol. Chem. 238, 381–385.

Максвелл, К. А., Хартвиг, У. А., Джозеф, К. М., и Филлипс, Д. А. (1989). Халкон и два родственных флавоноида, высвобождаемые из корней люцерны, индуцируют nod-гены Rhizobium meliloti . Plant Physiol. 91, 842–847.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Минамикава Т., Акадзава Т. и Уритани И. (1963). Аналитическое исследование синтеза умбеллиферона и скополетина в корнях сладкого картофеля, инфицированных Ceratocystis fimbriata . Plant Physiol. 38, 493–497.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Mizukasi, S., Tanabe, Y., Noguchi, M., and Tamaki, E. (1971). p. -Кумароилпутресцин, кофеилпутресцин и ферулоилпутресцин из культуры каллусной ткани Nicotiana tabacum . Фитохимия 10, 1347–1350.

CrossRef Полный текст

Монаш, Ф. Д., и Компаньон, Р. С. (1996). Секолигнан из Peperomia glabella . Фитохимия 43, 1097–1098.

CrossRef Полный текст

Морита, Х., Кондо, С., Огуро, С., Ногучи, Х., Сугио, С., Абэ, И. и др. (2007). Структурное понимание контроля длины цепи и специфичности продукта пентакетид хромон-синтазы из Aloe arborescens . Chem. Биол. 14, 359-369.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Мурои, А., Исихара, А., Танака, К., Исидзука, А., Такабаяси, Дж., Miyoshi, H., et al. (2009). Накопление амидов гидроксикоричной кислоты, вызванное инфекцией патогена, и идентификация агматин-кумароилтрансферазы у Arabidopsis thaliana . Planta 230, 517–527.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Онкокесунг, Н., Гакерел, Э., Коткар, Х., Каур, Х., Болдуин, И. Т., и Галис, И. (2011). MYB8 контролирует индуцируемые уровни феноламида, активируя три новых гидроксициннамоил-кофермент A: полиаминтрансферазы в Nicotiana attuata . Plant Physiol. 158, 389–407.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Пан, В. Л., Тан, Н. Х., Цзэн, Г. З., Чжан, Ю. М., и Цзя, Р. Р. (2005). Аментофлавон и его производные как новые природные ингибиторы катепсина человека B. Bioorg. Med. Chem. 13, 5819–5825.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Поль М., Линген Б. и Мюллер М. (2002). Тиамин-дифосфат-зависимые ферменты: новые аспекты образования асимметричных связей C – C. Химия 8, 5288–5295.

CrossRef Полный текст

Прайер, К. М., Шюттпельц, Э., Вольф, П. Г., Шнайдер, Х., Смит, А. Р. и Крэнфилл, Р. (2004). Филогения и эволюция папоротников (монилофитов) с акцентом на ранние лептоспорангиатные дивергенции. Am. J. Bot. 91, 1582–1598.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Куалли, А.В., Видхалм, Дж. Р., Адебесин, Ф., Киш, К. М., и Дударева, Н. (2012). Завершение основного бета-окислительного пути биосинтеза бензойной кислоты у растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109, 16383–16388.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ральф, Дж., Лундквист, К., Брунов, Г., Лу, Ф., Ким, Х., Шац, П. Ф. и др. (2004). Лигнины: природные полимеры, полученные в результате окислительного сочетания 4-гидроксифенилпропаноидов. Phytochem. Ред. 3, 29–60.

CrossRef Полный текст

Робертс М. Ф. и Винк М. (1998). Алкалоиды: биохимия, экология и применение в медицине .Нью-Йорк: Пленум Пресс.

Ромео, Дж. Т. (2004). Вторичный метаболизм в модельных системах . Амстердам: Эльзевир.

Рассел Дж. И Кон Р. (2012). Терпеноид . Стоутон, Висконсин: Книга по запросу.

Сах, Н. К., Сингх, С. Н. П., Сахдев, С., Банерджи, С., Джа, В., Хан, З. и др. (2005). Индийская трава «Сандживани» ( Selaginella bryopteris ) может способствовать росту и защищать от теплового шока и апоптотической активности ультрафиолетового и окислительного стресса. J. Biosci. 30, 499–505.

CrossRef Полный текст

Санчес, Дж. Ф., Чанг, Ю. М., Шевчик, Э., Дэвидсон, А. Д., Ахуджа, М., Элизабет Окли, К. и др. (2010). Молекулярно-генетический анализ кластера генов орселлиновой кислоты / F9775 Aspergillus nidulans . Мол. Биосист. 6, 587–593.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Шер, Дж. М., Спикман, Дж. Б., Зэпп, Дж. И Беккер, Х. (2004). Выделение противогрибковых соединений из печеночника Bazzania trilobata (L.) С.Ф. Серый. Фитохимия 65, 2583–2588.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Schroeckh, V., Scherlach, K., Nutzmann, H. W., Shelest, E., Schmidt-Heck, W., Schuemann, J., et al. (2009). Интимное бактериально-грибковое взаимодействие запускает биосинтез архетипических поликетидов в Aspergillus nidulans . Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 14558–14563.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Секи, Х., Sawai, S., Ohyama, K., Mizutani, M., Ohnishi, T., Sudo, H., et al. (2011). Функциональная геномика тритерпена у солодки для идентификации CYP72A154, участвующего в биосинтезе глицирризина. Растительная клетка 23, 4112–4123.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сетьяван, А. Д. (2011). Обзор: натуральные продукты из рода Selaginella (Selaginellaceae). Nus. Biosci. 3, 44–58.

Ши, С.-П., Ван, Ю.-З., Чжэн, X.-K., Фэн, В.-С., и Ту, П.-Ф. (2012). Хемотаксономическое значение и биосинтез селагинеллина из Selaginella tamariscina . Biochem. Syst. Ecol. 45, 151–154.

CrossRef Полный текст

Сильва, Г. Л., Чай, Х., Гупта, М. П., Фарнсворт, Н. Р., Корделл, Г. А., Пеццуто, Дж. М. и др. (1995). Цитотоксические бифлавоноиды из Selaginella willdenowii . Фитохимия 40, 129–134.

CrossRef Полный текст

Стюарт, В.Н. и Ротвелл Г. В. (1993). Палеоботаника и эволюция растений, 2-е изд. Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета.

Стокер, Дж. Р. (1964). Биосинтез кумарина у Melilotus alba . Biochem. Биофиз. Res. Commun. 14, 17–20.

CrossRef Полный текст

Сугай Ю., Уэно Ю., Хаяси К., Огами С., Тойомасу Т., Мацумото С. и др. (2011). Ферментативное (13) C-мечение и многомерный ЯМР-анализ милтирадиена, синтезированного бифункциональной дитерпенциклазой в Selaginella moellendorffii . J. Biol. Chem. 286, 42840–42847.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Sun, C.M., Syu, W.J., Huang, Y.T., Chen, C.C., и Ou, J.C. (1997). Избирательная цитотоксичность гинкгетина из Selaginella moellendorffii . J. Nat. Prod. 60, 382–384.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Tan, G. S., Chen, L. Z., Xu, K. P., Zheng, Q. C., Xu, Z., Huang, Z. H., et al. (2004).Исследование химических компонентов Selaginella pulvinata Maxim. Подбородок. J. Org. Chem. 24, 1082–1085.

Тан, Г. С., Сюй, К. П., Ли, Ф. С., Ван, К. Дж., Ли, Т. Ю., Ху, К. П. и др. (2009). Селагинеллин С, новый натуральный пигмент из Selaginella pulvinata Maxim (Hook et Grev.) . J. Asian Nat. Prod. Res. 11, 1001–1004.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Тан, С., Бремнер, П., Кортенкамп, А., Schlage, C., Gray, A. I., Gibbons, S., et al. (2003). Бифлавоноиды с цитотоксической и антибактериальной активностью из Ochna macrocalyx . Planta Med. 69, 247–253.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Тапа А., Ву, Э. Р., Чи, Э. Ю., Шароар, М. Г., Джин, Х. Г., Шин, С. Ю. и др. (2011). Бифлавоноиды превосходят монофлавоноиды в ингибировании токсичности амилоида-β и фибриллогенеза за счет накопления нетоксичных олигомероподобных структур. Биохимия 50, 2445–2455.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Тран, Л. Т., Тейлор, Дж. С., и Констебель, К. П. (2012). Семейство генов полифенолоксидазы наземных растений: дупликация и экспансия, специфичная для клонов. BMC Genomics 13: 395. DOI: 10.1186 / 1471-2164-13-395.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Чеше Р., Делви С., Сепульведа С. и Брейтмайер Э. (1979). Эвкрифин, новый хромон рамнозид из коры Eucryphia cordifolia . Фитохимия 18, 867–869.

CrossRef Полный текст

Уэда М., Таширо К. и Ямамура С. (1997). цис — p -Кумароилагматин, подлинное вещество никтистного растения, открывающее листья, Albizia julibrissin Durazz. Tetrahedron Lett. 38, 3253–3256.

CrossRef Полный текст

Умедзава, Т. (2003). Разнообразие биосинтеза лигнанов. Phytochem. Ред. 2, 371–390.

CrossRef Полный текст

Ван Меркерке, А., Шаувинхольд И., Пичерский Э., Харинг М. А. и Шуринк Р. К. (2009). Растительная тиолаза, участвующая в биосинтезе бензойной кислоты и производстве летучих бензоидов. Plant J. 60, 292–302.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ван, К. Дж., Ху, К. П., Сюй, К. П., Юань, К., Ли, Ф. С., Цзоу, Х. и др. (2009). Защитный эффект селагинеллина на цитотоксичность, вызванную глутаматом, и апоптоз в дифференцированных клетках PC12. Наунин. Schmiedebergs Arch.Pharmacol. 381, 73–81.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Wang, H. S., Sun, L., Wang, Y. H., Shi, Y. N., Tang, G. H., Zhao, F. W., et al. (2011). Карбоксиметилфлавоноиды и монотерпен глюкозид из Selaginella moellendorffii . Arch. Pharm. Res. 34, 1283–1288.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Wang, W., Yan, X. G., Duan, L.X., Zhou, Y., Tang, L., Wang, Y.Q., и другие. (2008). Два новых секолигнана из корней Urtica mairei Levl. Подбородок. Chem. Lett. 19, 1212–1214.

CrossRef Полный текст

Wang, Y.H., Sun, Q.Y., Yang, F.M., Long, C.L., Zhao, F.W., Tang, G.H., et al. (2010a). Неолигнаны и производные кофеоила из Selaginella moellendorffii . Helv. Чим. Acta 93, 2467–2477.

CrossRef Полный текст

Ван З., Йейтс Т., Хан Х. и Джеттер Р. (2010b).Клонирование и характеристика оксидоскваленциклаз из Kalanchoe daigremontiana : ферменты, катализирующие до 10 стадий перегруппировки с образованием фриделина и других тритерпеноидов. J. Biol. Chem. 285, 29703–29712.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Вен Дж. К., Акияма Т., Бонавиц Н. Д., Ли X., Ральф Дж. И Чаппл К. (2010). Конвергентная эволюция биосинтеза сирингиллигнина разными путями у ликофита Selaginella и цветковых растений. Растительная клетка 22, 1033–1045.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Вен, Дж. К., Акияма, Т., Ральф, Дж., И Чаппл, К. (2011). Независимое привлечение O -метилтрансферазы для биосинтеза сирингиллигнина в Selaginella moellendorffii . Растительная клетка 23, 2708–2724.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сюй, К. П., Цзоу, Х., Ли, Ф. С., Сян, Х. Л., Zou, Z. X., Long, H. P., et al. (2011a). Два новых производных селагинеллина из Selaginella tamariscina (Beauv.) Spring. J. Asian Nat. Prod. Res. 13, 356–360.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сюй, К. П., Цзоу, Х., Лю, Г. Р., Лонг, Х. П., Ли, Дж., Ли, Ф. С. и др. (2011b). Селагинеллин М, новое производное селагинеллина из Selaginella pulvinata . J. Asian. Nat. Prod. Res. 13, 1051–1055.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сюй, К.П., Цзоу, Х., Тан, К., Ли, Ф. С., Лю, Дж. Ф., Сян, Х. Л. и др. (2011c). Селагинеллины I и J, два новых алкинилфенола, из Selaginella tamariscina (Beauv.) Spring. J. Asian Nat. Prod. Res. 13, 93–96.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ямагути, Л. Ф., и Като, М. Дж. (2012). Суточные и сезонные изменения биосинтеза бифлавоноидов у игл Araucaria angustifolia . Glob. J. Biochem. 3, 1–7.

Ян Ф., Сюй, К. П., Ли, Ф. С., Шен, Дж., Цзоу, Х., и Тан, Г. С. (2010). Химические компоненты Selaginella delicatula . Central South Pharm. 8, 496–499.

Ян Ф., Сюй, К. П., Шен, Дж., Ли, Ф. С., Цзоу, Х., Чжоу, М. С. и др. (2011). Антрахиноны и бифлавоноиды из Selaginella delicatula . Chem. Nat. Compd. 47, 627–629.

CrossRef Полный текст

Янг, С.-З., и Флауз, Б. (1998). Материальная медицина божественного фермера: перевод Шен Нонг Бен Цао Цзин , 1-е изд.Боулдер, Колорадо: Blue Poppy Press.

Йоби, А., Воне, Б. В., Сюй, В., Александер, Д. К., Го, Л., Риалс, Дж. А. и др. (2012). Сравнительный анализ метаболических профилей между видами селагинеллы, чувствительными к высыханию и устойчивыми к высыханию, позволяет лучше понять особенности воскрешения. Plant J. doi: 10.1111 / tpj.12008 [Epub перед печатью].

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Чжан, Г. Г., Цзин, Ю., Чжан, Х. М., Ма, Э. Л., Гуань, Дж., Сюэ, Ф. Н. и др. (2012a). Выделение и цитотоксическая активность производных селагинеллина и бифлавоноидов из Selaginella tamariscina . Planta Med. 78, 390–392.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Чжан, Л. П., Лян, Ю. М., Вэй, X. C., и Ченг, Д. Л. (2007). Новый необычный натуральный пигмент из Selaginella sinensis и его заметные физико-химические свойства. J. Org. Chem. 72, 3921–3924.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Чжан, Ю. X., Ли, К. Ю., Янь, Л. Л., и Ши, Ю. (2011). Структурная характеристика и идентификация бифлавонов в Selaginella tamariscina методом тандемной масс-спектрометрии с жидкостной хроматографией и диодно-матричным детектированием / ионизацией электрораспылением. Rapid Commun. Масс-спектрометрия. 25, 2173–2186.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Чжан, В. Ф., Сюй, Ю.Ю., Сюй, К. П., Ву, В. Х., Тан, Г. С., Ли, Ю. Дж. И др. (2012b). Ингибирующее действие селагинеллина на индуцированный высоким уровнем глюкозы апоптоз в дифференцированных клетках PC12: роль НАДФН-оксидазы и LOX-1. Eur. J. Pharmacol. 694, 60–68.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Zheng, J. X., Wang, N. L., Liu, H. W., Chen, H. F., Li, M. M., Wu, L. Y., et al. (2008). Четыре новых бифлавоноида из Selaginella uncinata и их антианоксический эффект. J. Asian. Nat. Prod. Res. 10, 945–952.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Zheng, J. X., Zheng, Y., Zhi, H., Dai, Y., Wang, N. L., Fang, Y. X., et al. (2011). Новые 3 ‘, 8 ″ -связанные бифлавоноиды из Selaginella uncinata , проявляющие защитный эффект против аноксии. Молекулы 16, 6206–6214.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Чжэн, X. К., Ши, С. П., Би, Ю. Ф., и Фэн, В.С. (2004а). Флавоноиды из Selaginella tamariscina . Подбородок. Tradit. Herb. Наркотики 35, 742–743.

Чжэн, X. К., Би, Ю. Ф., Фэн, В. С., Ши, С. П., Ван, Дж. Ф. и Ню, Дж. З. (2004b). Исследование химических компонентов Selaginella tamariscina (Beauv.) Spring. Яо Сюэ Сюэ Бао 39, 266–268.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Чжэн, X. К., Ши, С. П., Би, Ю. Ф., Фэн, В. С., Ван, Дж. Ф., и Ню, Дж. З.(2004c). Выделение и идентификация нового лигнанозида из Selaginella tamariscina (Beauv.) Spring. Яо Сюэ Сюэ Бао 39, 719–721.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Чжу, Т. М., Чен, К. Л., и Чжоу, В. Б. (2008). Новый флавоновый гликозид из Selaginella moellendorffii Hieron. Подбородок. Chem. Lett. 19, 1456–1458.

CrossRef Полный текст

Selaginella martensii — Как выращивать и ухаживать

Selaginella martensii выращивание и уход — растение из рода Selaginella, также известное как Spikemoss, Selaginella martensii, многолетнее вечнозеленое или листопадное растение, используемое в качестве декоративного растения, так как листья могут расти в тропиках или субтропиках Климат средиземноморский: необходимо добавлять влагу и воду летом, растет в зоне морозостойкости 11+, но при правильном уходе в зоне морозостойкости 10b.

Selaginella martensii leaves

Окраска листьев возможна зеленая с желтыми кончиками (морозная) структура листа рваная форма и напрасно выступающие, в основании листьев растут корни, цветков нет.

Selaginella martensii на продажу — семена или растения для покупки

Купить сейчас в E-bay

Как выращивать Selaginella martensii, выращивание и уход:

Лучше вырасти при температуре выше 15 ° C (59 ° F), можно также вырасти больше чем 7C (45F), высокая влажность, влажная почва, богатая почва, органическое вещество

Как лучше всего начать выращивание?
Размножение растений / Вегетативное размножение — в основании листьев отрастают корни, два варианта: первый — разрезать и положить лист с корнем в воду и менять каждые несколько дней, второй — положить прямо в почву, почву нужно положить богатая почва лучше торфяная почва и сохраняет почву влажной и не позволяет ей высыхать, но позаботьтесь о дренаже, лучше вместо этого срезать непосредственно, чтобы посадить корни листьев, когда он соединен с материнским растением, чем возможно, чтобы гарантировать, что растения отрастают корни, и это быстрее, отрежьте соединение листьев от материнского растения после того, как растение укоренится.

Нужно ли использовать вегетативное размножение?
Да, начать со спор сложно

Трудности или проблемы при выращивании:
Инвазивный (в определенных условиях)

Сезон посадки:
Весенний до весны летом в зоне морозостойкости 10b, но лучше не в жаркие летние дни / с весны до осени в зоне морозостойкости 11, круглый год в зоне морозостойкости 12+.

Вредители и болезни:
Мучнистые клопы, белокрылки, паутинные клещи

Сезон обрезки:
Круглый год

Как обрезать:
мертвые листья

Размер растения?
5-15 см, 2-6 дюймов

Скорость роста в оптимальных условиях:
Быстрорастущие / средние

Потребность в воде:
Среднее количество воды / Большое количество воды

Световые условия в оптимальных условиях для выращивания:
Full Shade

Можно ли выращивать комнатное растение как комнатное?
Да, необходимо заботиться о влажности в помещении

Также возможно выращивание в кашпо / вазоне / контейнерах:
Да, при выращивании в горшке необходимо выбирать горшок на 40-50% больше чем корневой ком, также меняйте горшок каждые несколько лет или когда корни заполняют горшок, когда горшок достигает желаемого размера, необходимо каждые несколько лет менять почву и обрезать некоторые корни и листья, почва должна быть: богатая почва с органическими Можно использовать горшочную почву или торфяной грунт и перлит, поливать регулярно, не позволять пересыхать, вносить небольшое количество удобрений на 3-4 года и добавлять перегной и мульчу.

Научное название:

Selaginella martensii

Категории выращивания

Сезон посадки: осенняя посадка, весенняя посадка, летняя посадка

Требования к освещению: тенистые растения

Климатические условия, в которых растение может расти: средиземноморский климат, субтропики Климат, тропики Климат

Скорость роста растения: Среднерастущие растения, Быстрорастущие растения

Жизненная форма растения: Листопадные, Вечнозеленые, Папоротник, Многолетнее растение

Использование растений: Комнатные растения, Декоративные растения

Требования к поливу Растение: Большое количество воды, Регулярно поливайте

Зоны выносливости: Зона выносливости 10, Зона выносливости 11, Зона выносливости 12, Зона выносливости 13

Декоративные части: Декоративные листья, Декоративное растение

Цвет листьев:

Сезон цветения:

Цветов:

Сезон урожая:

Съедобные части:

Cu Личное использование:

Selaginella lepidophylla, роза Иерихона, промежуток времени

Selaginella lepidophylla , также называемая ложной розой Иерихона, является воскрешающим растением.Обычно изумрудно-зеленое растение выглядит мертвым, когда его лишают влаги. При повторном воздействии воды, даже по прошествии нескольких лет, Selaginella lepidophylla может трансформироваться в течение 12-24 часов из своего высушенного состояния, как показано на видео с замедленной съемкой выше. Шон Штайнингер снял трансформацию папоротника в 2011 году.

Selaginella lepidophylla не следует путать с Anastatica: оба вида являются воскрешающими растениями и образуют перекати-поле, и у них есть общее название «роза Иерихона».Это общее название относится к библейскому городу Иерихон, который постоянно возрождался из пепла, как это растение, наделенное способностью к возрождению. Эта способность позволяет ему в естественной среде возобновить рост за счет регидратации после длительного периода засухи…

Если засуха продолжается, корни могут отпустить, и ветер унесет растение, иногда позволяя ему найти новое влажное место, где оно может регидратироваться, прежде чем пустить корни. Тем не менее, растения, которые проходят процесс воскрешения, не всегда могут «воскреснуть»: в случае ложной розы Иерихона, если обезвоживание было слишком быстрым, или в случае нерегулярного чередования засухи и влажности. В этих условиях растение не успевает должным образом подготовиться к тому, чтобы противостоять водному стрессу, которому оно подвергается.Точно так же способность высыхать и возобновлять жизнь со временем может уменьшаться, и растение после десятков раз, когда ему удается чередовать высыхание и вегетативный рост, умирает.

Вот еще одна Selaginella lepidophylla , снятая Грегором Скоберном:

Затем посмотрите другие замедленные видеоролики с растениями, включая поперечные срезы почвенных растений фасоли и шпината, «Дикие растения Японии», мухомор ( Amanita muscaria ) и эпический покадровой кадр 4K, на создание которого потребовалось 3 года.