Соцветие картофеля: «Какое соцветие у картофеля?» – Яндекс.Кью

лечебные свойства и противопоказания, как использовать

Во все времена картофель использовали в пищу в качестве главного сытного овоща. Он по праву считается не только самой доступной культурой, но и самой вкусной. К счастью помимо вкусовых качеств картофель славится полезными и лечебными свойствами, которые содержит его цветок.

Цветы картофеля

Для избавления от многих недугов применяют практически все части растения. Самым распространенным и действенным считается использование цветков растения.

Считается, что лечебный растения могут заменить домашнюю аптечку

Внешне соцветия представляют собой некрупные щитки на верхней части стебля, имеющие чашечку из пяти лепестков. Цветки бывают белых, розовых и фиолетовых оттенков.

Картофельные соцветия настолько красивы, что используются во флористике для составления букетов, кроме этого цветы используют в интерьере и даже в салонах красоты для создания причесок.

Но увлекаться этими необычными цветами не стоит, так как они содержат в своем составе ядовитые вещества под названием соланин. Этот яд в естественных условиях помогает растению избавиться от многих насекомых и болезней.

Для человека это вещество тоже опасно, если неправильно пользоваться растением. Пары соланина вызывают рвоту, головокружение и общее недомогание.

Кроме яда, соцветия имеют в своем составе полезные вещества, например, флавоноид, который способен укрепить сосуды и обладает омолаживающим эффектом для организма.

Лечебные свойства и противопоказания

Цветы картофеля много лет применяют для изготовления лекарственных рецептов в народной медицине. Опыт показывает эффективность и целесообразность применения средств на основе картофеля при многих заболеваниях.

Правильно приготовленное средство поможет от болей

Приготовление лекарств не представляет никакой сложности, а результаты от применения превосходят все ожидания.

Вещества, содержащиеся в цветках помогают снять боль и воспаление, Соланин, который присутствует во всех частях картофеля способствует улучшению работы сердечно-сосудистой системы.

Сок, полученный из растения, залечивает раны, язвы и ожоги.

Цветы картофеля – это универсальное и всем доступное средство, которое успешно лечит следующие болезни:

1. Суставная боль.
2. Растяжения.
3. Ушибы.
4. Ожоги.
5. Бородавки.
6. Папиломы.
7. Ангина.
8. Гастрит.
9. Геморрой.
10.  Болезнь зубов и десен.
11. Артериальное давление.
12. Миомы.

Это далеко не весь перечень заболеваний, который можно вылечить.

Несмотря на много положительных моментов, существует ряд противопоказаний:

• Гнойная ангина
• Беременность
• Грудное вскармливание
• Возраст до 12 лет
• Индивидуальная непереносимость вещества соланин

Как использовать цветки картофеля и для чего

Лечебные свойства позволяют использовать их для приготовления настоев, которые применяют при снижении кровяного давления, лечении опухолей и туберкулезе, ангине, геморрое и других болезней.

Приготовить настой можно из свежих и высушенных цветов. Лекарственное средство является ядовитым, поэтому важно получить назначение врача с конкретной дозировкой.

Кроме того готовят сок, который помогает излечить многие серьезные заболевания.

Лечение цветками и ростками картофеля: разница

При умелом использовании частей картофеля можно приготовить народные средства для лечения болезней. Чаще всего для этого берут ростки и цветки.  Отличия между ними в том, что они обладают разным лечебным эффектом, кроме того рецепты приготовления средств тоже расходятся.

Для приготовления настойки требуются проросшие белые ростки в одном случае и свежие или сухие соцветия в другом случае. Степень эффективности в данном случае зависит от количества исходного материала.

По опыту народных целителей считается, что соцветия имеют больше пользы, чем ростки.

Польза соцветий выделяется в противопоставлении росткам картофеля

Что нужно делать в период цветения с картофелем

Во время цветения картофельная культура активно формирует клубни и нуждается в обильном поливе и удобрении. Что же касается самих соцветий, то в это же время они усиленно набирают полезные вещества, которые в дальнейшем смогут излечить многие недуги организма человека.

Собирать для этого цветы рекомендуется только на 5-6 день цветения, в момент, когда произошло опыление и процесс насыщения цветка останавливается. Идеальным вариантом будет, если приготовить настой или настойку сразу после сбора.

В это время в растении больше всего полезных элементов.

Чем дольше хранятся сушеные соцветия картофеля, тем меньше в них остается пользы.

Лекарственные средства

На основе соцветий готовят настои и настойки на водной и водочной основе.

Настой на воде

Водный настой готовится из следующих ингредиентов:

1. Столовая ложка цветов.
2. Стакан кипятка.

Термос поможет выдержать приготовленный настой с нужной температурой

Настой готовят в термосе и настаивают не менее 3 часов. Применяют внутрь несколько раз в день перед приемом пищи.  Средство можно хранить в холодном месте до 3 дней, по истечении этого времени настой считается испорченным и непригодным для использования.

Водно-водочный настой

Для приготовления этого средства потребуется 20 грамм соцветий и литр кипятка. Раствор настаивается несколько часов, затем процеживается и смешивается со 100 граммами водки или спирта.

Такой настой можно хранить 14 дней, так как водка является хорошим консервантом.

Настойка на водке

Водочная настойка готовится из следующих продуктов:

1. Горсть свежих цветов картофеля.
2. 0,5 литра водки.

Цветы плотно укладывают в стеклянную емкость на ¾ и заливают водкой до краев. Через несколько часов настаивания продукт готов к употреблению. Хранить средство можно в холодильнике в течение 12 месяцев.

Применение должно проводиться курсами, так как соланин имеет способность накапливаться в организме человека, и постоянное использование может привести к серьезному отравлению.

Средняя продолжительность курса 1-2 недели, перерыв между ними не меньше 10 дней.

Картофельный сок

Полезными свойствами обладает и картофельный сок. Полученный из клубней и стеблей, он также способен вылечить болезни суставов, облегчить боли при ушибах. Полученный сок хранят не больше суток и в холодном месте.

Поэтому приготавливать его впрок не стоит.

Применение в народной медицине

Средства, приготовленные из картофельных цветов, широко используют во всем мире в народной медицине для лечения болезней и в косметологических целях.

Косметология

Вещества, находящиеся в соцветиях картофеля применяют для приготовления масок для лица. Такие средства способствуют смягчению кожи, упругости и избавлению от прыщей.

Маску можно сделать в домашних условиях. Для этого необходимы свежие цветы, молоко и сырое яйцо. Продукты измельчают в блендере и наносят на несколько минут на лицо, после чего смывают теплой водой

Маски для лица нередко включают в себя необычные компоненты

Ожоги

Настои на водной основе помогают справиться с ожогами на коже. Для этого достаточно сделать примочки из настоя на пораженном участке тела. Повторить процедуру необходимо несколько раз до полного избавления от ожога.

Средство снимает боль, уменьшает симптомы и ускоряет заживление.

Онкологические болезни

В народной медицине используют для изготовления средств, которые борются с онкологией. Для этого половину стакана настоя на водной основе принимают до еды три раза в день.

Важно, что такое лечение обязательно должно сопровождаться дополнительным лечением и под строгим контролем врача.

Суставная боль

Средства способны снимать боль и лечить суставы.

Для этих целей делают примочки и компрессы на проблемные места из водочной или водно-водочной настойки.

Ангина

При ангине рекомендуется полоскать горло несколько раз в день водным настоем из соцветий картофеля после приема пищи.

При простуде полоскания настоем помогут избавиться от неприятных ощущений в горле

Артрит

Людям, страдающим артритом, поможет настойка из водки и цветов. Ее втирают в пораженные суставы. Кроме того можно делать компрессы на основе настойки на ночь.

Геморрой

Рецепты на основе частей картофеля и соцветий в частности применяют при геморрое. Средство ускоряет заживление ран и анальных трещин, снимает боль, зуд и жжение.

Гастрит

Следующие элементы избавляют от изжоги, проблем со стулом, язвы и  гастрита:

• Крахмал
• Витамин В
• Витамин С
• Углеводы
• Калий
• Железо

Таким образом, средства, приготовленные на основе цветков картофеля, являются универсальными при лечении многих заболеваний. А низкая вероятность аллергии картофеля делает его доступным для большинства людей.

Картофель — растение, строение, цветы и плоды — фото

Растение картофеля, выросшее из клубня, образует куст высота которого 50-80 см. Число стеблей в кусте (обычно 3-6), их толщина, способность к ветвлению зависят от сорта и условий произрастания.

В начале развития стебли прямостоячие, в дальнейшем у большинства сортов изогнутые. В поперечном сечении они угловатые или округлые, диаметром до 20 мм, часто с прямыми или волнистыми сильно развитыми крылообразными придатками. Окраска стеблей зеленая или с антоциановой пигментацией. Подземные побеги называются столонами. Они утолщаются на вершинах и образуют начало новых клубней. На каждом стебле развиваются 6-7 и более столонов длиной 15-20 см, у некоторых сортов до 40-50 см. В зависимости от длины столонов гнезда картофеля бывают разбросанные (что крайне осложняет уход за посадками и их уборку) и компактные.

Строение клубня картофеля

Молодой клубень покрыт эпидермисом, зрелый — опробковевшей кожурой, гладкой или сетчатой. Кожура непроницаема для воздуха, но в ней имеются отверстия — чечевички, через которые осуществляется дыхание. Под кожурой находятся клетки коры, заполненные крахмальными зернами, затем слой образовательной ткани  (камбия), кольцо сосудисто-волокнистых пучков и сердцевина, также содержащая крахмал.

На поверхности клубней в углублениях, обрамленных листовым рубцом, или бровкой (след опавшего недоразвитого листа) расположены глазки. Они расположены по спирали. В вершине молодой части клубня их находится больше, чем в средней и в нижней части. В каждом глазке 3-4 почки, но прорастает обычно только одна средняя, наиболее развитая, 4 и лишь при повреждении ростка трогается в рост другая почка. Самые сильные ростки дают почки верхних глазков. Почки, проросшие в темноте, образуют бледные удлиненные тонкие ростки, называемые этиолированными. На свету образуются укороченные и плотные ростки. В зависимости от сорта форма основания, окраска и опушение ростков различны. 

Клубни картофеля

Окраска ростков (зеленая, красно-фиолетовая и сине-фиолетовая) лучше различима на клубнях, пророщенных при слабом освещении. Основная форма клубня округлая (редко роговидная или вальковидная), удлиненная и овальная; наружная окраска (белая, желтая, розовая, светло-красная, красная, синяя) зависит от пигмента, заключенного в клетках коры или кожуры, и толщины опробковевшего слоя. Мякоть также может быть разной окраски — белая, кремовая, желтая, редко красная и синяя. В России наиболее распространены сорта с белой мякотью клубней. 

Строение растения картофеля

Корневая система картофеля мочковатая, сравнительно слабо развитая (масса ее составляет 7-7,5% массы всего растения), ветвится до 3-го порядка; развивается из глазков клубня и из почек стеблевых узлов подземной части стебля и столонов. Основная масса корней расположена в пахотном 25-сантиметровом слое, но отдельные тяжи могут проникать на глубину 110-200 см.

Строение картофеля

Лист картофеля простой непарноперисторассеченный состоит из нескольких пар долей, долек и долечек, расположенных в разных сочетаниях на главном черешке (стержне), и заканчивается одной непарной долей. Строение, степень рассеченности листа, размеры и форма долей, длина, положение и форма черешка — важные сортовые признаки. Пластинка листа всегда в различной степени опушена, окраска от желто-зеленой до темно-зеленой.

Растение картофеля

Соцветие картофеля состоит из 2-3, редко 4 вилкообразно расходящихся завитков, расположенных на цветоносе, который закладывается в пазухе 6-8-го листа и выше (у более позднеспелых сортов). Цветки картофеля 5-членные со спайнолистной чашечкой и неполно сросшимися белыми, красно-фиолетовыми, сине-фиолетовыми или синими долями венчика; тычинок 5 с желтыми или оранжевыми пыльниками; завязь верхняя, обычно двухгнездная.

Цветы картофеля

Картофель — самоопылитель; перекрестное опыление наблюдается редко. У многих сортов пыльцевые зерна сморщены и бесплодны (мужская стерильность). Плод — шарообразная, овальная или реповидная сочная 2-гнездная ягода, содержащая большое число (иногда более 200) очень мелких семян. Масса 1000 семян 0,5-0,6 г.

 

Похожие статьи:

Растениеводство → Посадка картофеля

Растениеводство → Лучшие сорта перца

Растениеводство → Лучшие сорта томатов

Растениеводство → Выращивание картофеля

Новости сельского хозяйства России → Зараженный картофель не пустили в Россию

Растениеводство → Зимние сорта яблок

Мировые новости сельского хозяйства → Как победить колорадского жука: борьба с врагом его же методами

Растениеводство → Ранние сорта картофеля

Растениеводство → Лучшие сорта картофеля

Картофель — Ботаническое описание и биологические особенности

Рис. 91. Схема строения листа картофеля:

1 — конечная доля; 2 — боковая доля; 3 — долька.

Картофель — многолетнее травянистое растение, но возделывается он только как однолетняя культура. Размножают его обычно клубнями, иногда их частями, ростками, черенками. В селекционной работе гибридные сеянцы выращивают из семян.

Ботаническое описание. Стебель у картофеля прямостоячий или отклоняющийся в сторону.  Куст культурного картофеля в зависимости от сорта и условий выращивания состоит из  4—8 облиственных стеблей. Они могут быть ветвящимися и неветвящимися у основания. У скороспелых сортов стебли неветвящиеся. Чем позднеспелее сорт, тем сильнее он ветвится.

Из пазушных почек подземной части стебля развиваются побеги — столоны, на концах которых образуются клубни. У культурных видов длина столонов не превышает обычно 10 см, у диких видов они могут иметь длину до 50 см и более.

Листья прерывисто-непарно-перисторассеченные, состоящие из конечной доли и 4—7 боковых, между которыми расположены более мелкие дольки (рис. 91).

Цветки пятерного тина, собраны в соцветие в виде завитка. Венчик имеет белую, синюю или красно-фиолетовую окраску с различными оттенками. В цветке имеется пять тычинок, собранных в колонку (рис. 92). Завязь верхняя.

Плод — двухгнездная многосемянная зеленая ягода (рис. 93). Семена очень мелкие, сплюснутые, светло-желтые. Вес 1000 семян около 0,5 г.

Корневая система мочковатая. Корни проникают в почву сравнительно неглубоко. При посеве семенами из зачаточного корешка семени развивается главный корень с многочисленными боковыми ответвлениями.

Клубень представляет собой утолщенную конечную часть столона. Более 3Д веса клубня составляет вода и только около 1/4 — сухие вещества, из них минеральные соединения около 1%, белки около 2% и примерно 1% сырая клетчатка. Содержание крахмала в клубнях у различных сортов колеблется от 12 до 24% и выше. Несмотря на сильную изменчивость под влиянием условий выращивания, этот показатель служит устойчивым сортовым признаком.

На клубне по спирали расположены глазки, каждый из которых имеет три почки. Так как клубень растет вершиной, в верхней его части глазки расположены более сближенно, чем в средней и нижней.

Форма и окраска клубней отличаются большим разнообразием и являются важными сортовыми признаками. Клубни бывают круглые, округло-овальные, удлиненно-овальные, длинные, плоские и т. д. Окраска клубней — белая, разовая, красная или фиолетовая, зависит от цвета кожуры или мякоти. У большинства сортов мякоть белая или слегка желтоватая, лишь в редких случаях она бывает красная или сине-фиолетовая.

Биологические особенности. Картофель — растение умеренного климата, но благодаря своей высокой пластичности его можно возделывать и на юге, и далеко на севере. В зависимости от сорта и условий выращивания вегетационный период у картофеля продолжается от 70 до 200 дней. По этому признаку сорта его делят на пять групп: ранние, среднеранние, среднеспелые, среднепоздние и поздние.

Рис. 93. Ягоды картофеля. Внизу ягода в разрезе (а —семена).

Картофель чувствителен к низким температурам. У большинства сортов ботва при быстром охлаждении погибает при температуре — 1°С. При медленном понижении температуры, когда в растениях накапливаются сахара, они могут выдерживать кратковременные заморозки до —2°, —3°С, а в отдельных случаях даже до —4°С. Для клубней температура —1°, —2°С губительна.

Начало клубнеобразования у большинства сортов картофеля совпадает с фазой бутонизации. Оптимальная температура для клубнеобразования 16°—18°С, при температуре выше 20°С рост клубней прекращается. Наилучший урожай клубней картофеля формируется в условиях короткого (12-часового) дня.

Цветение. Картофель — самоопыляющееся растение. Некоторые виды и селекционные сорта отличаются стерильностью. Стерильность обусловлена генетически, на степень ее проявления оказывают влияние экологические условия. Например, в условиях Подмосковья вид S. curtilobum Juz. et Buk. ежегодно плодоносит, под Ленинградом же он дает ягоды в редкие годы. На Памире почти все виды картофеля хорошо плодоносят. Цветение наступает примерно через 30—35 дней после всходов и продолжается в течение нескольких дней. Рыльце созревает обычно на 3—4 дня раньше пыльников. Нормально развитая пыльца при правильном храпении может сохранять жизнеспособность до 6—7 суток. В связи со стерильностью пыльцы у многих сортов ягоды не образуются, некоторые сорта не цветут совсем или у них образуются только бутоны. Наиболее благоприятны для цветения температура 13—22°С и небольшие осадки.

Рис. 92. Схема строения цветка картофеля: 1 — чашечка; 2 — венчик; 3 — рыльце; 4 — столбик; 5 — завязь; 6 — пыльник; 7 — тычиночная нить; 8 — тычинка; 9 — цветоножка.

Обрывают ли цветы у картофеля

Во время роста картофельный куст расходует 25% питательных веществ на формирование листьев и стеблей, 50% — на клубни, 25% — на ягоды и соцветия. Бытует мнение, что цветы у картофеля для получения богатого урожая желательно обрывать. Но прежде чем делать это, следует взвесить все преимущества и недостатки метода.

Что происходит с картофелем, если удалить цветки с куста

При обрыве соцветий куст отдает все силы на восстановление стебля. Поэтому появившиеся питательные вещества клубни не получают, а время созревания картофеля увеличивается. Появляется риск, что растение может заболеть фитофторой. В этом случае до 70% урожая может погибнуть.

Недостатки процедуры:

• размер клубней уменьшается;
• риск заболевания кустов возрастает;
• человек при обрывании цветков притаптывает почву, а также переносит вирусы, бактерии и грибки. Это приводит к ухудшению развития кустов и к их заражению.

Преимущество у проведенной процедуры тоже есть. Появляется много средних и мелких клубней, подходящих для посадки в будущем году. Но обрывание соцветий больше приносит вреда, чем пользы.

Научный эксперимент

До проведения эксперимента с урожайностью культуры следует учесть погодные условия и климатические особенности местности. В регионах, где сухой климат, цветение не влияет на урожай. А в местах, где дуют сильные ветра, цветы от этого опадают. Частые дожди помогают картофелю хорошо усвоить питательные вещества.

Ученые провели эксперимент. Для этого они высадили три грядки одного сорта картофеля и сделали следующее:

1. Первую посадку оставили, как есть. Бутоны и цветы обрывать не стали. Картофель прошел полный цикл развития.
2. На второй грядке аккуратно прищипнули верхушки растения.
3. На последней цветы и бутоны оборвали.

Во время сбора урожая выяснилось, что на первой грядке было немного клубней, но они выросли большими и получились хорошей ровной формы. На грядке, где соцветия были полностью удалены, клубней было много, но все они оказались небольшого размера.

Агрономы сделали вывод, что число и размер клубней зависит от удаления соцветий, а также прищипывания верхушек. Травмирование картофеля, происходящее при обрыве цветков, добавляет период вызревания клубней. Происходит это потому, что у растения затрачивается много сил на восстановление травмированных стеблей. Картофель с оборванными цветами и прищипнутыми верхушками чаще подвергается заболеваниям.

Так обрывать или нет

На вопрос, стоит ли обрывать картофельные цветы, можно ответить отрицательно. Для растений будет лучше, если никто не станет вмешиваться в их естественный цикл развития.

Они станут меньше болеть. Крупных клубней сформируется больше. Следовательно, урожай будет богаче. Отказ от процедуры удаления цветов не повлияет на получение хорошего семенного материала.

Удалять бутоны разумно лишь при выращивании редкого сорта картофеля на посадочный материал, когда число клубней важнее их размера. Ведь практика показывает, что под кустом, где бутоны были удалены, количество клубней больше, но они мельче. А с кустов, где растение совершило полный цикл развития, огородники собирают богатый урожай с ровными и крупными клубнями.

Оцените статью: Поделитесь с друзьями!

Как называются цветы картошки — Инженер ПТО

Цветы картофеля никто не дарит в букетах к празднику, ведь многие считают их неприглядными и не обращают внимания на их внешность. Но так было не всегда. В старину цветочек этого овоща украшал одежду богатых людей, это было признаком аристократии. К сожалению, в наши дни он не ассоциируется с красотой и обеспеченной жизнью, поэтому его популярность угасла.

✔ Оглавление

• 1. Строение цветка
• 2. Нужны ли картофелю цветы
• 3. Плоды цветов картофеля
• 4. Применение цветов картофеля
• 5. Цветки картофеля: лечебные свойства и противопоказания
• 6. Цветы картофеля видео

Соцветия картошки имеют сложное строение, разный окрас и массу полезных свойств. Не зря же их применяют в косметологии и народной медицине. Но обо всем по порядку.

🥔 Строение цветка

Картофель – овощная культура, однолетняя. Это растение с высокими прямостоячими стеблями и крупными листьями. На краю стеблей формируется соцветие, состоящее из цветоножки, цветоноса и нескольких цветов. Каждый цветочек представляет собой довольно сложную конструкцию – небольшой щиток с чашечкой из 5 чашелистиков, 5 лепестков, 5 тычинок и 1 пестика. Чашелистики собраны в чашечку. Поскольку данная культура относится к семейству Пасленовых, то подобное строение цветка также можно наблюдать у ее ближайших родственников – томатов, перца и табака.

Почти всегда цвет цветков картофеля зависит от сортовых характеристик. Оттенок лепестков может быть белым, сиреневым, розовым или фиолетовым, что никак не влияет на вкусовые качества овоща и урожайность.

Сегодня селекционеры выводят новые скороспелые (ранние) сорта, которые не успевают зацвести из-за короткого периода вегетации, а некоторые по этой причине вообще лишены цветения. При этом показатели урожайности у них достаточно высокие, а вкусовые характеристики отменные.

🥔 Нужны ли картофелю цветы

На растениях среднеспелых или позднеспелых сортов цветы появляются своевременно, поэтому цветение пышное и очень красивое. Многие агрономы стараются не вмешиваться в этот природный процесс и даже стимулируют его активность, добавляя в почву древесную золу и куриный помет. Картофель отлично отзывается на эти органические удобрения.

Кроме подкормки в период цветения культуре не помешает дополнительная влага, ведь в это время начинает активно формироваться корневая система и закладываются будущие клубни. Чтобы они выросли крупными, картофель необходимо поливать, особенно в сухую жаркую погоду.

Некоторые огородники специально срывают соцветия с еще не раскрывшимися бутонами. Они уверены, что цветки забирают у растения много полезных веществ, в результате чего мельчают клубни. Остальные, глядя на них, задаются вопросом: а нужно ли обрывать цветки картофеля? Специалисты утверждают, что этого делать нельзя. Обрезанные (травмированные) кустики начинают медленно увядать, они больше подвержены инфекционным заболеваниям. В отдельных случаях наблюдается обратный эффект: лишившись цветков, растения получают сильнейший стресс, после которого начинают наращивать еще больше бутонов и тратить больше сил на этот процесс. Кроме того наблюдательные огородники заметили, что если у растений обрывать цветы, то количество клубней в кусте увеличивается, но все они мелкие.

Из всего вышесказанного можно сделать следующий вывод: период цветения – это неотъемлемая часть полного цикла развития любого растения и вмешиваться в него нельзя.

🥔 Плоды цветов картофеля

Поначалу, когда картофель только завезли в Европу, в пищу употребляли его плоды, а не клубни. Это такие маленькие зеленые ягодки с множеством семян. Они были совершенно безвкусные, как бы их ни готовили. Лишь спустя некоторое время европейцы догадались, что есть нужно не плоды, а выкопанные из земли картофелины.

Ягода картофеля имеет много семян, она необходима растению для размножения. Но агрономы пошли другим путем и сегодня успешно размножают эту овощную культуру клубнями, а семенами разводят только ценные элитные сорта. Это более хлопотный процесс, но он себя оправдывает. Дело в том, что со временем клубни утрачивают сортовые характеристики. Они вырождаются, урожай мельчает, вкус меняется, поэтому в ход идут семена с плодов.

🥔 Применение цветов картофеля

Довольно часто период цветения просто упускается огородниками из виду, большинство ведет борьбу за подземный «скарб». Но есть истинные фанаты этого процесса. Картофельное поле во время цветения превращается в красивый цветочный оазис, которым приятно любоваться со стороны. Есть приверженцы народной медицины, использующие маленькие цветочки картошки в лечебных целях. Они обладают целым рядом полезных характеристик.

Лечебные свойства цветков картофеля известны с давних времен. Все благодаря такому веществу, как солонин, который есть во всех частях растения. По сути, этот лекарственный компонент является ядом, способным нанести вред здоровью, если использовать его в недопустимых количествах. Максимальная его концентрация находится именно в цветах. Если в организм человека попадет большая доза солонина, возникнут сильные головные боли, головокружение и рвота. А вот в малых дозах это ядовитое вещество уничтожает грибки и улучшает состояние при многих заболеваниях. Кроме того в цветах есть много других полезных веществ. Например, флавоноиды (растительные полифенолы), укрепляющие сосуды и замедляющие старение клеток организма.

Важно своевременно собрать сырье и правильно приготовить настой цветов картофеля. Их собирают на 5-6 день после начала массового цветения и обязательно в солнечную сухую погоду. Цветы берутся исключительно те, что полностью раскрыли все лепестки. Их можно сушить или выдавливать из них сок. Для сушки подойдет притененное проветриваемое место. При этом сырье раскладывается в один слой, периодически переворачивается и высушивается полностью. Из сухих цветов картофеля готовят настойки на воде, на спирте или водно-спиртовые.

🥔 Рецепты приготовления

Водный настой. Необходимо взять 1 ст. ложку сухих цветов картофеля, высыпать в термос и залить стаканом кипятка. Настаивание длится 3-4 часа. Такое средство применяется внутрь и наружно. Дозировка: 1 ст. ложка 2-3 раза в день за полчаса до еды. Важно помнить, что водный настой долго хранить нельзя, максимальный срок годности при хранении в холодильнике – 3 дня. После истечения этого времени витамины и полезные вещества просто разрушаются под действием холодной температуры. Именно поэтому настой на воде рекомендуется готовить небольшими порциями.

Спиртовой настой. Используют как сухие, так и свежие цветы. Сухое сырье укладывается в полулитровую стеклянную банку (свежих цветов требуется примерно на 3⁄4 тары) и заливается спиртом. Тару следует поставить в холодное место и настаивать 2-3 недели. Настойка из цветков картофеля на водке применяется на протяжении всего года, до следующего «урожая». От 3 до 5 капель разбавляют в 100 мл воды и пьют за час до еды. Еще лучше спиртовой настой применять наружно, в виде примочек, компрессов и растираний.

Водно-спиртовой настой. Полные 3 ст. ложки сухого сырья заливаются кипятком в расчете 250 мл на 1 ст. ложку. Все переливается в термос и настаивается около 4 часов. Потом отвар процеживается и добавляется спирт (30 мл на 1 ст. ложку сырья). Благодаря алкоголю настой можно смело хранить до 2 недель. Используется средство как наружно, так и внутренне.

🥔 Цветки картофеля: лечебные свойства и противопоказания

Цветочки картошки помогают избавиться от многих проблем со здоровьем. Что могут приготовленные из них средства?

• Эффективно борются с грибковыми заболеваниями кожных покровов.
• Помогают при дерматите.
• Используются для облегчения симптомов простуды.
• Снимают болевой синдром и отечность в суставах.
• Облегчают первые симптомы при ушибах и растяжках.
• Останавливают рост бородавок и папиллом.
• Полоскания снимают воспаление десен и горла.
• Снимают острую боль при ожогах.
• Облегчают болевой синдром при геморрое.
• Борются с гастритом.
• Снижают артериальное давление.

Применять препараты на основе цветов картофеля надо осторожно и не всем.

🚫 Противопоказания:

• беременность;
• кормление грудью;
• гнойная ангина;
• индивидуальная непереносимость;
• возраст младше 12 лет.

Нельзя забывать, что соланин – это очень сильный яд, обладающий свойством накапливаться в организме. Лечение настойками необходимо проводить курсами с перерывами. Длительность первого курса – не больше 1 недели. Затем обязательный перерыв на 7-10 дней, чтобы ядовитое вещество вышло из организма. Второй курс и последующие может длиться уже до 3 недель. Если во время приемов настоек человек ощущает головокружение и тошноту или у него возникает головная боль, курс прерывается или отменяется вовсе.

Лечение цветами картофеля индивидуально для каждого заболевания и четко рассчитывается. Заниматься им самостоятельно не стоит, иначе есть риск усугубить ситуацию. Применяют цветки картофеля в следующих ситуациях:

• При бородавках и папилломах несколько раз в день делают примочки из водного настоя. За 3-4 недели можно полностью избавиться от этой напасти.
• При ушибах, болях в суставах и травмах настой действует как обезболивающее средство. Два раза на день (утром и вечером) делают компресс из водного или спиртового настоя, выдерживая его до 3 часов. Если нет аллергической реакции, компресс можно оставить на всю ночь.
• При грибке, потливости ног и опрелостях помогают примочки из водно-спиртовой настойки. Лучший метод – ножные ванночки на ночь с каплями спиртовой настойки.
• Заболевания десен и ротовой полости уходят напрочь при применении настойки из цветов картофеля. Десны укрепляются, останавливается развитие пародонтоза и стоматита, зубная эмаль становиться прочнее и светлее. Для этого утром и вечером нужно полоскать ротовую полость водным или разведенным спиртовым настоем.

При использовании цветков картофеля в качестве лечебного средства необходимо помнить, что самолечение до добра не доводит. Всегда нужно советоваться со специалистом и принимать взвешенное решение.

▶ Цветы картофеля видео

Растение картофеля, выросшее из клубня, образует куст высота которого 50-80 см. Число стеблей в кусте (обычно 3-6), их толщина, способность к ветвлению зависят от сорта и условий произрастания.

В начале развития стебли прямостоячие, в дальнейшем у большинства сортов изогнутые. В поперечном сечении они угловатые или округлые, диаметром до 20 мм, часто с прямыми или волнистыми сильно развитыми крылообразными придатками. Окраска стеблей зеленая или с антоциановой пигментацией. Подземные побеги называются столонами. Они утолщаются на вершинах и образуют начало новых клубней. На каждом стебле развиваются 6-7 и более столонов длиной 15-20 см, у некоторых сортов до 40-50 см. В зависимости от длины столонов гнезда картофеля бывают разбросанные (что крайне осложняет уход за посадками и их уборку) и компактные.

Строение клубня картофеля

Молодой клубень покрыт эпидермисом, зрелый — опробковевшей кожурой, гладкой или сетчатой. Кожура непроницаема для воздуха, но в ней имеются отверстия — чечевички, через которые осуществляется дыхание. Под кожурой находятся клетки коры, заполненные крахмальными зернами, затем слой образовательной ткани (камбия), кольцо сосудисто-волокнистых пучков и сердцевина, также содержащая крахмал.

На поверхности клубней в углублениях, обрамленных листовым рубцом, или бровкой (след опавшего недоразвитого листа) расположены глазки. Они расположены по спирали. В вершине молодой части клубня их находится больше, чем в средней и в нижней части. В каждом глазке 3-4 почки, но прорастает обычно только одна средняя, наиболее развитая, 4 и лишь при повреждении ростка трогается в рост другая почка. Самые сильные ростки дают почки верхних глазков. Почки, проросшие в темноте, образуют бледные удлиненные тонкие ростки, называемые этиолированными. На свету образуются укороченные и плотные ростки. В зависимости от сорта форма основания, окраска и опушение ростков различны.

Клубни картофеля

Окраска ростков (зеленая, красно-фиолетовая и сине-фиолетовая) лучше различима на клубнях, пророщенных при слабом освещении. Основная форма клубня округлая (редко роговидная или вальковидная), удлиненная и овальная; наружная окраска (белая, желтая, розовая, светло-красная, красная, синяя) зависит от пигмента, заключенного в клетках коры или кожуры, и толщины опробковевшего слоя. Мякоть также может быть разной окраски — белая, кремовая, желтая, редко красная и синяя. В России наиболее распространены сорта с белой мякотью клубней.

Строение растения картофеля

Корневая система картофеля мочковатая, сравнительно слабо развитая (масса ее составляет 7-7,5% массы всего растения), ветвится до 3-го порядка; развивается из глазков клубня и из почек стеблевых узлов подземной части стебля и столонов. Основная масса корней расположена в пахотном 25-сантиметровом слое, но отдельные тяжи могут проникать на глубину 110-200 см.

Строение картофеля

Лист картофеля простой непарноперисторассеченный состоит из нескольких пар долей, долек и долечек, расположенных в разных сочетаниях на главном черешке (стержне), и заканчивается одной непарной долей. Строение, степень рассеченности листа, размеры и форма долей, длина, положение и форма черешка — важные сортовые признаки. Пластинка листа всегда в различной степени опушена, окраска от желто-зеленой до темно-зеленой.

Растение картофеля

Соцветие картофеля состоит из 2-3, редко 4 вилкообразно расходящихся завитков, расположенных на цветоносе, который закладывается в пазухе 6-8-го листа и выше (у более позднеспелых сортов). Цветки картофеля 5-членные со спайнолистной чашечкой и неполно сросшимися белыми, красно-фиолетовыми, сине-фиолетовыми или синими долями венчика; тычинок 5 с желтыми или оранжевыми пыльниками; завязь верхняя, обычно двухгнездная.

Цветы картофеля

Картофель — самоопылитель; перекрестное опыление наблюдается редко. У многих сортов пыльцевые зерна сморщены и бесплодны (мужская стерильность). Плод — шарообразная, овальная или реповидная сочная 2-гнездная ягода, содержащая большое число (иногда более 200) очень мелких семян. Масса 1000 семян 0,5-0,6 г.

Картофель как и свекла с морковью стали основными корнеплодами которые выращивают на каждом огороде.

В этой статье постараемся в полной мере описать строение растения, принципы выращивания, какие имеет полезные свойства.

Картофель — важнейший источник углеводов (крахмала) и калия, необходимого для поддержания деятельности сердечно-сосудистой системы. Нужное для организма человека суточное количество витамина С (70—100 мг) содержится в 3—4-х свежих клубнях среднего размера.

История появления и использования картофеля

Картофель многолетнее растение из Южной Америки и на родине растет в диком виде. У нас растение выращивают как однолетнее. История картофеля насчитывает более 14 тысяч лет — сначала были клубни диких растений, затем как овощ стал основным продуктом рациона жителей Южной Америки.

Первые экземпляры картофельных клубней привез историк Сьеса де Леон в Испанию в 1553 г, после чего картофель распространился по всем европейским странам.

Долгое время картофель разводили в ботанических садах как декоративное растение.

Как пищевой продукт картофель открыл французский агроном Антуан-Огюст Пармантье во время войны с Пруссией, находясь в плену он долгое время употреблял один картофель. Так он обнаружил его питательные свойства и отличные вкусовые качества.

В 1772 году, вернувшись на родину он пропагандировал картофель как овощную культуру. Датой широкого распространения картофеля можно считать 1795 год.

В России картофель впервые появляется во время правления Петра I, но широко стал известен когда правила Екатерина II. Массово внедрять картофель в сельское хозяйство начали в 1839-1840 годах во время голода. Растение становится в России одним из основных продуктов питания и страна выходит на первое место по его выращиванию и производству.

Сегодня картофель — важная сельскохозяйственная культура выращивается во всех регионах мира, составляет важную часть рациона. Картофель используют как пищевое, техническое и кормовое растение, из него производят крахмал и спирт.

Описание картофеля

Картофель имеет мочковую корневую систему, не глубоко проникающую в грунт. Куст картофеля имеет прямостоячие стебли высотой 30-150 см. Картофель имеет голый, ребристый стебель, часть из которых находясь в земле выпускает длинные боковые отростки — столоны. На концах столонов и вырастают утолщенные побеги — клубни, плод используемый в пищу.

Клубни картофеля

Клубень — видоизмененный укороченный стебель с глазками на поверхности. Каждый глазок состоит из 3 почек: короткий стебель с верхним ростком и зачатками листьев, пазушных почек и корешков — из которых развиваются побеги.

Созревшие клубни картофеля состоят из нескольких слоев. Верхний слой — кожура из пробковой ткани, защищает от воздействия внешней среды и высыхания. Под кожурой расположились клетки с большим содержанием крахмала — паренхима.

В клубнях также есть сосудисто-волокнистые пучки, соединяющиеся с глазками. Внутренняя часть картофелины содержит меньше крахмала. Существует много сортов картофеля, что дает разнообразные формы и окраски плодам снаружи и внутри.

Для поглощения воздуха и испарения влаги клубни имеют на поверхности чечевички — специальные органы.

Растение с мочковатой корневой системой, которая развивается на глубину 20-40 см, после созревания клубней отмирает.

Наземные части картофеля

Листья картофеля простые, непарно-перисторассеченные от светло-зеленого до темно-зеленого цвета. Строение листьев главный признак сортовой принадлежности. Листья располагаются по спирали на стебле, состоят из черешка и нескольких пар боковых долей.

Цветки картофеля имеют разную окраску — белая, синяя, красно- и сине-фиолетовая. Состоят из 5-6 лепестков, частично спаяны между собой, в цветках 1 пестик и 5 тычинок. Чашелистики цветка срослись у основания. Картофель цветет через 30-35 дней после всходов и относится к растениям с самоопылением.

Из цветков образуются плоды с многосемянной двухгнездой ягоды зеленого цвета, круглой или продолговатой формы. Эти ягоды с ароматом земляники, но ядовиты, поскольку содержат в себе алкалоид соланин. Семена очень мелкие весом 0,5 г., редко используют для размножения, только в селекционных целях.

Ботва картофеля тоже содержит ядовитый соланин, защищающий растение от некоторых видов насекомых и бактерий. Клубни, часть которых в процессе роста, находится на поверхности почвы, приобретают зеленый цвет — их не употребляют в пищу.

Совет!
Когда происходит цветение и активное образование клубней, приблизительно за 1 месяц до сбора урожая, необходимо провести внекорневую подкормку борной кислотой и суперфосфатом — 1 кг суперфосфата и 6,5 г борной кислоты растворить в 10 л воды на 100 м 2 посаженого картофеля. Даже на хорошо удобренных участках земли повысит урожайность на 10-15%, это способствует оттоку крахмала из ботвы в клубни.

Состав и полезные свойства картофеля

Картофель используют в кулинарии, промышленности и медицине, так как это ценный и полезный продукт. Клубни картофеля на 20-25% состоят из крахмала, 2% белков и 0,3% жиров. Белок картофеля включает в себя целый ряд аминокислот. В клубнях большое содержания фосфора, кальция, калия и магния. Много витаминов группы В (B2, B6), РР, D, С, К, Е, каротин и фолиевая кислота.

Также картофель используют в диетическом питании. Если необходимо насытить организм калием картофель запекают с кожурой (содержится максимальное количество), а когда нужен витамин С, отваривают молодую картофель «в мундире.

Картофель способствует выведению солей натрия и воды из организма человека. Благодаря высокому содержанию крахмала картофель очень калорийный овощ. Рекомендуют готовить картофель при артериальной гипертонии, атеросклерозе, сердечной недостаточности.

Картофель высокопитательный продукт с простой технологией выращивания, хорошей урожайностью, широким набором витаминов, минералов и биологически активных веществ занимает важное место в рационе питания во многих странах мира.

Нужно ли обрывать цветки у картофеля, и зачем это делают

Над повышением урожайности картофеля многие десятилетия бьются как ученые, так и обычные огородники. Выводят новые сорта, внедряют различные методы выращивания, применяют новомодные удобрения и средства борьбы с болезнями и вредителями.

Но до сих пор среди картофелеводов нет согласия в одном вопросе: нужно ли обрывать цветки у культуры. У сторонников и противников такой меры увеличения урожая «второго хлеба» – свои аргументы. Причем этот спор ведется уже больше сотни лет.

Из истории вопроса

Картофель в России появился немногим более 300 лет назад. А активно возделывать его начали лишь в XIX веке. Было замечено, что в вегетационный период четверть питательных веществ картофель тратит на рост зеленой массы (стеблей и листьев), половина их идет на формирование клубней, а оставшаяся четверть – на цветки и ягоды. Теоретически, если удалить цветки, клубни получат больше питания.

Об этом задумался полтавский крестьянин С. Прядко и провел эксперимент, о котором писала в 1894 году «Земледельческая газета». Он посадил в июне две гряды картофеля, на одной обрывал цветы, а на другой не трогал. В сентябре урожай был собран, и результаты впечатлили: там, где цветки обрывались, картофеля выросло значительно больше (20 мешков против 12 – с гряды, где созрели ягоды).

Этот опыт стали применять на практике, но процесс был трудоемким. Поэтому в 1913 году Департамент земледелия рекомендовал в период цветения на больших полях пускать каток между рядами картофеля, чтобы он надламывал стебли. На площадях поменьше следовало обламывать ботву руками или притаптывать ногой. Даже был проведен соответствующий опыт. Правда, в последнем случае урожай был всего на 10% выше, чем на контрольном участке.

Эксперименты продолжились и в советский период. Старожилы помнят, как школьники целыми классами ходили обрывать цветки с картофеля на колхозных полях.

Однако в 1946 году советские ученые после проведенных экспериментов пришли к выводу, что обламывать цветки на картофеле в средней полосе России нецелесообразно. Опыты показали, что на группах растений, у которых удаляли соцветия, верхушечные почки и верхние побеги длиной 10 см, снизился урожай, по сравнению с контрольной группой, где с культурой ничего не делали.

Объясняется это тем, что новые сорта картофеля, выведенные в результате селекции, образуют меньше бутонов и тратят на цветение всего от 3 до 5% питательных веществ. А поврежденное растение вынуждено тратить силы и энергию на восстановление.

Эта тема перестала интересовать ученых, поскольку они ищут другие пути, которые действительно помогают повышать урожайность.

Но люди на своих участках продолжают экспериментировать.

Нужно ли удалять цветки у картофеля

Обрывать цветки на картофеле или нет, каждый решает для себя сам. Но прежде чем это сделать, надо взвесить все «за» и «против».

Цветение – очень важный период в вегетации картофеля. Как любое растение, он должен завершить цикл развития, т.е. дать семена. Если оборвать бутоны, картофель будет активно поставлять питательные вещества вверх, чтобы появились новые цветы. Созревание же клубней из-за этого отложится.

К тому же, обрыв цветков приводит к вырождению сорта картофеля. В дальнейшем урожайность его падает, а картофелины мельчают. Урожай уменьшается еще и по причине уплотнения почвы, которое происходит из-за проходящего по рядам человека. В итоге клубни получают меньше воздуха и хуже развиваются. Дополнительное окучивание в этот период провести нельзя, т.к. кусты уже разрослись, и оно приведет к их повреждению.

Обрывание бутонов, цветов и верхних побегов негативно влияет и на здоровье культуры. Иммунитет растений снижается, и они легко заражаются грибковыми и другого рода инфекциями. Не стоит забывать и о фитофторозе, который появляется именно в это время и может уничтожить до 70% урожая.

И еще один «минус» процедуры – это потраченное время и силы.

Поэтому, на наш взгляд, лучше воздержаться от удаления цветков на картофеле. Но если мы вас не убедили, прежде чем рисковать всем урожаем «второго хлеба», проведите небольшой эксперимент.

Как провести эксперимент с обрыванием цветков картофеля

Прежде чем экспериментировать с урожайностью, нужно учитывать погодные условия и почвенно-климатические особенности региона. В засушливой и ветреной местности пыльца часто бывает стерильной, поэтому цветение не влияет на урожай. Да и сильный ветер может приводить к опаданию цветов. А частые дожди помогают лучшему усвоению питательных веществ, которых для полноценного развития всего растения будет в достатке.

Для чистоты эксперимента надо сажать картофель одного сорта. Разделите опытный участок на две половины. На одной обламывайте цветки с растения, на второй дайте отцвести и образовать семенные коробочки.

Для эксперимента не подойдет картофель ранних сортов и сортов, у которых образуется мало цветов или их нет вообще.

Как показывает практика, под кустом, где удаляли бутоны, картофелин обычно больше, но они мельче. Там же, где растение завершило полный цикл развития, вырастают крупные ровные клубни.

На вопрос, нужно ли обрывать цветы у картофеля, ответ – скорее «нет», чем «да». Для растений будет лучше, если вы не станете вмешиваться в их цикл развития. Они будут меньше болеть, а крупных клубней формировать больше. Отказ от удаления цветов поможет получить и более качественный семенной материал.

корневая система, клубни и надземная часть

Сегодня картофель занимает значительную нишу в рационе питания во многих частях мира. Из-за своей питательности, относительной дешевизны и широкого распространения этот овощ часто называют «вторым хлебом». Несмотря на кажущуюся простоту, строение картофеля значительно сложнее, а детальное рассмотрение этого вопроса станет полезным для многих сельхозпроизводителей и простых дачников.

Как картофель Европу и Россию покорял?

Родина картофеля – Центральная и Латинская Америка. Испанские первооткрыватели начали ввозить картофель в Европу в конце 16 века. Поначалу европейские короли и знать оценили только цветки растения, которые использовали, как декоративное украшение. Крестьяне рьяно отвергали этот овощ, поскольку были плохо проинформированы о питательных свойствах самих клубней. Частые отравления картофельными плодами-ягодами нередко приводили к тому, что в порыве злости крестьяне просто-напросто вырывали растения с корнем и сжигали их в огне. Приятный аромат печеных клубней, очевидно, заставлял людей попробовать их на вкус. Так, постепенно, отношение европейцев к новому овощу кардинально изменилось.

На Руси картофель появился во времена Петра I. Царь, как любитель всего европейского, привез из Голландии небольшую партию картофеля и распорядился передать крестьянам для разведения. Отсутствие необходимых знаний имело горькие последствия, подобные тем, что случались раньше с крестьянами в Европе. Кроме того, многие церковнослужители убеждали неграмотных людей о недопустимости выращивания чужеземного плода и приравнивали это к греховному деянию.

Строение растения

Картофель относится к семейству пасленовых. Это многолетнее растение, однако, в целях аграрного производства, картофель выращивают, как однолетнюю культуру. Общепринятый способ размножения – посадка клубней, однако, специалисты используют для селективной работы также семена. Биологические особенности картофеля, как культуры, заключаются в специфичном формировании корневой системы, клубней и надземной части растения.

Корневая система

Корневая система картофеля бывает двух видов. Растение, выращенное из семени, имеет зародышевый стержневой корень с большим количеством мелких корешков. В основании стебля закладываются также и вторичные корешки. Картофель, выращенный из клубня, имеет мочковатую корневую систему, состоящую из ростковых, пристолонных и столонных корней.

Обычная глубина залегания корневой системы картофеля – 25-40 см, то есть, корневая масса, в основном, находится на глубине пахотного слоя. В некоторых случаях корни могут уходить на глубину 80 см и более. Поздние сорта имеют более развитую корневую систему, чем ранние аналоги.

Интересные факты: увеличить урожайность можно с помощью углубления пахотного слоя, например, до 70 см. Таким образом, количество клубней значительно вырастет.

Помимо обычных корней в подземной части растения есть столоны — побеги, произрастающие из материнского клубня. В процессе развития столоны разрастаются и на молодых побегах начинают формироваться молодые клубни. Столоны легко отличить от корней: они светлые и более толстые.

Клубень

Многие люди считают, что клубень – это и есть плод картофеля. На самом деле, клубень является частью подземного стебля или столона, а если быть точнее, то клубень – это видоизмененный побег. Растение накапливает в нем крахмал, сахар и другие полезные вещества, необходимые для дальнейшего развития.

Клубень картофеля имеет своеобразное строение и внешний вид. На гладкой и плотной поверхности клубня всегда присутствуют, так называемые «глазки», маленькие черные точки и рубцы.

Глазки – это почки, из которых прорастают стебли растения. Строение глазков довольно интересно: возле главной почки в каждом из глазков всегда присутствует еще несколько дополнительных почек, активизирующихся в случае повреждения основной. На каждом клубне может быть от 4 до 15 глазков. Располагаются они на верхней половине клубня.

Строение клубня картофеля включает также чечевички – маленькие точки, через которые в клубнях происходит газообмен. Формирование чечевичек происходит параллельно с образованием кожуры. Если в почве слишком много влаги или грунт забит, то на чечевичках появляются рыхлые новообразования белого цвета, помогающие впитывать воздух. Увеличение размера чечевичек – это плохой сигнал, указывающий на то, что в клубне нарушен газообмен либо он поражен болезнью.

Рубцы, отдаленно напоминающие бровки, являются атрофированными чешуйчатыми листочками, которые появляются на ранней стадии развития клубней. Именно в пазухах этих листочков позже образовываются почки.

Кожура самих клубней может быть гладкой, сетчатой или шелушащейся, в зависимости от конкретного сорта. Толщина перидермы зависит не только от вида, но и от погодных и климатических условий, качества почвы и удобрений. Например, применение удобрений на фосфорной основе значительно утолщает кожуру, а калийные удобрения, наоборот, делают перидерму тонкой.

Стебель

Стебель картофеля формируется из почки клубня. Поскольку почек всегда несколько, то и стеблей тоже вырастает от 2-3 штук и более, в зависимости от сорта и размера самого клубня. Несколько стеблей формируют куст. В поперечном разрезе они имеют граненную форму (3-4 грани), гораздо реже стебель выглядит закругленным. Нередко кусты достигают в высоту 80-90 см, однако, такие роскошные растения часто дают плохой урожай, ведь вся сила уходит в развитие куста. Обычно, такое случается при переизбытке удобрений в почве.

Каждый стебель имеет по всей своей длине крылообразные придатки.

Листья

Каждый сорт картофеля имеет свои особенности, в том числе, количество, размер и форму листьев. Опытный садовод с легкостью определит сорт по внешнему виду зеленой массы. Лист у картофеля прерывисто-непарноперисторассеченный. На главном стержне между парными долями, обычно, формируются меньшие дольки, а между ними, в свою очередь, находятся долечки еще меньшего размера.

Существует три степени рассеченности: слабая, средняя и сильная. На слабо рассеченном листе присутствует одна пара долек, а долечек нет совсем. На сильно рассеченном листе есть более 2-х пар долек и много долечек.

Различается строение листьев и по способу размещения долей, долек и долечек. Если они накладываются друг на дружку, создавая видимость сплошного листа, то такой тип называется густодольным. Если расстояние между элементами листа достаточно большое, значит перед нами редкодольный тип листа.

Цветок

Как известно, несколько веков назад, цветок картофеля, закрепленный на одежде, считался признаком принадлежности к аристократии.

Цветы картофеля имеют довольно сложное строение. Соцветие имеет форму сложного завитка и может быть раскидистым или компактным. Цветонос, цветоножка и цветок формируют соцветие. Кроме этих составляющих, в соцветии некоторых сортов картофеля бывают верховые листочки.

Сам цветок, строение которого мы рассматриваем, состоит из 5-ти чашелистиков, собранных в чашечку, 5-ти лепестков, образующих венчик, 5-ти тычинок и пестика. Цветок может иметь узко-, широкошиловидные и длинные листовидные чашелистики.

Цветок может быть белого, синего, фиолетового или другого цвета. После завершения цветения созревает плод – зеленая ядовитая ягода, достигающая в диаметре 2 см. Строение ягоды довольно простое: она разделена на два гнезда, в каждом из которых находится множество маленьких сплюснутых семян.

Несмотря на относительно низкое содержание полезных веществ в картофеле, этот корнеплод занимает важное место в рационе питания многих народов. Преимущества овоща состоят в относительной простоте выращивания, приличной урожайности, и, конечно же, в отличных вкусовых качествах картофеля.

Картофель — Цифровой гербарий культурных растений

Картофель

Научное название : Solanum tuberosum L.

Bangla / местное название: আলু (‘Alu’)

Таксономическое положение согласно Кронквисту (1988)

Ботаническое описание картофеля

Привычка: Картофель — многолетнее растение, хотя в культуре используется как однолетняя культура.

Корень: Картофель мочковатая, довольно слабая корневая система

Стебель: Картофель имеет различные более или менее прямостоячие, угловато-разветвленные и довольно слабые и сочные стебли (30-80 см).

Лист: Поочередно, листья перисто-сложные, с тремя или четырьмя парами яйцевидных листочков с более мелкими промежуточными по контуру. Листочки противоположные или чередующиеся.

Соцветие: Соцветие представляет собой многоцветковую цимозную метелку, которая находится в пазухе листа.

Цветок: Цветок полный актиноморфный

Чашечка: Чашечник 5

Венчик: Лепесток 5, белого, желтого или бледно-фиолетового цвета

Андроций: Тычинки 5

Плод: Ягода зеленоватого или беловатого цвета

E conomic Значение: Клубни картофеля используются в пищу людьми во всем мире.Они составляют основной продукт питания или готовятся как овощи различными способами. Картофель можно варить, жарить или готовить на пару и протирать с горчичным маслом, соевым маслом, маргарином или сливочным маслом, и он является частью различных блюд карри в большинстве азиатских стран. В больших количествах они употребляются в жареном виде в виде чипсов или тонко нарезанных чипсов. Достаточно хорошая способность картофеля к хранению обеспечивает его потребление для потребления независимо от сезона.

Таблица 1. Сорта картофеля, разработанные Исследовательским центром клубневых культур (TCRC), BARI, Joydebpur, Bangladesh

Связанные

Цветение и производство настоящих семян картофеля (Solanum tuberosum L.). 1. Влияние положения соцветия, обработки азотом и срока сбора ягод

Solanum tuberosum (ирландский картофель, ирландский картофель, Pomme de Terre, картофель, картофель, белый картофель, белый картофель)

Solanum tuberosum — это обычный культурный картофель, известный своими крахмалистыми клубнями. Хотя по своей природе они являются травянистыми многолетниками, их выращивают как однолетние для сбора урожая. Многие сорта существуют разной текстуры, размера и цвета, которые подходят для различных кулинарных целей.Картофель красновато-коричневого цвета, который чаще всего продается в магазинах и ресторанах, лучше подходит для климата запада США и плохо растет в восточных штатах. Для климата и почвы Северной Каролины некоторые из самых надежных сортов включают картофель с тонкой кожурой, такой как «Юкон Голд», «Кеннебек» и «Красный Понтиак».

Картофель лучше всего растет на открытом солнце и на хорошо дренированной песчаной и кислой почве. Оптимальный pH составляет от 4,8 до 5,4. Плохо дренированная почва может вызвать гниение клубней, а кислая почва помогает предотвратить появление бактериальной парши.Легкая почва, если она постоянно влажная, может помочь растению вырастить крупный картофель равномерной формы.

Картофель чаще всего выращивают из «семенного картофеля» — небольших клубней или кусочков клубней, из которых прорастает новое растение. Покупка сертифицированных семян, свободных от болезней, может помочь предотвратить такие проблемы, как фитофтороз картофеля; Продуктовый картофель часто обрабатывают ингибиторами прорастания, поэтому его выращивание может оказаться ненадежным. Перед посадкой разрежьте семенной картофель так, чтобы у каждого кусочка было как минимум два глазка, и оставьте на день на улице, чтобы срезанный конец покрылся коркой.Посадите части семян на расстоянии 5-6 дюймов друг от друга глазками вверх. Поднятые грядки обеспечивают хороший дренаж, а контейнеры или мешки для выращивания могут быть подходящими для выращивания, если они имеют глубину не менее 2 футов и вмещают не менее 30 галлонов. По мере роста засыпайте землю или замульчируйте основание растения — это способствует росту большего количества клубней вдоль погруженных в воду частей стебля. Сделайте это, как только растения достигнут одного фута в высоту, и еще один или два раза в течение сезона. Картофель можно выращивать в траншеях, чтобы облегчить окучивание.Клубни станут зелеными и будут выделять токсичные соединения, если их недостаточно накрыть.

В Северной Каролине постарайтесь посадить картофель где-то между серединой февраля и концом марта; они могут терпеть небольшие морозы. Картофель можно собирать зрелым — когда клубни полностью вырастут и / или растение высохнет примерно в июне — или собирать урожай как «молодой» картофель, когда растения начинают цвести. Этот молодой картофель по-прежнему имеет тонкую нежную кожицу и считается деликатесом. Молодой картофель можно собирать через 7-8 недель после посадки.Созревание картофеля может занять 3-4 месяца, прежде чем он будет готов к сбору урожая.

Насекомые, болезни и другие проблемы: Фитофтороз картофеля вызывает гниение клубней и делает их несъедобными. Колорадские жуки откладывают массу желтых яиц, а личинки опорожняют растения.

ВИДЕО Создан Элизабет Мейер для «Съедобные продукты, луковицы и комнатные растения», курс идентификации растений, предлагаемый в партнерстве с Longwood Gardens.

Яркий свет ускоряет цветение картофеля независимо от FT-подобного сигнала цветения. StSP3D

Основные моменты

•

Увеличение дневного интеграла света (DLI) ускоряет появление цветочных бутонов у картофеля.

•

Увеличение DLI уменьшает количество листьев, образующихся перед соцветием.

•

Более быстрое цветение при высоком DLI не контролируется геном времени цветения StSP3D .

Реферат

Об экологическом контроле цветения картофеля известно немного. В связи с недавними разработками в области селекции картофеля и растущим интересом к производству настоящих семян картофеля требуется больше знаний о цветении картофеля.Это исследование направлено на выяснение влияния дневного интеграла света (DLI: накопленный свет в течение дня) на время зарождения цветков картофеля и изучение механизмов, лежащих в основе этого контроля. Мы выращивали картофель в климатических камерах, чтобы сравнить начало цветения при различных DLI в короткие и длинные дни. Мы измерили время до появления первых бутонов и количество листьев, образовавшихся перед соцветием. Кроме того, измеряли изменения экспрессии гена времени цветения картофеля StSP3D , и растения картофеля, замолкшие в StSP3D , использовали для определения того, регулируется ли время цветения, опосредованное DLI, посредством StSP3D. Кроме того, мы определили концентрации сахарозы и крахмала и измерили уровни транскрипции StTPS1 , гена, участвующего в опосредованном сахаром контроле цветения. Увеличение DLI явно ускоряло цветение картофеля. Роль углеводов (сахароза и крахмал) и StTPS1 в DLI-ускоренном цветении не доказана. Хотя StSP3D был активирован при высоком DLI, трансгенные линии, заглушенные в StSP3D , также показали ускоренное цветение при более высоком DLI.Таким образом, мы делаем вывод, что высокий DLI ускоряет цветение картофеля, и это ускорение происходит независимо от активации StSP3D .

Ключевые слова

Картофель

Цветение

Суточный световой интеграл (DLI)

StSP3D

StTPS1

Сахароза

Рекомендуемые статьи Цитирующие статьи (0)

Просмотреть аннотацию

© 2019 Авторы. Опубликовано Elsevier B.V.

Рекомендуемые статьи

Цитирование статей

Это изображение соцветия растения картофеля.Стебельчатый материал. Клипарты, векторы, и Набор Иллюстраций Без Оплаты Отчислений. Image 132897456.

Это изображение соцветия картофеля. Стебельчатый материал. Клипарты, векторы, и Набор Иллюстраций Без Оплаты Отчислений. Изображение 132897456.

Это изображение соцветия картофеля.Стебель цветочной грозди находится наверху. Стебли волосатые, винтажные, нарисованные линиями или гравированные иллюстрации.

M

L

XL

EPS

Таблица размеров

Используете это изображение на предмете перепродажи или шаблоне?

Распечатать

Электронный

Всесторонний

4725 x 6457 пикселей
|
40.0 см x
54,7 см |
300 точек на дюйм
|
JPG

Масштабирование до любого размера • EPS

4725 x 6457 пикселей
|
40,0 см x
54,7 см |
300 точек на дюйм
|
JPG

Скачать

Купить одно изображение

6 кредитов

Самая низкая цена
с планом подписки

• Попробуйте 1 месяц на 2209 pyб
• Загрузите 10 фотографий или векторов.
• Нет дневного лимита загрузок, неиспользованные загрузки переносятся на следующий месяц

221 ру

за изображение любой размер

Цена денег

Ключевые слова

Похожие векторы

Нужна помощь? Свяжитесь с вашим персональным менеджером по работе с клиентами

@ +7 499 938-68-54

Мы используем файлы cookie, чтобы вам было удобнее работать.Используя наш веб-сайт, вы соглашаетесь на использование файлов cookie, как описано в нашей Политике использования файлов cookie

.
Принимать

Влияние удаления бутонов соцветий на образование клубней Helianthus Tuberosus L. (Asteraceae) по JSTOR

Abstract

Я исследовал отнесение к половому и бесполому размножению у топинамбура Helianthus tuberosus L. (Asteraceae), псевдо-клонального растения, которое является травянистым раномом в течение одного сезона, но размножается как многолетнее растение через клубни, которые быстро отделяются от родительского растения.Раметы H. tuberosus, выращенные из клубней, распределяли 24% своей биомассы в конце сезона на клубни и 9% на половые органы, причем существенные вариации приписывались четырем генетическим линиям, культивируемым из восточной Айовы. Экспериментально вызванная недостаточность полового размножения увеличила выделение на бесполое размножение в обычных условиях сада. У растений с удаленными соцветиями почек получилось больше (82 против 69) и более крупных (4,4 г против 3,8 г) клубней, чем у растений с неограниченным половым размножением. Общее выделение биомассы для размножения у растений, получавших обработку для удаления бутонов, было эквивалентно комбинированному выделению для полового и бесполого размножения у растений, давших цветочные головки и семянки.Это предполагает полное отвлечение ресурсов от полового размножения к бесполому, когда половое размножение затруднено. Размер надземных растений не изменился при обработке. Эти результаты предполагают гибкую жизненную историю, которая может реагировать на сексуальную неудачу, вызванную низкой доступностью опылителей или повреждением соцветий травоядными или погодными условиями, с повышенным факультативным производством бесполых клубней, способных к половому размножению в следующем году. Наследственная изменчивость в распределении оставляет открытой возможность местной адаптации.

Журнал Information

Ecology публикует статьи, в которых рассказывается об основных элементах экологических исследований. Упор делается на краткие, ясные статьи, документирующие важные экологические явления. Журнал публикует широкий спектр исследований, которые включают в себя быстро расширяющийся круг вопросов, методов, подходов и концепций: палеоэкология через современные явления; эволюционная, популяционная, физиологическая, общественная и экосистемная экология, а также биогеохимия; включая описательный, сравнительный, экспериментальный, математический, статистический и междисциплинарный подходы.

Информация для издателя

Wiley — глобальный поставщик контента и решений для рабочих процессов с поддержкой контента в областях научных, технических, медицинских и научных исследований; профессиональное развитие; и образование. Наши основные направления деятельности выпускают научные, технические, медицинские и научные журналы, справочники, книги, услуги баз данных и рекламу; профессиональные книги, продукты по подписке, услуги по сертификации и обучению и онлайн-приложения; образовательный контент и услуги, включая интегрированные онлайн-ресурсы для преподавания и обучения для студентов и аспирантов, а также для учащихся на протяжении всей жизни.Основанная в 1807 году компания John Wiley & Sons, Inc. уже более 200 лет является ценным источником информации и понимания, помогая людям во всем мире удовлетворять свои потребности и воплощать в жизнь их чаяния. Wiley опубликовал работы более 450 лауреатов Нобелевской премии во всех категориях: литература, экономика, физиология и медицина, физика, химия и мир.

Wiley поддерживает партнерские отношения со многими ведущими мировыми сообществами и ежегодно издает более 1500 рецензируемых журналов и более 1500 новых книг в печатном виде и в Интернете, а также базы данных, основные справочные материалы и лабораторные протоколы по предметам STMS.Благодаря расширению предложения открытого доступа, Wiley стремится к максимально широкому распространению и доступу к публикуемому контенту, а также поддерживает все устойчивые модели доступа. Наша онлайн-платформа, Wiley Online Library (wileyonlinelibrary.com), является одной из самых обширных в мире междисциплинарных коллекций онлайн-ресурсов, охватывающих жизнь, здоровье, социальные и физические науки и гуманитарные науки.

Этиолированное ветвление стебля является результатом системной передачи сигналов, связанных с уровнем сахарозы

• © 2017 Американское общество биологов растений.Все права защищены.

Abstract

Клубень картофеля ( Solanum tuberosum ) представляет собой вздутый стебель. Ростки, растущие из узлов клубня, представляют собой потерю верхушечного доминирования и ветвления. Длительное хранение в холоде вызывает потерю верхушечного доминирования клубней и приводит к вторичному ветвлению. Здесь мы показываем, что подобная картина ветвления может быть вызвана короткой термической обработкой клубней. Отделенные ростки побуждали к ветвлению термической обработкой только тогда, когда они прикреплялись к цилиндру паренхимы.Эксперименты по прививке показали, что привой разветвляется только при пересадке на обработанную теплом или холодом паренхиму клубня, предполагая, что сигнал ветвления системно передается от паренхимы основания почки к привитому стеблю. Экзогенная подача раствора сахарозы (Suc), глюкозы или фруктозы к отделившимся побегам индуцировала ветвление в зависимости от дозы, и повышение уровня Suc наблюдалось в паренхиме клубней после индукции ветвления, что указывает на роль повышенных сахаров паренхимы в регуляции разветвления.Однако анализ содержания сахара в верхушке и узле после прививки не выявил явных различий в уровне сахара между ветвящимися и неразветвленными стеблями. Вакуолярная инвертаза является ключевым ферментом, определяющим уровень Suc и продуктов его расщепления, глюкозы и фруктозы в паренхиме картофеля. Молчание гена, кодирующего вакуолярную инвертазу, привело к усилению ветвления клубней в сочетании с обработками, индуцирующими ветвление. Эти результаты предполагают, что Suc в паренхиме индуцирует ветвление посредством передачи сигналов, а не за счет избыточной мобилизации от паренхимы к стеблю.

Ветвление побегов растений определяется апикальным доминированием (AD), процессом, в котором апикальная почка (кончик побега) препятствует разрастанию пазушных почек ниже по стеблю, чтобы контролировать количество растущих ветвей (Phillips, 1975). В ответ на это ингибирование растения развили механизмы быстрой передачи сигналов на большие расстояния, чтобы освободить пазушные почки и пополнить растение новыми растущими кончиками побегов (Mason et al., 2014). Поскольку ветвление побегов является важным признаком, связанным с производительностью в сельском хозяйстве, понимание механизма БА имеет важное значение для селекции и управления этой характеристикой, связанной с урожайностью.

н.э. и другие формы коррелятивного ингибирования почек долгое время считались контролируемыми гормонами, питательным статусом растения или их взаимодействием (Phillips, 1975). Классическая гормональная гипотеза предполагает, что верхушечная зачатка является источником соответствующего гормонального сигнала (ауксина), который движется вниз по стеблю и ограничивает развитие подмышечных зачатков (Sachs and Thimann, 1964; Martin, 1987; Cline, 1994). Исследования, основанные на этой гипотезе, показали, что ауксин перемещается по всему растению и взаимодействует с двумя другими гормонами, цитокинином, промотором роста почек, и стриголактоном, гормоном, ингибирующим ветвление, образуя сеть системных сигналов, которые контролируют активацию боковых почек (Gomez -Roldan et al., 2008; Фергюсон и Беверидж, 2009 г .; Домагальская и Лейзер, 2011; Dun et al., 2012). Гипотеза питания предполагает, что доступ к питательным веществам для растений является основным фактором, регулирующим рост пазушных почек (Phillips, 1975; Van den Ende, 2014; Buskila et al., 2016). Исследования, основанные на этой гипотезе, показали, что различная подача азота может контролировать степень БА (McIntyre, 1987, 1997), при этом ограничение азота задерживает активацию подмышечных зачатков (de Jong et al., 2014). Эта гипотеза была сужена до сахарных питательных веществ, предполагая, что AD поддерживается в основном за счет потребности в сахаре кончика побега, что ограничивает количество сахара, доступного для пазушных почек (Mason et al., 2014; Рамо и др., 2015).

Сахар — основной источник энергии, вырабатываемый зелеными растениями в процессе фотосинтеза. Также известно, что низкомолекулярные сахара действуют как сигнальные молекулы во многих физиологических процессах (Smeekens et al., 2010; Granot et al., 2013). Из места их синтеза (исходных тканей) сахара распределяются в тонкие ткани через сосудистую систему контролируемым образом. Почки — это активно растущие органы растений, которые действуют как мощные поглотители сахаров, удовлетворяя их метаболические потребности и поддерживая их рост.Способность шишки к росту зависит от ее способности поглощать и использовать сахар. Таким образом, почки должны конкурировать за сахара, которые составляют основной источник углерода и энергии (Maurel et al., 2004a, 2004b). Связь между разрастанием почек и мобилизацией запасов крахмала в тканях стебля хорошо задокументирована, особенно у многолетних растений (Decourteix et al., 2008; Rameau et al., 2015). Высокая активность ферментов, метаболизирующих сахар, приводит к увеличению всасывания сахара в почках (Marquat et al., 1999; Maurel et al., 2004a; Decourteix et al., 2008; Girault et al., 2010; Работа и др., 2012). Активность H ⁺ -АТФазы плазматической мембраны приводит к появлению электрохимического градиента, необходимого для котранспорта H ⁺ / питательных веществ (Gévaudant et al., 2001; Alves et al., 2007; Pedersen et al., 2012). Недавние исследования показали, что шишки конкурируют за сахара во время своего развития; в этом процессе верхушечные зачатки интенсивно поглощают доступные сахара над пазушными зачатками, что приводит к ограничению сахара, связанного с БА (Morris et al., 2005; Mason et al., 2014).

Клубень картофеля ( Solanum tuberosum ) представляет собой вздутый подземный стебель, образованный набуханием субапикальных подземных столонов (Harris, 1992). Во время развития клубня все большее количество пазушных почек (так называемых глазков) формируется по спирали на его поверхности, в то время как апикальная почка располагается на вершине столона (Goodwin, 1967). Во время прорастания клубень демонстрирует феномен БА, аналогичный нормальному стеблю (Eshel, Teper-Bamnolker, 2012; Teper-Bamnolker et al., 2012; Эшель, 2015). Во время развития клубней запасная паренхима превращает растворимые ассимиляты (например, Suc и аминокислоты) в полимерные резервы (крахмал и запасные белки; Prat et al., 1990; Visser et al., 1994), которые должны быть преобразованы в переносимые растворенные вещества. для инициации прорастания и роста (Sonnewald, 2001; Viola et al., 2007). Поскольку клубень картофеля демонстрирует классическое поведение стебля, помимо того, что он является резервуаром питательных веществ, он является идеальной моделью для изучения роли сахаров в БА и ветвлении побегов в темных этиолированных условиях (Buskila et al., 2016). В этом исследовании клубни и отслоившиеся стебли были побуждены к ветвлению с помощью температурных обработок. Ветвление также было вызвано внесением экзогенного сахара. Используя технику трансплантации, мы продемонстрировали, что сигнал ветвления носит системный характер и коррелирует с уровнем сахара в паренхиме. Наконец, мы демонстрируем, что путем подавления гена, кодирующего вакуолярную инвертазу ( VInv ) в трансгенных растениях картофеля, мы можем вызвать чрезмерное разветвление клубня.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Термическая обработка вызывает ветвление стебля

Клубень картофеля, набухший стебель, хранящийся при 14 ° C, имеет тенденцию к прорастанию, когда покой выходит из апикальной почки в форме AD (Teper-Bamnolker et al., 2012). Ростки, растущие из узлов клубня (глазков), указывают на потерю АД (Eshel, 2015). В поисках факторов окружающей среды, которые вызывают потерю AD, мы нагревали нерастущие клубни после их инкубации при 14 ° C в течение 4–5 недель, когда они находятся в состоянии поверхностного покоя. Нагревание проводили при 33 ° C в течение 21 дня, а затем инкубировали при 14 ° C для прорастания. Последовательное нагревание и инкубация при 14 ° C вызвали потерю AD и рост нескольких стеблей одновременно через 2 недели после нагрева по сравнению с одним апикальным стеблем в ненагреваемых клубнях, которые хранились при 14 ° C в течение дополнительных 30 дней (рис.1, A1 и B). Эти результаты позволяют предположить, что ветвление клубней может быть вызвано коротким нагреванием, аналогичным ветвлению, вызванному длительным хранением в холодильнике. Нагревание прорастающих клубней вызывало вторичное ветвление (потеря AD типа III; Teper-Bamnolker et al., 2012) также на растущих стеблях, тогда как ненагреваемые клубни давали только воздушные корни (рис. 1A2). Интересно, что клубни прорастали только после их переноса на 14 ° C, а не во время процесса нагревания, что препятствовало прорастанию, как при хранении в холодильнике (4 ° C).

Рисунок 1.

Тепло вызывает ветвление в зависимости от паренхимы. Для термической обработки клубни хранили при 14 ° C в течение 4-5 недель после сбора урожая, а клубни или отслоившиеся ростки инкубировали при 33 ° C в темноте и относительной влажности 95% в течение 21 дня, а затем инкубировали при 14 ° C. А. Фотографии клубней (1 и 2) или отделившихся почек (3 и 4) с основанием паренхимы или без него, соответственно. Верхний ряд, без подогрева; нижний ряд, с подогревом. Звездочки указывают на боковой рост почек из точек ветвления клубня или стебля.Прутки = 1 см. B — Количество почек, прорастающих с течением времени после нагревания клубней. C, ветвление, вызванное нагреванием, только в отдельных почках с паренхимой. Различные буквы обозначают существенные различия между нагретыми и ненагретыми стеблями, с паренхимой или без нее ( P <0,05). Данные представляют собой средние значения ± стандартная ошибка трех повторов, каждый с 30 клубнями / стеблями.

Чтобы проверить, является ли паренхима клубня важной для индукции ветвления стебля, мы нагревали отделенные побеги с цилиндром паренхимы клубня, прикрепленным к их основанию, или без него.Ростки, собранные из клубней, хранившихся в течение 8 недель при 14 ° C, нагревали при 33 ° C в течение 7 дней, а затем инкубировали при 14 ° C для дальнейшего роста. Интересно, что оторвавшиеся ростки вызывали ветвление только тогда, когда цилиндр паренхимы был прикреплен к их основанию (рис. 1, A3 и C). Проростки, которые не были прикреплены к паренхиме, давали только этиолированные листья на стеблях (рис. 1, A4 и C), предполагая, что паренхима клубня важна для ветвления почек после термической обработки. Не нагретые стебли имели тенденцию к значительному удлинению при наличии паренхимы у их основания, но без ветвления (рис.1А, 3 и 4).

Сигнал ветвления передается системно из клубней

Мы провели эксперименты по прививке, чтобы проверить, является ли сигнал ветвления системным и может ли он повлиять на любую почку, прикрепленную к обработанной паренхиме. В качестве подвоев (нижняя часть) для прививки использовали клубни или отслоившиеся почки с основанием паренхимы, которые нагревали при 33 ° C в течение 21 или 7 дней соответственно. После обработки их инкубировали при 14 ° C в течение 1-2 недель, пока бутон не достигал нескольких сантиметров в длину.В качестве привоев использовали неответвляющиеся почки, отделившиеся от необработанных клубней. Привитые органы инкубировали при 14 ° C в течение 30 дней. Мы исследовали транслокацию растворенного вещества после трансплантации с использованием диацетата карбоксифлуоресцеина (CFDA) в основании соединения трансплантата. Интенсивное флуоресцентное мечение в сосудистых пучках привоя через 7 и 10 дней после пересадки подтвердило транспорт флоэмы (Viola et al., 2007; Supplemental Fig. S1).

Побеги развились только тогда, когда они были привиты на предварительно прогретые клубни или паренхиму (рис.2А). Рисунок и степень ветвления стеблей, привитых на нагретые клубни или паренхиму, были аналогичны таковым у прикрепленных стеблей (рис. 2В). Эти результаты показали, что при нагревании сигнал о ветвлении вырабатывался в паренхиме, расположенной под стеблем, и передавался привою, чтобы вызвать ветвление.

Рисунок 2.

Системные сигналы ветвления, передаваемые привитой ножке. A. Перед обработкой клубни хранили при 14 ° C в течение 4-5 недель после сбора урожая. Клубни (слева) или отслоившиеся почки с основанием паренхимы (справа) нагревали при 33 ° C в течение 21 дня, а затем использовали в качестве подвоя для прививки.Негретые клубни использовали в качестве контроля. Неразветвленные почки, отделившиеся от необработанных клубней, использовали в качестве привоев и прививали на предварительно прогретую часть. После пересадки органы инкубировали при 14 ° C в течение 30 дней. Стрелки указывают точку прививки. Прутки = 1 см. B, процент ветвления в указанных обработках. Данные представляют собой средние значения ± стандартная ошибка трех повторов, каждый с 30 клубнями / стеблями. Разные буквы обозначают существенные различия между нагретыми и ненагреваемыми привитыми или не привитыми стеблями ( P <0.05).

Экзогенные сахара вызывают этиолированное ветвление стебля

Мы предположили, что продукты разложения крахмала, в частности Suc и его гидролитические продукты, будут вызывать ветвление стебля. Мы проверили эту гипотезу, заменив паренхиму клубней раствором, содержащим Suc и его гидролитические продукты, или сахарные спирты (маннит и сорбитол), или воду в качестве альтернативных сахаров и контроля, соответственно. Клубни инкубировали при 14 ° C до прорастания, затем проростки с двумя-тремя узлами отделяли вручную, помещали в раствор Suc, Glc, Fru, сорбита или маннита в шести различных концентрациях каждый (0, 25, 50, 100, 300 , и 600 мм), и инкубировали при 14 ° C в течение 10 дней.Suc и продукты его расщепления Glc и Fru вызывали ветвление дозозависимым образом (рис. 3, A и B). Разветвление не индуцировалось сорбитолом, маннитом или водой (рис. 3, A и B). Эти результаты предполагают, что индукция ветвления может быть связана с Suc и продуктами его распада (Glc и Fru). Чтобы определить, является ли эффект следствием транспорта Suc или его гидролитической гексозы к апикальной меристеме и узлу ветвления, на стебли подавали 300 мм Suc в течение 10 дней. Уровни сахара были определены количественно в верхушке и узлах в нескольких временных точках во время этого эксперимента.В течение 10 дней кормления содержание Suc, Glc и Fru постепенно снижалось в верхушке, а продукты деградации Suc увеличивались в узле (рис. 3C). Эти результаты предполагают, что Suc из паренхимы картофеля индуцировал ветвление этиолированных стеблей, но, вероятно, не переносился в стебель как целая молекула. Чтобы проверить эту гипотезу, мы скармливали радиоактивно меченные сахара стеблям, прикрепленным к цилиндру паренхимы. После 14 ч инкубации мы смогли обнаружить около 98% всех меченых сахаров в верхней части цилиндра паренхимы (основание стебля), но только 1.6% и 2,3% от помеченного Suc в узле и вершине, соответственно. Среднее количество Glc и Fru составляло 0,2% и 0,4% на вершине и в узле, соответственно, что свидетельствует о закупорке сосудистой системы ствола (Таблица I).

Рисунок 3.

Влияние кормления сахаром in vitro на ветвление отделившихся ростков клубней. Ростки отделяли от клубней и добавляли сахара (Suc, Glc, Fru, сорбит или маннит) в различных концентрациях (0, 25, 50, 100, 300 и 600 мМ) в течение 10 дней при 14 ° C в 95%. относительная влажность в темноте.A, количество ветвей после 10 дней обработки. Данные представляют собой средние значения трех экспериментов (семь повторов на обработку). B: изображения, показывающие ростки с ветвями или без них после 5 дней обработки 300 мм раствором. Штанги = 100 мкм. C. Содержание простых сахаров в стеблях, получавших 300 мм Suc в течение 10 дней. Ростки отделяли от клубней и добавляли 300 мм Suc в течение 10 дней при 14 ° C, относительной влажности 95% в темноте. ВЭЖХ измерения простых сахаров проводились с образцами, извлеченными из узла и верхушки ростка.Данные представляют собой средние значения трех экспериментов, каждый из которых проводился с пятью повторами на обработку. Планки погрешностей представляют собой se. FW, свежий вес.

Таблица I. Распределение меченого сахара после кормления отделившихся стеблей [U- ¹⁴ C] Suc, [U- ¹⁴ C] Glc или [U- ¹⁴ C] Fru в течение 14 часов в темноте condition

Процент метки указывает, что метка извлечена в любой конкретной ткани из общего количества меченого сахара, измеренного в обработанном стебле. Каждое значение является средним из трех независимых повторов ± стандартная ошибка.Разные буквы указывают на значительные различия ( P <0,05) между обработками по тестам Тьюки-Крамера и ANOVA.

Подкормка стеблей картофеля палатинозой или дезоксиглюкозой, неметаболизируемыми аналогами Suc и Glc, приводила к меньшему эффекту и отсутствию эффекта на ветвление стебля, соответственно (дополнительный рис. S3). Эффект палатинозы был значительно выше, чем при применении воды, но ниже, чем у Suc, тогда как дезоксиглюкоза была фитотоксичной и не вызывала разветвления (дополнительный рисунок S3).Этот эксперимент подтвердил наш вывод о том, что молекула Suc может сигнализировать о ветвлении без необходимости метаболизма.

Термическая обработка вызывает повышенный уровень сахара в паренхиме клубней

Чтобы проверить, участвуют ли сахара в системном сигнале, передаваемом от подвоя к привоям, мы исследовали, накапливаются ли сахара в нагретых клубнях и переносятся ли они из паренхимы в привитые растения. отпрыск. Нагретые (33 ° C в течение 21 дня) или неотапливаемые (14 ° C в течение 8 недель) проростки отделяли от исходного клубня и прививали на нагретые или ненагреваемые клубни в общей сложности в четырех комбинациях.После инкубации при 14 ° C в течение 15 дней уровень сахара анализировали в паренхиме и в двух частях привитого привоя: узле и верхушке. Количественное определение сахара выявило значительно более высокие уровни Suc в паренхиме основания почки нагретых клубней, которые вызывали ветвление, по сравнению с паренхимой основания почки неотапливаемых подвоев, которые не вызывали ветвление (рис. 4). Напротив, количественное определение Glc и Fru в паренхиме основания почки не выявило различий между нагретыми и ненагретыми клубнями (рис.4). Неожиданно не было обнаружено корреляции между уровнем сахара в привое (узел или верхушка) и степенью разветвления после прививки при любом из обработок (рис. 4). Эти результаты позволяют предположить, что основной эффект тепловой обработки проявляется на уровне Suc паренхимы; Транспорт сахара к приводу в корреляции с фенотипом ветвления не обнаружен.

Рис. 4.

Содержание простых сахаров в стеблях, привитых на нагретые клубни картофеля. Проростки клубней, хранившихся при 14 ° C, показывающих AD, были привиты на нагретые клубни (33 ° C в течение 21 дня) и наоборот, в двух различных комбинациях, а именно, ненагретый привой на нагретом бульоне (NH / H) и нагретый привой на ненагретом бульоне. (H / NH).Две другие комбинации, нагретый привой на подогретом бульоне (H / H) и негретый привой на ненагретом бульоне (NH / NH), служили контролями. Затем трансплантированные органы выдерживали при 14 ° C в течение 15 дней. Данные представляют собой средние значения ± стандартная ошибка экспериментов, проведенных в 15 повторах. Различные буквы обозначают значительные различия между обработками в каждой временной точке ( P <0,05). FW, свежий вес.

Длительное хранение в холодильнике вызывает повышенный уровень сахара в паренхиме, коррелированный с разветвлением клубней

Предыдущие исследования показали, что длительное хранение клубней в холоде также вызывает множественность стеблей и вторичное ветвление растущих стеблей (Teper-Bamnolker et al., 2012; Дополнительный рис. S2). Поэтому мы использовали длительное холодное хранение, чтобы лучше понять механизм ветвления стебля. Ростки из неохлаждаемых клубней (хранившихся при 14 ° C в течение 8 недель) или охлажденных клубней (90 дней при 4 ° C) отделяли от исходного клубня и прививали на неохлажденные или охлажденные клубни. Затем трансплантированные органы инкубировали при 14 ° C в течение 20 дней. Интересно, что ветвление наблюдалось у привоя только тогда, когда подвой представлял собой охлажденный клубень, тогда как другие комбинации прививок демонстрировали пониженное ветвление или его отсутствие (рис.5).

Рисунок 5.

Длительное холодное хранение как индуктор ветвления. Проростки из клубней, хранившихся при 14 ° C (неохлаждаемые [NC]) и показывающие AD, были привиты на длинно хранящиеся в холодильнике клубни (охлажденные [C]) и наоборот, в двух различных комбинациях, а именно NC-побег на C-подвое (NC / C) и привоя C на подвое NC (C / NC). Две другие комбинации, NC / NC и C / C, служили контролями. Затем трансплантированные органы выдерживали при 14 ° C в течение 20 дней. A, изображения, показывающие результаты четырех различных комбинаций прививки. B, количество ветвей, наблюдаемых после прививки.Значения для каждой комбинации и временного интервала представляют собой средние значения 10 повторов. Планки погрешностей представляют собой se.

Мы наблюдали значительно более высокие уровни Suc и снижение уровня сахара в паренхиме основания почек охлажденного материала, что коррелирует с фенотипом ветвления, по сравнению с неохлаждаемым клубнем, который демонстрировал неветвящийся фенотип (рис. 6). Удивительно, но мы не обнаружили различий в уровнях сахара в тканях узла или верхушки ни в ветвящихся, ни в неразветвленных комбинациях (рис. 6), аналогично результатам с клубнями, индуцированными нагреванием.Эти результаты подтверждают отсутствие детектируемого транспорта Suc, Glc или Fru из паренхимы к привитым побегам, когда проявляется фенотип ветвления. Suc в паренхиме, таким образом, скорее всего, индуцирует ветвление посредством нижестоящего сигнала, а не мобилизуется из паренхимы к стеблю.

Рис. 6.

Содержание простых сахаров в стеблях, привитых на клубни картофеля, подвергнутые длительному хранению в холодильнике. Ростки клубней, хранившихся при 14 ° C (неохлажденных), показывающих AD, были привиты на длинные холодные клубни (охлажденные) и наоборот, в двух различных комбинациях, а именно, неохлаждаемый привой на охлажденном бульоне (NC / C) и охлажденный привой на неохлаждаемом. сток (C / NC).Две другие комбинации, NC / NC и C / C, служили контролями. Затем трансплантированные органы выдерживали при 14 ° C в течение 20 дней. Измерения ВЭЖХ простых сахаров проводили с образцами, извлеченными из исходной паренхимы, узла и верхушки привоя. Данные представляют собой средние значения ± стандартная ошибка экспериментов, проведенных в 15 повторах. Различные буквы обозначают значительные различия между обработками в каждой временной точке ( P <0,05). FW, свежий вес.

Инвертаза, подавляющая молчание, вызывает ветвление клубней

Поскольку было обнаружено, что оба индуктора ветвления влияют только на уровень Suc (т.е.е. горячее и холодное лечение), мы проанализировали влияние измененного уровня Suc на фенотип ветвления. Вакуолярная инвертаза является ключевым ферментом, определяющим уровень Suc и продуктов его расщепления, Glc и Fru, в паренхиме картофеля. Отключение VInv приводит к эффективному предотвращению деградации Suc (Bhaskar et al., 2010). Чтобы исследовать участие Suc в ветвлении, мы проверили эффект сайленсинга VInv на фенотип ветвления с использованием методов лечения, описанных выше. Мы разработали набор из пяти VInv -тихих линий картофеля «Russet Burbank» (RBK) с использованием РНК-интерференции (Zhu et al., 2014, 2016). Ген VInv в этих пяти линиях (RBK1, RBK22, RBK25, RBK27 и RBK46) показал разные уровни молчания. В клубнях этих линий, хранящихся в холодильнике, накапливаются высокие уровни Suc и пониженные уровни Glc и Fru (Zhu et al., 2014). Таким образом, эти линии представляют собой идеальный набор материалов для изучения взаимосвязи между Suc и ветвлением клубней. Путем подавления VInv мы ожидали снизить повышение уровня Glc и Fru во время обработки горячими и холодными методами и вызвать накопление Suc в паренхиме клубня.Тогда, если Suc действительно участвует в ветвлении, мы могли бы ожидать, что заглушенные линии будут ветвиться больше, чем линии дикого типа.

Мы провели исследование ветвления с использованием пяти линий интерференции РНК RBK, а также контрольной линии RBK. После процедур индукции ветвления (нагревание при 33 ° C в течение 3 недель или хранение при 4 ° C в течение 3 месяцев) было обнаружено, что сахара паренхимы и ветвление клубней коррелируют с уровнем сайленсинга VInv среди линий RBK (рис. 7 и 8). Наши измерения в соответствии с предыдущими исследованиями показали, что сайленсинг VInv коррелировал с более высоким содержанием Suc и более низким содержанием гексозы в паренхиме клубня, особенно после хранения на холоду (рис.7 и 8; Чжу и др., 2014, 2016). В то время как линия дикого типа и линия со слабым молчанием (RBK46; 21% сайленсинга) давали от одного до двух стеблей после индукции, сильные молчащие линии VInv- (RBK22 и RBK1; 62% и 74% сайленсинг соответственно) давали от трех до шести стеблей. (Рис.7 и 8). Эти результаты также подтверждают, что уровень Suc паренхимы во время холодного хранения может служить предиктором количества стеблей после пересадки.

Рисунок 7.

Глушение VInv приводит к увеличению содержания Suc в паренхиме и прорастанию стеблей после термической обработки.A, линии RBK хранили при 33 ° C в течение 21 дня, а затем паренхиму основания апикальной почки использовали для измерения сахара. Каждое значение представляет собой среднее значение пяти независимых повторов. Проценты в скобках представляют собой степень подавления VInv в клубнях по сравнению с контрольным RBK (0%). Планки погрешностей представляют собой se. Различные буквы представляют собой значимые различия между трансгенными линиями по каждому типу сахара ( P <0,05). Fw, свежий вес. B. Клубни переносили при 14 ° C на 13 недель (до прорастания) в темных условиях (левый столбец) или выращивали в теплице (22 ° C; правый столбец).Цифры на горшках обозначают количество стеблей, выросших из посаженного клубня.

Рисунок 8.

Глушение VInv влияет на уровень сахара и увеличивает количество стеблей после холодного хранения. A, линии RBK хранили при 4 ° C в течение 3 месяцев, а затем паренхиму основания апикальной почки использовали для измерения сахара. Каждое значение представляет собой среднее значение пяти независимых повторов. Проценты в скобках представляют собой степень подавления VInv в клубнях по сравнению с контрольным RBK (0%).Планки погрешностей представляют собой se. Различные буквы представляют собой значимые различия между трансгенными линиями в каждом сахаре ( P <0,05). Fw, свежий вес. B. Клубни переносили при 14 ° C на 7 недель (до прорастания) в темноте (левый столбец) или выращивали в теплице (22 ° C; правый столбец). Цифры на горшках обозначают количество стеблей, выросших из посаженного клубня.

ОБСУЖДЕНИЕ

Паренхима — источник сигнала ветвления

Как уже отмечалось, клубень картофеля представляет собой набухший стебель.После выхода из физиологического покоя апикальная почка обычно прорастает по типу AD. Длительное хранение на холоде обычно приводит к распусканию почек, потере AD и ветвлению нескольких побегов (Teper-Bamnolker et al., 2012). В этом исследовании нагревание покоящихся клубней с последующей их инкубацией при 14 ° C вызывало распускание почек и потерю AD в прорастающих клубнях, аналогично эффекту длительного хранения в холоде (рис. 1). Эти результаты согласуются с более ранним отчетом о потере AD в клубне при кратковременном воздействии диапазона высоких температур (30–50 ° C) у картофеля (Juknevičienė et al., 2011). Взятые вместе, эти наблюдения указывают на общую роль высокотемпературного стресса в распускании боковых почек и потере AD. Ранее было показано, что воздействие экстремальных температур на стебли вызывает раннее распускание почек у таких видов деревьев, как яблоня ( Malus domestica ; Wang and Faust, 1994), кизил красно-ивовый ( Cornus sericea ; Shirazi and Fuchigami, 1995). , тополь ( Populus nigra ; Wisniewski et al., 1997) и нектарин ( Prunus persica ; Yue et al., 2013). Индукция первичного и вторичного ветвления при длительном воздействии высокой температуры (32 ° C) также наблюдалась у Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ; Antoun, Ouellet, 2013).

Сигнал ветвления индуцируется в паренхиме клубня и системно передается в почку (рис. 2 и 5). Прививка часто используется как инструмент для изучения системных или дальнодействующих сигнальных процессов у растений (Melnyk, Meyerowitz, 2015). Например, прививка ветвящихся мутантов rms1 , rms2 или rms3 (с усиленным разрастанием почек) гороха ( Pisum sativum ; Beveridge et al., 1994, 1997; Morris et al., 2001) и daad1 (снижение AD) в петунии ( Petunia hybrida ; Napoli, 1996) на растения дикого типа выявили системную природу сигналов ветвления у этих видов. Использование Y-образных прививок с побегами дикого типа и мутантными побегами на мутантном подвое показало, что у гороха сигнал ветвления, по-видимому, перемещается только акропетально в побегах (Foo et al., 2001). Это согласуется с представлением о том, что прорастание клубней почек регулируется гормонами внутри клубня (Hemberg, 1985; Turnbull and Hanke, 1985; Suttle, 2004).Считается, что ветвление побегов регулируется в первую очередь системной сетью растительных гормонов, таких как ауксин, цитокинин и стриголактоны (Domagalska and Leyser, 2011).

Питательные вещества были предложены в качестве возможного сигнала для ветвления стебля растений. Простое удаление зрелых листьев перед декапитацией у гороха и выборочная дефолиация у сорго ( Sorghum bicolor ) продемонстрировали абсолютную потребность в фотоассимилятах или эндогенных сахарах для потери AD (Mason et al., 2014).Используя элегантный набор экспериментов, Mason et al. (2014) продемонстрировали системное движение Suc как сигнал ветвления от листа к боковой почке после декапитации. Повышение регуляции генов Suc-голодания при селективной дефолиации в подавленных боковых почках сорго указывает на потенциальное системное перемещение сахаров между листьями и боковыми почками (Kebrom and Mullet, 2015). У клубней картофеля, прорастающих в темноте, удаление паренхимы может оставить боковые почки с ограниченными доступными питательными веществами, что приведет к отсутствию роста почек (согласно гипотезе о питательных веществах; Phillips, 1975).Наши эксперименты по прививке подтвердили, что потеря AD может регулироваться системным сигналом ветвления, исходящим от основания зачатка клубня. Этот гормоноподобный сигнал передается боковым почкам и активирует их рост.

Suc как потенциальный сигнал ветвления

Аналогично нашим результатам, предыдущие исследования показали, что хранение клубней в холодильнике вызывает синтез Suc и повышает уровень восстанавливающих сахаров (Wiltshire and Cobb, 1996; Sowokinos et al., 2000). Повышение Suc в основании зачатка паренхимы после обеих обработок индукции ветвления предполагает роль Suc как сигнала ветвления.Однако было неясно, перемещаются ли сахара, которые накапливаются в основании зачатка паренхимы после процедур индукции ветвления (длительное хранение холода и тепла), вверх к побегу (побегу). В нашем исследовании не было отмечено явных различий в уровне сахара между стеблями, которые были побуждены к ветвлению, и теми, которые не были (рис. 4 и 6). Эти результаты предполагают, что высокий уровень Suc в паренхиме, вероятно, является индуктором ветвления, но, вероятно, посредством передачи сигналов, а не из-за чрезмерной мобилизации от паренхимы к стеблю.Следовательно, даже если входной поток важен, мы не обязательно ожидаем повышения уровня сахара в раковине. Следует отметить, что индуцирующий эффект, вероятно, не ограничивается Suc (рис. 3) и что индукторами ветвления стебля могут быть, например, гексозы или соотношение Suc к гексозам. Лечение неметаболизируемым аналогом Suc показало частичное увеличение разветвления по сравнению с Suc (дополнительный рис. S3), предполагая наличие сигнала ветвления, который не обязательно связан с метаболизмом Suc.2-дезоксиглюкоза, неметаболизируемый аналог сахара для Glc, вызывает фитотоксичность в ткани апикальной меристемы, вероятно, потому, что она ингибирует гликолитический путь клеток (Shim et al., 1998). В будущих исследованиях следует рассмотреть вопрос о влиянии на разветвление различных неметаболизируемых аналогов Suc, таких как лактулоза и тураноза, и Glc, таких как Man и 3-O -метилглюкоза.

Аналогичные результаты были получены для многолетнего травянистого растения Gentiana spp. растения во время экологического покоя, когда было обнаружено, что гентиобиоза не редко используется в качестве источника энергии, но участвует в сигнальных путях (Takahashi et al., 2014). Кормление отделившихся стеблей Suc показало увеличение продуктов его деградации (Glc и Fru) особенно в узле, что свидетельствует о быстром метаболизме (рис. 3C). Однако кормление паренхимы основания почки мечеными сахарами показало, что очень ограниченная фракция Suc и гексоз транспортируется к стеблю (Таблица I). Таким образом, Suc может влиять на этиолированное ветвление стебля посредством транспорта и быстро метаболизироваться в растущих почках и / или может сигнализировать о ветвлении стебля через других вторичных мессенджеров.О потребности в сахаре для прорастания почек также сообщалось в Rosa hybrida , где поставка сахара была необходима для запуска разрастания почек у культивируемых in vitro отдельных узлов (Rabot et al., 2012; Barbier et al., 2015a). Сообщалось, что Suc может модулировать динамику разрастания почек дозозависимым образом, особенно фазу перехода между высвобождением почек и устойчивым удлинением почек (Barbier et al., 2015a). Более того, различные неметаболизируемые аналоги Suc (палатиноза, тураноза, лактулоза и мелибиоза) также могут вызывать такой рост, предполагая, что Suc может играть сигнальную роль, а также роль питания в этом процессе.Об этом сигнальном эффекте также сообщалось с псикозой, неметаболизируемым аналогом Fru (Rabot et al., 2012). Подобно нашим находкам, сверхэкспрессия HXK1 в линиях Arabidopsis обнаруживает усиленное ветвление, несмотря на отсутствие повышенных уровней сахара (Kelly et al., 2012).

Внутри клубня быстрый переход от метаболизма накопления (синтеза крахмала) к мобилизации резервов во время послеуборочного хранения предполагает переход от поглотителя к источнику. Синтез Suc является доминирующим анаболическим путем в паренхиме запаса покоящихся и прорастающих клубней (Viola et al., 2007). Подслащивание, вызванное холодом, в результате накопления редуцирующих сахаров в клубнях картофеля, хранящихся в холодильнике, изучается в основном на предмет его влияния на переработку картофеля (Sowokinos, 2001; Dale and Bradshaw, 2003). Во время подслащивания, вызванного холодом, синтез Suc увеличивается, и некоторое количество Suc транспортируется в вакуоль, где гидролизуется до Glc и Fru (Isherwood, 1973; Isla et al., 1998; Sowokinos, 2001). Этот этап контролируется преимущественно вакуолярной инвертазой, ферментом, который тесно связан с накоплением редуцирующих сахаров во время хранения в холодильнике (Matsuura-Endo et al., 2004). Отключение VInv приводит к эффективному контролю подслащивания, вызванного холодом (Bhaskar et al., 2010; Zhu et al., 2016). Наши эксперименты с использованием -Silenced линий VInv показали, что ветвление клубней коррелирует с уровнем сайленсинга VInv (рис. 7). Мы полагаем, что более высокий уровень Suc в паренхиме клубня, являющийся результатом сайленсинга VInv , вызывает прорастание нескольких стеблей из клубня. Недавние исследования выявили тесную связь между уровнями эндогенного Suc и трегалозо-6-фосфата (Tre6P), и было высказано предположение, что последний сигнализирует о доступности Suc и влияет на относительные количества Suc и крахмала (Lunn et al., 2014; Ядав и др., 2014). Предполагается, что Suc увеличивает уровни Tre6P и что это повышение снижает уровни Suc из-за отрицательной обратной связи, что также может объяснить, почему мы не наблюдали повышения уровня сахара в привое. Более того, было показано, что трансгенные линии, чрезмерно накапливающие Tre6P, чрезмерно разветвляются (Yadav et al., 2014), указывая тем самым, что эта связь между Suc и Tre6P может иметь место при ветвлении побегов (Barbier et al., 2015b). Этот результат не исключает, что Suc может быть мобильным сигналом.

Таким образом, в этом исследовании мы показали, что этиолированное ветвление ствола является результатом системной передачи сигналов, связанных с уровнем Suc в паренхиме. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить каскад передачи сигналов Suc, который ведет к ветвлению ствола.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Растительный материал, условия роста и хранения

Свежесобранные клубни картофеля ( Solanum tuberosum ‘Nicola’) были получены с картофельного поля в северном Негеве, Израиль, и хранили при температуре 14 °. C в течение 3 недель для отверждения.Затем клубни делили на три партии и переносили при 14 ° C или 33 ° C на 21 день (термообработка) или при 4 ° C на 3 месяца (длительное хранение в холодильнике).

Клубни картофеля RBK

были собраны с наших ранее разработанных VInv -глухих линий (RBK1, RBK22 и RBK46) и контрольных RBK дикого типа (Zhu et al., 2014). Для индукции прорастания клубни переносили с 4 ° C на 14 ° C в темноте. Во всех экспериментах отбирали ростки с двумя-тремя узлами, если не указано иное. Ростки с боковым ростом почек, с паренхимой клубня (основание) или без нее, вырезали с помощью пробоотборника (Ø 1 см, глубина проникновения 3 см) или отделяли вручную, соответственно.Проростки высаживали в вермикулит, орошали стерильной бидистиллированной водой и выращивали при 14 ° C в темноте. Клубни и проростки при всех обработках поддерживали при относительной влажности 95% с использованием ультразвукового туманообразователя (S.M.D.).

Прививка проростков картофеля

Ростки, полученные из клубней картофеля в темноте, прививали на другие ростки (как привой) с использованием метода расселения-прививки (Palauqui et al., 1997) с небольшими изменениями. Вкратце, для привоя ростки с двумя-тремя узлами были вырезаны из клубней и обрезаны с обеих сторон, на срезанных концах, для образования клиновидной формы с помощью лезвия.Для конструкции подвоя ростки, прикрепленные к клубню или основанию клубня, разрезали горизонтально, примерно на 2–3 см над основанием, и делили пополам по вертикали с помощью стерильного лезвия, чтобы сформировать открытую щель. Затем росток (потенциальный привой) осторожно вставляли в расщелину ростка (потенциального подвоя) другого клубня, покрывали парафильмом или держали зажимами для прививки (Agron), а затем инкубировали при 14 ° C и относительной влажности 95%. После успешного объединения подвоя и привоя зажимы для прививки удаляли.Подрезку корнеплодов производили каждые несколько дней.

Подтверждение заживления раны в точке прививки

Транслокация растворенного вещества через точку прививки была подтверждена путем отделения подвоя, удерживающего привой, от клубня в разное время, а затем экзогенной подачи CFDA (сигма) в паренхиму основания почки для обеспечения транслокации из подвой к приводу. CFDA растворяется в мембранах, но эндогенные эстеразы отщепляют ацетатные фрагменты с образованием флуоресцентной, непроницаемой для мембран молекулы карбоксифлуоресцеина (CF) (Viola et al., 2007). CF затем действует как маркер транспорта флоэмы и предоставляет доказательства симпластической разгрузки (Roberts et al., 1997). Для визуализации транспорта флоэмы в привитые ростки CFDA (Sigma) загружали в подвой ниже точки прививки. Нарезанный материал погружали на глубину 5 мм в водный раствор CFDA ^-1 объемом 20 мг / мл на 16 ч перед исследованием проростков с помощью конфокальной микроскопии (SP8; Leica), снабженной аргоновым лазером. Ткань возбуждали при 488 нм, а эмиссию собирали при 517-552 нм для сигнала CF.

Транслокация меченых сахаров

Для определения транслокации сахаров клубни были разрезаны и сформированы таким образом, чтобы оставалось не менее 3 см ткани паренхимы между срезанной поверхностью и ростком; поверхность среза инкубировали в 1 мкКи [U- ¹⁴ C] Glc, [U- ¹⁴ C] Fru или [U- ¹⁴ C] Suc на глубину 1 см с добавлением 100 mm Glc, Fru или Suc. Сахарам позволяли перемещаться в течение 14 часов. Впоследствии было собрано в общей сложности 200 мг тканей из верхушки, узла или паренхимы.Следует отметить, что собранная ткань паренхимы не контактировала с меченым раствором сахара. Радиоактивность в Suc, Glc и Fru определяли жидкостным сцинтилляционным счетом после измельчения и разбавления жидким сцинтилляционным коктейлем Ultima Gold (PerkinElmer) с использованием счетчика-анализатора Parkard Tri-Carb 2100TR (Packard BioScience).

Экстракция и количественное определение сахаров

После хранения в течение 21 дня при 14 ° C или 33 ° C или в течение 3 месяцев при 4 ° C ткани клубней экстрагировали для количественного определения сахара.Для анализа паренхимы клубней на сахар 1 г паренхимы у основания почки вырезали отдельно из нагретых, неотапливаемых или хранимых в холодильнике клубней с помощью пробоотборника (Ø 1 см, проникновение 3 см) и немедленно замораживали в жидкости N ₂ и переносили на -80 ° C до использования. Для анализа сахара в привоях 400 мг ткани верхушки или узла вырезали стерильным лезвием и немедленно замораживали в жидкости N ₂ до использования. Ткани трижды инкубировали в 80% этаноле при 80 ° C по 45 мин каждый раз.Затем раствор сушили с использованием скоростного вакуума (концентратор Centrivap; Labconco) и пропускали через мембранный фильтр 0,2 мкм (блок фильтров Millex-GV; Merck Millipore). Фильтрат использовали для анализов Suc, Glc и Fru с помощью сверхбыстрой жидкостной хроматографии. Использовалась система сверхбыстрой жидкостной хроматографии (серия LC-10A UFLC; Shimadzu), оснащенная автоматическим инжектором SIL-HT, насосной системой, детектором показателя преломления (SPD-20A) и автоматическим коллектором фракций (FRC-10A). Кроме того, сверхбыстрый жидкостный хроматограф был оборудован дифференциальным рефрактометрическим детектором (Waters 410) и аналитической ионообменной колонкой (6.5 × 300 нм; Сахар-Пак I; Вод). Подвижная фаза (ультраочищенная деионизированная вода; Bio Lab) элюировалась через систему в течение 30 мин при скорости потока 0,5 мл мин ^-1 , а температура колонки была установлена ​​на 80 ° C. Хроматографический пик, соответствующий каждому сахару, был идентифицирован путем сравнения времени удерживания со стандартом. Калибровочная кривая была построена с использованием стандартов для определения взаимосвязи между площадью пика и концентрацией.

Экзогенная подача сахара к отделившимся проросткам

Ростки отделяли вручную от клубней, хранившихся при 14 ° C, и поверхность стерилизовали 0.1% (об. / Об.) Гипохлорита натрия и 0,02% (об. / Об.) Твин 20 в течение 5 минут с последующей промывкой стерильной водой в течение 10 минут. Ростки сушили в течение 5 мин и помещали в стерильные пробирки объемом 50 мл, содержащие раствор Suc, Glc, Fru, сорбита или маннита в шести концентрациях (0, 25, 50, 100, 300 и 600 мм), а затем инкубировали при 14 °. C в темноте на 10 дн. После инкубации проростки осторожно промывали стерильной водой в течение 10 мин, переносили в горшки, содержащие вермикулит, и инкубировали в тех же условиях в течение 7 дней.Ветвление оценивали ежедневно.

Статистический анализ

Статистический анализ данных был выполнен с помощью программного обеспечения JMP-in (версия 3 для Windows; SAS Institute).

Дополнительные данные

Доступны следующие дополнительные материалы.

Сноски

• www.plantphysiol.org/cgi/doi/10.1104/pp.17.00995

• Автор, ответственный за распространение материалов, составляющих выводы, представленные в этой статье, в соответствии с политикой, описанной в Инструкциях. для авторов (www.plantphysiol.org): Дани Эшель (dani {at} agri.gov.il).

• D.E. задумал оригинальные планы исследований; D.E. и J.J. руководил экспериментами; B.B.S, S.K.M., X.Z., H.G. и C.Z. выполнил большинство экспериментов; P.T.-B. оказал техническую помощь B.B.S. и С.К.М .; D.E. написал статью при участии всех соавторов; D.E., J.J. и N.O. руководил и завершил написание.

• ↵1 Это исследование было поддержано проектом IS-4864-15 F BARD (американо-израильский двухсторонний фонд сельскохозяйственных исследований и разработок), Инициативой исследования специальных культур Министерства сельского хозяйства США NIFA и фондами Hatch J.