Спора папоротника: Размножение папоротников — урок. Биология, Бактерии. Грибы. Растения (5–6 класс).

Размножение папоротников — урок. Биология, Бактерии. Грибы. Растения (5–6 класс).

В жизненном цикле папоротников наблюдается чередование полового и бесполого поколений.

Рис. \(1\). Цикл размножения папоротника

Летом на листьях папоротника появляются маленькие бурые бугорки. В них располагаются спорангии, в которых образуются многочисленные мелкие споры.

После созревания споры высыпаются и разносятся ветром. Оказавшись во влажной почве, спора прорастает и из неё развивается заросток (половое поколение — гаметофит). Заросток папоротника существует независимо от спорофита. Он представляет собой небольшую зелёную сердцевидную пластинку, прикреплённую к почве с помощью ризоидов.

На нижней стороне заростка образуются антеридии и архегонии, которые производят половые клетки (сперматозоиды и яйцеклетки). Для того, чтобы сперматозоиды доплыли до яйцеклетки и произошло оплодотворение, нужна капля воды.

Образовавшаяся при оплодотворении зигота делится, начинает расти зародыш. Он сначала питается за счёт заростка, а потом переходит к самостоятельному питанию и превращается во взрослое растение. Это бесполое поколение — спорофит.

В процессе жизни папоротника происходит смена двух поколений — спорофита и гаметофита.

Взрослое растение папоротника, образующее споры, — это спорофит (бесполое поколение).

Заросток папоротника — это гаметофит (половое поколение).

Рис. \(2\). Спорофит и гаметофит папоротника

У папоротников распространено вегетативное размножение, которое осуществляется корневищем. Некоторым видам характерно также размножение почками.

Подобным образом размножаются также плауны и хвощи.

Источники:

Рис. 1. Цикл размножения папоротника.  https://image.shutterstock.com/image-vector/life-cycle-fern-plant-alternation-600w-735000127

Рис. 2. Спорофит и гаметофит папоротника. © ЯКласс

Споры в папоротника: правила сбора и посадки

Пришло лето, оцветись тюльпаны и по всех клумбах, садах зазеленели прекрасные кустики – это папоротник, растение полное тайн и загадок. Главный секрет этого зеленого фонтана – размножения. Многие видели под листиком маленькие коричневые коробочки – споры. Благодаря им цветок размножается. Но, не спешите, размножение будет происходить в том случае, если это спорофит, но есть папоротник – гаметофит – без куста – пары он не даст новое поколение. 

Содержание:

Что такое спора?

Спора – это единая клетка, которая состоит из ядра и протоплазмы покрытых оболочкой. Она располагается на вайях, в спорангиях, с тыльной стороны листья. Спорангии, которые собраны в своеобразные кучки называются сорусами. Они прикрыты индузией – тонкая пленка и имеют ножку. Наглядно это выглядит как завязанный мешочек, где горлышко выступает в роли ножки. 

Спорангия также имеет плотную оболочку, которая состоит из внутреннего шара тонких клеток и внешнего утолщенного слоя, который во время созревания спор ссыхается и разрывает внутренний шар, выпуская наружу семя. В одном мешочке может созревать до 60 – 65 спор, а на одном здоровом растении – до миллиона. 

Правило сбора спор у папоротников

Первое – выбираем самую нижнюю вайю, и срезаем острым ножом, но если растение имеет только один ряд листьев, то выбираем вайю с самым большим количеством спорангий. Срывать лист запрещается, так как он крепкий, волокнистый и если тянуть его на себя, можно повредить корневище растения. 

Второе – аккуратно кладем лист на белую и чистую бумагу и подсушиваем на солнце, чтобы спорангии быстрее созрели и раскрылись.

Третье – когда мешочки полопались, переворачиваем лист обратной стороной и даем ему полежать в сухом месте еще 1 – 2 дня. Затем отряхиваем лист и высыпаем споры в конвертик или пакет. Желательно высушивать вайю на белом листе, чтобы лучше было видно осыпанные мешочки вместе со спорами. 

Подготовка почвы и посев спор

Самой оптимальной почвой для жизни папоротника является следующая комбинация:

1. 1,5 части песка от всей емкости сосуда для посадки;
2. 1 часть торфа;
3. 2 части листовой земли;
4. 2 части вересковой почвы.

Эту смесь хорошо прогревают в микроволновой плите, чтобы провести дезинфекцию и убить вредителей. Затем на дно плошка или широкого вазона кладут черепки, засыпают их песком, а замет перемешанную почву. Землю увлажняют и закрывают пленкой или стеклом на 2 дня. 
Споры рекомендуют высевать в закрытом помещении, поскольку туда ветром не залетит иная спора или семя другого растения. В этом помещении в один день можно высевать споры только одного вида растения. 
Посев осуществляется процессом раструшивания над землей собранных спор или мешочков. Замет емкость накрывают стеклом и помещают на подоконник или в парник. Увлажняют землю только путем подлива воды в поддон. Поливать запрещается. Со стекла стоит регулярно вытирать капли воды, чтобы не образовывался конденсат.

Уход за папоротником

После посева спор, через 1,5 – 2 месяца, на поверхности почвы появляется зернистый зеленоватый налёт – это всходят споры. Через неделю они превратятся в густую массу сердцевидных пластинок, состоящую с однослойных клеток. На растении, с нижней стороны, имеются ризоиды. Они похожи на нитеобразные корни, которые всасывают воду. Также здесь расположены и половые органы – антеридий, а ближе к основанию «сердца» — архегонии. Именно благодаря им, после оплодотворения, зеленый посев превращается в росток.

Уход за ростками папоротника не сложный и состоит из ряда простых действий:

1. Емкость с всходами папоротника должна находиться в хорошо освещенном и сухом месте. 
2. После того, как растение окрепнет, достигнет 2 – 3 см, проводят пикировку: тонкой палочкой пересаживают в другую емкость 15 – 30 молодых растений. Почву того ж состава стерилизуют, добавляют древесный уголь. Растение садят в новую землю, поливают с лейки с мелким сечением и опять накрывают стеклом. Емкости с рассадой ставят в северной части квартиры или дома на окне. Несколько дней после пересадки растения не поливают, подсушивая землю. Затем 2 – 3 раза в неделю опрыскивают водой. 
3. Через 2 месяца папоротник необходимо еще раз пересадить, только каждую особу в отдельный горшочек с добавкой в смесь почвы 1 части рыхлой дерновой земли. И на этот раз, растение необходимо поставить в тень, регулярно опрыскивать, но не заливать. 

Процесс размножения папоротника спорами:

Как ухаживать за папоротниками:

Как выглядит лист папоротника: описание растения, его свойства

Папоротники — это самый многочисленный отдел бессемянных сосудистых растений. Они могут быть самыми близкими родственниками семенных растений.

Папоротникообразные

1. Назовите участок листа папоротника, которым лист растет
А. вся поверхность листа
Б. верхушка
В. основание
Г. средняя часть

2. Как называют маленькую зеленую пластинчатую структуру, развивающуюся из проросшей споры папоротника?А. листочек

Б. зародыш
В. заросток
Г. семя

3. Назовите структуры, посредством которых расселяется произрастающий в нашей стране папоротник щитовник мужскойА. цисты

Б. споры
В. семена
Г. гаметы

4. Назовите структуры, которые отходят от корневища папоротникаА. листья

Б. стебли
В. боковые корни
Г. ризоиды

5. Назовите орган(ы) папоротника, непосредственно от которого(ых) отходят листьяА. главный корень

Б. побег
В. придаточные корни

6. Что можно сказать о листьях хвощей?А. отсутствуют

Б. расположены мутовчато
В. густо покрыты мелкими волосками
Г. отходят от корневища

7. Назовите стадию развития папоротника, из которой формируется заросток.А. спора

Б. зигота
В. зародыш
Г. яйцеклетка

8. Где у папоротника формируются органы полового размножения – архегонии и антеридии?А. в спорангиях

Б. на нижней стороне листа
В. на нижней стороне заростка
Г. на верхней стороне заростка

9. Назовите растение, у которого развиваются весенние спороносные и летние фотосинтезирующие побегиА. папоротник щитовник мужской

Б. плаун булавовидный
В. хвощ полевой
Г. кукушкин лен

10. Назовите структуры, с помощью которых заросток папоротника прикрепляется к почвеА. придаточные корни

Б. главный и боковые корни
В. ризоиды
Г. микроворсинки

11. Как называют орган(структуру), в котором у папоротников образуются яйцеклетки?А. архегоний

Б. антеридий
В. спорангий
Г. яичник

12. Назовите у произрастающих в нашей стране папоротников орган(ы), в котором(ых) питательные вещества откладываются в запасА. листья

Б. корни
В. корневище
Г. споры

13. Где развивается заросток у папоротника?А. в антеридиях

Б. в архегониях
В. на земле
Г. на нижней стороне листа

14. Где у хвоща полевого формируются спороносные колоски?А. на летних побегах

Б. на весенних побегах
В. на корневищах
Г. в спорангиях

15. Какой цвет имеют летние побеги хвоща полевого?А. белый

Б. зеленый
В. бурый
Г. ярко-красный

16. Что из перечисленного ниже характерно для структур папоротника щитовника мужского, в которых образуются споры?А. формируются у заростка

Б. имеют лентовидную форму
В. окрашены в красный цвет
Г. расположены на нижней стороне листа

17. Назовите орган, который имеется у папоротников и отсутствует у мховА. лист

Б. стебель
В. корень
Г. семя
Д. спорангий

18. Назовите цвет заростка папоротникаА. красный

Б. зеленый
В. желтый
Г. бурый

19. Что из перечисленного ниже характерно для структур папоротника щитовника мужского, в которых образуются споры?А. формируются у заростка

Б. имеют вид небольших бугорков
В. расположены на верхней стороне листа
Г. окрашены в зеленый цвет

20. Назовите орган папоротника, в котором образуются сперматозоидыА. семенник

Б. спорангий
В. архегоний
Г. антеридий

21. Какой цвет имеют весенние побеги хвоща полевого?А. белый

Б. зеленый
В. бурый
Г. ярко-красный

22. Какой набор хромосом имеет спора папоротника?А. одинарный (гаплоидный)

Б. двойной (диплоидный)

23. Какой набор хромосом имеет половая клетка – яйцеклетка или сперматозоид – папоротника?А. одинарный(гаплоидный)

Б. двойной(диплоидный)

24. Как расположены листья и боковые побеги хвощей?А. супротивно

Б. мутовчато
В. очередно

25. Какой вид имеет заросток папоротника?А. бугорок зеленого цвета

Б. длинная многоклеточная ветвящаяся зеленая нить
В. небольшая зеленая плоская сердцевидная пластинка
Г. крупный рассеченный лист с длинным черешком

26. Какой набор хромосом имеет зигота папоротника?А. одинарный(гаплоидный)

Б. двойной(диплоидный)

27. Назовите у хвоща полевого побеги, на верхушках которых расположены спороносные колоскиА. весенние

Б. летние

28. На какой стадии развития папоротника щитовник мужской формируются органы полового размножения, в которых образуются половые клетки?А. спора

Б. зигота
В. зародыш
Г. заросток
Д. многолетнее травянистое растение

29. Что из перечисленного ниже характерно для произрастающего в нашей стране папоротника щитовника мужского?А. растет в сухих хорошо освещенных местах

Б. размножается семенами
В. имеет расположенный над землей стебель
Г. является многолетним травянистым растением

30. Какой набор хромосом в клетках листьев и корневища папоротника?А. одинарный(гаплоидный)

Б. двойной(диплоидный)

31. Назовите у хвоща полевого побеги, которые имеют бурый цветА. весенние

Б. летние

32. Назовите структуру(клетку), из которой развивается зародыш папоротника?А. спора

Б. зигота
В. спорангий
Г. неоплодотворенная яйцеклетка

33. Какой набор хромосом в клетках заростка папоротника, имеющего вид небольшого зеленого округлого пластинчатого образования?А. одинарный(гаплоидный)

Б. двойной(диплоидный)

34. Назовите у хвоща полевого побеги, которые имеют зеленый цветА. весенние

Б. летние

35. Что из перечисленного ниже у заростка папоротника ОТСУТСТВУЕТ?А. ризоиды

Б. листья
В. архегоний
Г. антеридий

36. Где преимущественно встречаются плауны, произрастающие в нашей стране?А. на лугах

Б. на болотах
В. около водоемов
Г. в сосновых лесах

37. Назовите у хвоща полевого побеги, на которых созревают спорыА. весенние

Б. летние

38. Назовите стадию развития папоротника, на которой формируются ризоиды.А. заросток – небольшое зеленое округлое пластинчатое образование

Б. крупное многолетнее травянистое растение
В. спора
Г. зигота
Д. зародыш

39. Что из перечисленного ниже характерно для современных плаунов?А. мощные корни

Б. крупные листья
В. мутовчатое расположение листьев
Г. длинные ползучие побеги

40. На какой стороне заростка папоротника формируются органы полового размножения?А. на верхней

Б. на нижней

41. Где у хвоща полевого в основном происходит фотосинтез?А. в стеблях

Б. в листьях
В. в корневище
Г. в спороносных колосках

42. Как называют женские органы размножения папоротника?А. антеридии

Б. архегонии
В. спорангии
Г. споры
Д. гаметы

43. Назовите группу растений, для представителей которой характерно наличие стеблей, четко расчлененных на длинные междоузлия и узлы, от которых отходят боковые побеги и слабо развитые, сросшиеся в основании, мутовчатые листья.А. хвощи

Б. плауны
В. папоротники

44. Назовите подвижную стадию развития папоротника.А. заросток

Б. сперматозоид
В. спора
Г. зигота
Д. зародыш
Е. зародыш
Ж. яйцеклетка

45. Как расположены в почве корневища хвоща полевого относительно поверхности земли?А. под прямым углом

Б. параллельно
В. под углом 40-450

46. Какая стадия развития папоротника щитовник мужской является гаметофитом?А. спора

Б. крупное многолетнее травянистое растение
В. заросток – небольшое зеленое округлое пластинчатое образование
Г. зигота

47. Что из перечисленного ниже характерно для современных плаунов?А. мощные корни

Б. мелкие узкие листья
В. мутовчатое расположение листьев
Г. неветвящиеся наземные побеги

48. Какая стадия развития папоротника щитовник мужской является спорофитом?А. заросток – небольшое зеленое округлое пластинчатое образование

Б. крупное многолетнее травянистое растение
В. спора
Г. зигота

49. Какие части хвоща полевого сохраняются зимой?А. только корневище

Б. только корневище и стебли
В. корневище, стебли, листья

50. Что из перечисленного ниже для размножения плауна булавовидного НЕ характерно?А. размножаются спорами

Б. крупные желтые споры
В. споры образуются в спорангиях
Г. спорангии формируются в спороносных колосках
Д. спороносные колоски формируются на концах прямостоячих побегов
Е. спороносные колоски образуются в середине лета
Ж. споры прорастают после высыпания через 3-8 лет
З. из споры вырастает заросток
И. заросток обоеполый: на одном заростке образуются мужские и женские органы полового размножения, в которых формируются мужские и женские половые клетки
К. оплодотворение происходит в водно-капельной среде
Л. имеет место закономерное чередование полового и бесполого поколений

51. Назовите группу растений, для представителей которой характерно наличие очень мелких листьев, густо покрывающих стебельА. хвощи

Б. плауны
В. папоротники

52. Что из перечисленного ниже у папоротника ОТСУТСТВУЕТ?А. верхушечный рост листьев

Б. чешуйки на черешках листьев
В. корневище
Г. семя

53. Что из перечисленного ниже характерно для современных плаунов?А. придаточные корни

Б. крупные листья
В. мутовчатое расположение листьев
Г. неветвящиеся наземные побеги

54. Познакомьтесь с описанием растительного организма: от корневища отходят придаточные корни и листья с длинными черешками, покрытыми чешуйками, листья растут верхушкой. Назовите растительный организм.А. хвощ полевой

Б. кукушкин лен
В. папоротник щитовник мужской
Г. плаун булавовидный

55. Какой цвет имеют листья плауна булавовидного?А. бурый

Б. зеленый
В. красный
Г. желтый

56. Как называются мужские органы размножения папоротника?А. антеридии

Б. архегонии
В. спорангии
Г. споры
Д. гаметы

57. Что из перечисленного ниже характерно для весенних побегов хвоща полевого?А. зеленый цвет

Б. ветвистые
В. способны к фотосинтезу
Г. содержат спороносные колоски

58. Что из перечисленного ниже у папоротника ОТСУТСТВУЕТ?А. придаточные корни

Б. цветки
В. споры
Г. чешуйки на черешках листьев

59. Что из перечисленного ниже характерно для современных папоротников и отличает их от современных плаунов и хвощей?А. цельные или сложно расчлененные листья, улиткообразно закрученные в почке

Б. стебли четко расчленены на длинные междоузлия и узлы, от которых отходят боковые побеги и слабо развитые, сросшиеся в основании, мутовчатые листья
В. очень мелкие листья, густо покрывают стебли

60. На какой стадии развития папоротника щитовник мужской формируются органы бесполого размножения, в которых образуются споры?А. спора

Б. зигота
В. зародыш
Г. заросток
Д. многолетнее травянистое растение

61. Что из перечисленного ниже характерно для летних побегов хвоща полевого?А. бурый цвет

Б. неветвистые
В. не способны к фотосинтезу
Г. содержат спороносные колоски
Д. боковые побеги расположены мутовчато

62. Как расположены листья на стеблях плауна булавовидного?А. мутовчато

Б. супротивно
В. густо покрывают стебель

63. Что из перечисленного ниже для зрелого заростка папоротника щитовник мужской НЕ характерно?А. зеленый цвет

Б. многоклеточный
В. шарообразная форма
Г. диаметр несколько миллиметров
Д. развиваются в земле
Е. имеет ризоиды
Ж. питает зародыш
З. формирует органы полового размножения
И. мужские и женские половые клетки развиваются на одном заростке

64. Где у хвоща полевого образуются половые клетки?А. на весенних побегах

Б. на летних побегах
В. на одном и том же заростке
Г. женские половые клетки – на одних заростках, а мужские – на других

65. Что представляет собой зрелый заросток хвоща полевого?А. шаровидную структуру

Б. многократно рассеченную пластинку
В. округлую пластинку
Г. нитевидную разветвленную структуру

66. Что из перечисленного ниже характерно для современных плаунов и отличает их от современных папоротников и хвощей?А. цельные или сложно расчлененные листья, улиткообразно закрученные в почке

Б. стебли четко расчленены на длинные междоузлия и узлы, от которых отходят боковые побеги и слабо развитые, сросшиеся в основании, мутовчатые листья
В. очень мелкие листья густо покрывают стебли

67. Что из перечисленного ниже для размножения плауна булавовидного НЕ характерно?А. размножается спорами

Б. мелкие желтые споры
В. споры образуются в спорангиях
Г. спорангии формируются в спороносных колосках
Д. спороносные колоски образуются на концах прямостоячих побегов
Е. споры формируются ранней весной
Ж. споры прорастают после высыпания через 3-8 лет

68. Назовите стадию(и) развития папоротника, которая(ые) после стадии многолетнего травянистого растения формируется(ются) первой(ыми)А. зигота

Б. заросток
В. зародыш
Г. гаметы
Д. спора

69. Что из перечисленного ниже для зрелого заростка папоротника щитовник мужской НЕ характерно?А. зеленый цвет

Б. многоклеточный
В. сердцевидная пластинчатая форма
Г. диаметр несколько миллиметров
Д. развивается на земле
Е. имеет ризоиды
Ж. питает зародыш
З. формирует органы полового размножения
И. является обоеполым гаметофитом
К. клетки содержат двойной(диплоидный) набор хромосом
Л. органы полового размножения находятся на нижней стороне

70. Укажите растение, которое НЕ является папоротникомА. щитовник мужской

Б. кочедыжник женский
В. орляк
Г. страусопер
Д. венерин волос
Е. кукушкин лен
Ж. ужовник обыкновенный
З. костенец
И. чистоус величавый

71. Что из перечисленного ниже характерно для современных хвощей и отличает их от современных плаунов и папоротников?А. цельные или сложно рассеченные листья, улиткообразно закрученные в почке

Б. стебли четко расчленены на длинные междоузлия и узлы, от которых отходят боковые побеги и слабо развитые, сросшиеся в основании, мутовчатые листья
В. очень мелкие листья густо покрывают стебли

72. Назовите стадию(и) развития папоротника, которая(ые) после стадии многолетнего травянистого растения формируется(ются) второй(ыми)А. зигота

Б. заросток
В. зародыш
Г. гаметы
Д. спора

73. Что из перечисленного ниже характерно для современных хвощей и отличает их от современных плаунов и папоротников?А. являются многолетними растениями

Б. являются травянистыми растениями
В. хорошо развитое корневище
Г. придаточные корни
Д. закономерное чередование полового и бесполого поколений
Е. мутовчатое расположение листьев и боковых побегов
Ж. образуют споры
З. оплодотворение происходит в водно-капельной среде

74. Как относительно поверхности земли расположены в почве корневища большинства травянистых папоротников, растущих в умеренном климате?А. под прямым углом

Б. под углом 40-450
В. параллельно

75. Что из перечисленного ниже для произрастающего в наших лесах папоротника щитовник мужской НЕ характерно?А. многолетнее растение

Б. размножается семенами
В. черешки листьев покрыты буроватыми чешуйками
Г. молодые не распустившиеся листья улиткообразно закручены
Д. листья растут верхушкой
Е. скопления спорангиев образуются на нижней стороне листьев
Ж. заросток имеет вид округлой пластинки небольшого размера
З. заросток обоеполый: мужские и женские органы размножения образуются на одном заростке
И. имеется хорошо развитое корневище
К. травянистое растение

76. Назовите стадию(и) развития папоротника, которая(ые) после стадии многолетнего травянистого растения формируется(ются) третьей(ими)А. зигота

Б. заросток
В. зародыш
Г. гаметы
Д. спора

77. Что из перечисленного ниже для размножения и развития папоротника щитовник мужской НЕ характерно?А. имеет место закономерная смена двух поколений: бесполого – спорофита и полового – гаметофита

Б. спорофит представлен многолетним травянистым растением
В. у спорофита развиваются споры
Г. споры содержат одинарный(гаплоидный) набор хромосом
Д. гаметофит представлен заростком
Е. у гаметофита развиваются половые клетки
Ж. гаметофит обоеполый: мужские и женские половые клетки образуются у одного и того же заростка
З. у гаметофита формируются органы полового размножения
И. клетки спорофита содержат двойной(диплоидный) набор хромосом
К. оплодотворение происходит в водно-капельной среде
Л. клетки гаметофита содержат одинарный(гаплоидный) набор хромосом
М. спорофит развивается на гаметофите
Н. заросток в почве развивается вертикально

78. Назовите стадию(и) развития папоротника, которая(ые) после стадии многолетнего травянистого растения формируется(ются) четвертой(ыми)А. зигота

Б. заросток
В. зародыш
Г. гаметы
Д. спора

79. Назовите группу споровых растений, для которых характерно следующее: это многолетние травянистые или древовидные растения с корнями, стеблями и листьями. Черешки листьев покрыты буроватыми чешуйками; молодые, еще не распустившиеся полностью, листья улиткообразно закручены; листья могут расти верхушкой в течение продолжительного времениА. хвощи

Б. папоротники
В. мхи
Г. плауны

80. Что из перечисленного ниже характерно для современных плаунов и отличает их от современных хвощей и папоротников?А. являются многолетними растениями

Б. являются травянистыми растениями
В. мелкие узкие листья густо покрывают стебель
Г. хорошо развитое корневище
Д. придаточные корни
Е. образуют споры
Ж. оплодотворение происходит в водно-капельной среде

81. Назовите стадию(и) развития папоротника, которая(ые) после стадии многолетнего травянистого растения формируется(ются) пятой(ыми)А. зигота

Б. заросток
В. зародыш
Г. гаметы
Д. спора

82. Что из перечисленного ниже для размножения и развития папоротника щитовник мужской НЕ характерно?А. имеет место закономерная смена двух поколений: бесполого и полового

Б. бесполая стадия представлена многолетним травянистым растением
В. у бесполой стадии развиваются споры
Г. половая стадия представлена заростком
Д. размножается семенами
Е. у заростка развиваются половые клетки
Ж. мужские и женские половые клетки образуются у одного и того же заростка
З. у заростка формируются органы полового размножения
И. оплодотворение происходит в водно-капельной среде

83. Назовите группу споровых растений, для которых характерно следующее: это многолетние травянистые растения с длинными ветвящимися корневищами и стеблями, четко расчлененными на длинные междоузлия и узлы, от которых отходят слабо развитые, сросшиеся в основании, мутовчатые листья и членистые боковые побегиА. хвощи

Б. папоротники
В. мхи
Г. плауны

84. Что из перечисленного ниже характерно для современных папоротников и отличает их от современных плаунов и хвощей?А. являются многолетними растениями

Б. являются травянистыми растениями
В. хорошо развитое корневище
Г. крупные цельные или сложно расчлененные листья, улиткообразно закрученные в почке
Д. придаточные корни
Е. закономерное чередование полового и бесполого поколений
Ж. образуют споры
З. оплодотворение происходит в водно-капельной среде

85. Какие из нижеперечисленных характеристик НЕ относятся к хвощам?А. многолетние растения

Б. травянистые растения
В. листья и боковые побеги расположены мутовчато
Г. растут на сухих почвах
Д. хорошо развито корневище
Е. размножаются спорами

86. Назовите группу растений, для представителей которой характерно наличие цельных или сложно расчлененных листьев, улиткообразно закрученных в почкеА. хвощи

Б. плауны
В. папоротники

87. Что из перечисленного ниже для листьев плауна булавовидного НЕ характерно?А. зеленые

Б. мелкие
В. широкие
Г. густо покрывают стебель

88. Что из перечисленного ниже для плауна булавовидного НЕ характерно?А. растет преимущественно в сосновых лесах

Б. длинный ползучий стебель
В. ветвящийся стебель
Г. мелкие узкие листья
Д. зеленые листья
Е. придаточные корни
Ж. размножается спорами
З. споры созревают поздней осенью
И. споры развиваются на прямостоячих побегах
К. стебли густо покрыты листьями
Л. многолетнее растение
М. травянистое растение

89. Назовите группу споровых растений, для которых характерно следующее: это многолетние травянистые растения с прямостоячими, полегающими или ползучими разветвленными побегами, густо покрытыми очень мелкими листьями.А. хвощи

Б. папоротники
В. мхи
Г. плауны

90. Что из перечисленного ниже для хвоща полевого НЕ характерно?А. длинное ветвящееся корневище

Б. мутовчатое расположение боковых побегов и листьев у летних побегов
В. спороносные колоски образуются на весенних побегах
Г. весенние и летние побеги отходят от корневища
Д. мужские и женские половые клетки образуются на одном заростке
Е. растет на участках с влажной кислой почвой

Описание

Представители отряда папоротниковых относятся к отделу высших растений. Они имеют проводящую ткань, которая доставляет вещества и воду ко всем органам. Состоят растения из корня, стебля и хорошо развитых листьев. Цветки и семена у него отсутствуют. Более подробно названия органов папоротника мы рассмотрим далее. Эти растения можно встретить практически в любом уголке земного шара. Однако во влажных тропиках сконцентрировано их большое видовое разнообразие. По размеру эти растения бывают как совсем небольшими (несколько сантиметров), так и довольно рослыми и мощными (до 20 метров).

Болезни и вредители

При ослаблении избыточным поливом или недостатком влажности воздуха повышается возможность заражения папоротника.

Бактериальные, грибковые и вирусные болезни папоротника являются наиболее распространенными. Проявляются они в виде налетов, деформации листьев, начале гниения корней и стеблей. В качестве борьбы необходимо удалять и уничтожать пораженные части. Обрабатывать специализированными средствами, согласно инструкции. Во время начальных стадий заражения можно использовать отвары на основе лука, чеснока или белой горчицы.

Появление бурых пятен ржавчины на концах листьев сигнализирует о заражении антракнозом. Нужно удалить и сжечь поврежденные части, обработать фунгицидом и уменьшить частоту и обильность полива.

Важно! При загнивании корневой системы наблюдается желтение листьев, с последующим потемнением и гибелью растения. Развитие гнилостных процессов происходит из-за чрезмерного увлажнения почвы.

Образование влажных коричневых пятен, увеличивающихся в размерах, является признаком пятнистости. Схема лечения идентична с лечением антракноза.

Развитие пушистой плесени – признак развития грибковой серой гнили. В начальных стадиях необходимо снизить количество азотосодержащих удобрений, разместить соседние растения на удалении друг от друга. Удалить поврежденные листья и обработать специальным фунгицидом против серой гнили.

Поражение корневым мучнистым червецом

Поражение корневым мучнистым червецом выглядит как белый налет. Необходимо сменить почву в горшке, промыть корневую систему водой. Вычистить горшок и ошпарить кипятком. Не стоит устанавливать зараженное растение рядом со здоровыми – паразит легко передвигается от горшка к горшку.

Формирование стекловидных выделений на листьях вызывается небольшими червями, травмирующими корни растения. В качестве лечения следует обрезать корневую систему и провести укоренение заново, сменив полностью почву.

Равноспоровые папоротники — виды и названия

Систематизация папоротников является делом нелёгким. По виду спор они относятся к равноспоровым, то есть споры у них одного пола.

Равноспоровые, в свою очередь, разделяются по спорангию — органу, который производит споры. У одних папоротников он развивается из одной группы клеток и снабжён однослойной стенкой, у других — из нескольких и имеет многослойную стенку.

Это очень древние растительные виды, которые имели большое распространение. Сегодня их насчитывается примерно около двухсот.

Названия органов и структур папоротника

Корни. У этого растения они придаточные. Это значит, что корень практически не развивается, вместо него формируются побеги и листья. Стебли довольно разнообразны, причем как по внутреннему строению, так и по внешнему виду. У некоторых папоротников они могут быть ползучие или вьющиеся, но чаще всего встречаются обыкновенные прямые. От стебля вверх отходят довольно большие листья. Они выполняют функции спороношения и фотоситнеза. На нижней стороне листьев созревают спорофиллы. Попадая на землю, «женские» споры прорастают в заростки, которые представляют собой небольшие пластины сердцевидной формы. Как правило, их диаметр не более одного сантиметра. На поверхности пластин находятся так называемые «женские» половые органы. Из мужских спор формируются микрозаростки, в которых созревают спермии. Они разносятся ветром, попадая на деревья, траву и т.д. После созревания оболочки и ее разрыва «мужские» семена оказываются во внешней среде. С водой спермий попадает в женский заросток. Так появляется новое растение. При этом сердцевидный заросток увядает и отмирает. Некоторые папоротники могут размножаться вегетативным способом. В этом случае новые растения образуются на старых листьях, лежащих на земле. С течением времени они укоренятся в почве и прорастают.

У папоротников камбий отсутствует. Именно поэтому их прочность и рост ограничены, а на стебле не образуются годичные кольца. Вот такие уникальные растения – папоротники.

Особенности строения

Папоротник — это многолетнее растение, которое может быть и кустом , и травой.

Структуру имеет следующую:

• корни;
• побеги;
• черешки;
• листовые пластины.

У растения нет настоящих листьев , имеются лишь ветки, которые растут в одной плоскости. Они называются вайи (предпобеги). Глядя на них, тяжело различить, где заканчивается стебель и образуются лист. Вайи выполняют две функции: спорообразования и фотосинтеза.

Все корни у растения придаточные. Первичный стержень не развивается, а вместо него образуется корень из стебля, реже из листа. Побеги разнообразны по внешнему и внутреннему строению. Ползучие стебли имеют название корневище. Они могут быть короткими и длинными. Стебель состоит из эпидермиса, проводящей и механической ткани. От корневища вверх сразу растут листья.

Папоротник размножается спорами. Последние образуются на нижней стороне листьев в спорангиях.

Щитовник

В природе это растение произрастает в горах среди камней или в тенистом лесу. В высоту оно может достигать от 30 до 150 сантиметров. Щитовник обладает мощным корневищем, от которого отходят листья на длинных черешках, образующие бокаловидную розетку. Развивается растение очень медленно. Название папоротников в некоторых случаях обусловлено их биологическими особенностями. Это можно сказать и про щитовник. На нижней стороне листьев растения расположены спороносные органы, прикрытые почковидными платинами, будто щитами. Эта особенность и дала название папоротнику. Растение ядовито. Тем не менее многие лекари используют его корневище для изготовления целебных снадобий.

Место папоротников в растительном мире

Папоротники принадлежат к высшим растениям. Они отличаются от низших наличием специальных органов:

• корня;
• стебля;
• листьев.

Высшие папортниковидные, в свою очередь, подразделяются:

• на сосудистые;
• на клетчатые или моховидные.

Папоротник относится к первой группе, отличающейся наличием сосудисто-волокнистых пучков. Так, например, в листьях эти пучки содержатся в виде прожилок, по которым движутся соки.

Папоротник делится на два подкласса:

• настоящий;
• водяной.

Сколько всего видов папоротников? Настоящие папоротники поражают разнообразием. Про них можно сказать, что одни могут быть похожи на мох и густо произрастать на стволах тропических деревьев, достигая величины нескольких сантиметров. Такая разновидность называется эпифиты. В переводе с греческого значит «на растении». Другие могут достигать двадцати пяти метров в высоту и напоминать своим видом раскидистые пальмы. Литья бывают длиной в несколько метров.

О водяных папоротниках будет сказано ниже.

Редакторы сайта рекомендуют ознакомиться с описанием видов домашних суккулентов.

Описание внешнего вида простого крупного листа папоротника

Начнем, как всегда, с простого и краткого описания. У спороносных цветов достаточно сложное строение листьев. От ствола отходят большие перисто-рассеченные пластины, которые называются вайя. Листочки же чаще всего слегка заостренной формы, насыщенного зеленого цвета. На их внутренней стороне спрятаны споры, благодаря которым происходит размножение растения. Сколько спор существует и их очное число на одном листе — никто не знает.

Папоротник в природе

Размножение папоротников

Папоротники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём. Вегетативное размножение распространено среди папоротников широко. Часто оно осуществляется с помощью выводковых почек, возникающих на листьях, стеблях и корнях. Вегетативному размножению служит также превращение стеблей и даже листьев в ползучие столоны. Бесполое размножение происходит за счёт спор, большинство видов — равноспоровые растения, количество разноспоровых среди папоротников невелико.

Вайи папоротника с сорусами по краю

Как правило, на нижней стороне генеративных или смешанных вайев весной появляются группы спорангиев — сорусов (единственное число — сорус). У наиболее примитивных видов одиночные спорангии располагаются по краям листьев, либо на вершинах их лопастей, при этом каждый спорангий снабжается самостоятельной жилкой. Это напоминает верхушечное расположение спорангиев на концах васкуляризованных теломов риниофитов. Во время развития сорусы часто бывают защищены прозрачной оболочкой, тогда внешне они напоминают поражения, нанесённые бактериями или насекомыми. У мараттиевых сорусы, срастаясь между собой, образуют синангии.

Расположение спорангиев или сорусов на нижней стороне листа оказывается биологически выгодным:

• во-первых, обеспечивается надёжная защита спорангиев во время их созревания и одновременно не снижается интенсивность фотосинтеза;
• во-вторых, обеспечивается равномерное рассеивание спор;
• в-третьих, создаётся возможность большого продуцирования спорангиев на всей поверхности листа, нежели только по краю.

Цикл развития папоротника

Жизненный цикл папоротника отличается от мхов доминированием и большей самостоятельностью бесполой спорофитной фазы. Их спорофиты могут быть менее сантиметра в диаметре (как у водных папоротников, таких как азолла) или более 24 м высотой, с листьями до 5 м и более у древовидных папоротников. Гаметофиты же очень мелкие, редко достигающие 6 мм в диаметре. И гаметофит и спорофит папоротников содержат хлоропласты и способны к фотосинтезу.

Жизненный цикл папоротника

Диплоидные материнские споровые клетки в спорангиях подвергаются мейозу, продуцируя гаплоидные споры. Зрелые споры катапультируются из спорангия. Споры могут находиться в покоящемся состоянии от нескольких до десятков лет. Те из них, которые попадают в подходящие условия, могут прорасти и дать начало фотосинтезирующему гаметофиту — заростку — половой стадии жизненного цикла. Для прорастания спор необходима влага, положительная температура, определённая кислотность почв, интенсивность и качество света, специфичное для каждого вида.

Заросток папоротника толщиной в одну клетку, за исключением центральной части, и в форме сердца, имеет ризоиды, закрепляющие их в почве. У большинства равноспоровых они ведут наземный образ жизни, осуществляя автотрофное питание. Продолжительность их жизни, как правило, исчисляется несколькими месяцами и лишь у отдельных примитивных видов, гаметофиты живут несколько лет (иногда до 10-15).

Ризоиды — это не настоящие корни, в них нет проводящих тканей, но они действительно помогают транспортировать воду и питательные вещества из почвы.

Колбообразные архегонии (женские половые органы) и шаровидные антеридии (мужские) производятся либо на одном, либо на разных заростках. Архегонии образуются чаще всего позже, чем антеридии, что благоприятствует перекрёстному оплодотворению. При очень плохом питании образование архегониев полностью подавляется.

Спорофит папоротника

Половые гаплоидные клетки у всех споровых образуются в результате митоза из гаплоидных клеток. Многоклеточные архегонии образуют по одной яйцеклетке и обеспечивают защиту зародышей. Сперматозоиды, образующиеся в антеридиях, снабжены жгутиками, при помощи которых они плавают к архегонию при наличии воды во время дождя, росы или у водных папоротников прямо в реке. Двигаются они, ориентируясь на химические вещества, вырабатываемые архегониями.

После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется диплоидная зигота, которая развивается в новый спорофит. Развивающийся зародыш папоротника имеет более надёжную защиту, чем у харовых водорослей. Но она тоже не может вступить в фазу покоя, чтобы пережить суровую зиму как эмбрион семенных.

Семейство циатейные

Включает более 600 видов растений. Эти древовидные папоротники распространены преимущественно во влажных тропических зонах. Высота растений может достигать более двадцати метров. Устойчивость папоротника возможна благодаря густому сплетению жестких придаточных корней, которые составляют покров ствола.

Листья, как правило, перистые и очень крупные. Их длина может быть до шести метров. Некоторые виды папоротников (названия и фото представлены на данной странице) в месте прикрепления сегментов к стержню листовой пластины имеют овальные участки воздухоносной ткани. Они служат для газообмена. У некоторых растений воздухоносные участки выдаются над листом.

Основные разновидности

В зависимости от основного места обитания различаются следующие виды: лесные папоротники — страусник обыкновенный, кочедыжник женский, кочедыжник японский, щитовник шартрский; почвопокровные — фегоптерис буковый, голокучник Линнея, кониограмма средняя; скальные — адиантум стоповидный, дербянка колосистая, пузырник ломкий, скребница аптечная и другие.

В древности папоротники были доминирующим видом растений. Считается, что именно они образовали залежи угля, кстати, на некоторых кусках угля находят отпечатки их листьев.

Сейчас значение папоротников в жизни людей не так велико. Существует всего два съедобных вида, также это растение заготавливается в фармацевтике для приготовления антипаразитарных и противовоспалительных средств, идет на корм животных.

Большое число видов папоротников используется в ландшафтном дизайне благодаря своей высокой декоративности и неприхотливости.

Где растет папоротник в лесу

Лесные папоротники растут на всех континентах, кроме Антарктиды. Любимая среда обитания в России – светлые леса. Преобладают в местах, где сыро и тепло. Споровые растения предпочитают легкие, песчаные почвы. Способность расти в условиях недостатка питательных веществ в земле – достоинство для лесного папоротника.
Чаще всего лесные растения встречаются на открытых лесных опушках, возвышенностях, чащах кустарников. Произрастают как в хвойных, так и в лиственных лесах. Нередко на поляне они забивают низкорослую траву. Разрастаются активно и создают сплошные, труднопроходимые заросли. Нередко лесное растение осваивает вырубки.

Важно! Дикий лесной папоротник считается трудно выводимым сорняком, поскольку имеет мощную корневую систему.

Сальвиния

Это растение относится к редким и нуждается в охране. Очень часто сальвинию выращивают именно для озеленения аквариумов. Растение можно увидеть в водоемах ботанических садов. Внешне оно не похоже на привычные папоротники. Стебель сальвинии тонкий и длинный (около 15 см). Листья собраны по три. Два из них цельные, эллиптической формы с сердцевидным основанием. Третий лист – подводный. Он покрыт волосками и рассечен на нитевидные полоски, похожие на корни.

Этот лист всасывает в себя питательные вещества и воду.

Выращивание зимостойких вегетативных видов в саду

Папоротник — неприхотливое растение, не требующее особенного ухода, но при всем этом стоит учитывать, что они предпочитают полутень и прямые лучи солнца могут быть для них губительны.

Условия суровых российских зим переносят далеко не все виды, чаще всего, в качестве украшения сада используются следующие морозостойкие кустики:

Для того, чтобы цветок легче перенес холода, с наступлением морозов его укрывают лапником. Такая процедура может поспособствовать успешной зимовке центральной ростовой почки и листьев.

Что представляют собой папоротники

Папоротниковидные растения благодаря уникальному строению прекрасно адаптируются к разным условиям окружающей среды. Они очень любят влагу, поэтому основная их часть произрастает вдоль рек и озер, а также в болотистых местах. Их листья называются вайями.

Главной особенностью папоротника является то, что если другие растения в большинстве случаев размножаются семенами и черешками, то эти культуры — исключительно спорами, которые созревают на нижней стороне вайи и выбрасываются в больших количествах. Споры не теряют свою жизнеспособность даже в неблагоприятных условиях, дружно прорастают в лесах, на болотах, в водоемах, на горных склонах и даже в жарких пустынях.

Землевладельцы, которые регулярно обрабатывают свой участок, знают, что это растение может появляться даже на огородах. Приходится регулярно бороться с ним как с сорняком. Лесные разновидности растения известны тем, что субстратом для них служит не только почва, но и деревья. Папоротники бывают как травянистыми культурами, так и полноценными кустарниками.

Наши предки считали папоротник священным и магическим растением. Немало встречается первобытных картинок с его изображением. До сих пор считается, что в ночь на Ивана Купалу он расцветает. Тот, кому удалось сорвать таинственный цветок, найдет клад. Но ученые доказали, что папоротникообразные растения никогда не зацветают, так как для размножения им это не нужно.

Некоторые виды, по утверждению специалистов, можно даже употреблять в пищу. Но делать это опасно, так как растение может быть ядовитым. Особенно токсичные элементы содержат вайи.

Некоторые виды растения легко приживаются в домашних условиях, а древовидные часто используются в качестве строительного материала. Именно благодаря папоротникам тысячелетия назад образовались источники многих полезных ископаемых — бурый и каменный уголь, торф.

древнейшие растения, придающие сказочный вид любому саду

Мир загадок и мифов

Благодаря своему необычному способу размножения папоротники во все времена пленяли воображение наблюдателей. Первоначально они приобрели известность как лекарственные растения с магическими свойствами. До середины XIX века выдвигалось великое множество самых разных теорий, касающихся этих мифических первобытных растений, которые способны размножаться без цветков, а главное — не образуя семян. Лишь современные технологии позволили приподнять завесу тайны, которую папоротники хранили на протяжении более чем 350 миллионов лет. Вооружившись микроскопом с высоким разрешением, лейпцигский ботаник Вильгельм Хофмейстер обнаружил крошечные коричневые углубления, которые, как выяснилось, и отвечают за процессы размножения, ранее казавшиеся столь таинственными. Вместо семян эти растения используют споры, которые формируют неприметный проталлиум (заросток) с мужскими и женскими органами размножения. Если споры получают достаточно воды, начинается осеменение, в результате которого на свет может появиться новый папоротник. Более того — предки папоротников, которые среди бескрайних первобытных лесов вырастали до размеров деревьев, стали — наряду с другими растениями тех времен — основой для разрабатываемых в наши дни угольных месторождений. Современные папоротники (а во всем мире их насчитывается до 12 000 видов, примерно 200 из которых встречаются в Центральной Европе) — это лишь скромные остатки величайшего множества разновидностей, некогда существовавших на нашей планете.

Таинственные и утонченные

Благодаря многочисленным перистым листьям, вайям, образующим веерообразные кусты, папоротники создают в саду приятную успокаивающую атмосферу с ноткой таинственности — особенно если их высадить в окружении тенелюбивых травянистых растений, таких как козлобородник, дицентра и аконит. Этих типичных обитателей леса совершенно напрасно заставляют влачить унылое существование в труднодоступных уголках сада, ведь они изысканны, разнообразны и порой демонстрируют восхитительное разноцветье красок. Вайи мужского папоротника имеют золотисто-коричневую окраску и покрыты пухом, а великолепный чистоуст величавый может похвастаться веточками с ржаво-коричневыми спорами, напоминающими цветочные шипы. Высадив в одном месте бамбук, коровяк или хейхеру и прекрасные папоротники, Вы получите воздушную, легкую композицию, которая окутает сказочной аурой даже самый скучный сад.

Кроноцкий заповедник накануне волшебной ночи поделился тайнами мира папоротников Камчатки

06 июля 2015 22:17

Гроздовник мощный. Фото Марии Прозоровой

(Фото) Сегодня ночью особо отчаянные почитатели древних славянских
традиций отправятся искать цветы папоротника. Купальская ночь, когда, согласно народному поверью, можно увидеть загадочный цветок, приходится на 7 июля по действующему календарю, напомнили в Кроноцком заповеднике.

Поверья восточных славян приписывают этим растениям магические свойства, специалисты же отмечают их удивительную экологическую пластичность. На Камчатке встретить папоротники можно практически по всей территории полуострова. Растения заселили леса, долины рек, скалистые склоны и даже площадки у термальных источников. Редкий вид ужовник тепловодный растет исключительно вблизи гейзеров и горячих ключей. В России его можно встретить только на Камчатке, произрастает этот редкий папоротник также в Японии и на Тайване.

«Папоротниковидные – одни из древнейших растений на Земле, они появились около 400 миллионов лет назад, – говорит научный сотрудник Кроноцкого заповедника, геоботаник Мария Овчаренко. – У них есть листья (вайи). Обычно вайи имеют сложную структуру, то есть их пластинки разделены на листочки. Почти у всех папоротников молодые листья в почке закручены в виде улиток, это обусловлено тем, что нижняя поверхность вайи на ранней стадии развития растет быстрее, чем верхняя. Впечатляет огромное видовое разнообразие папоротниковидных – около 300 родов и более 10 тысяч видов».

По своим размерам папоротники также очень разнообразны – от гигантских древовидных до совсем крошечных. В Кроноцком заповеднике произрастает 24 вида этих растений. Костенец вырезной, костенец зеленый и лунокучник крылатый занесены в Красную книгу Камчатки. Ужовники тепловодный и аляскинский находятся в списке Красной книги России.

В легендах восточных славян особо ценится цветок папоротника, который распускается лишь раз в году в ночь на Ивана Купала. Считается что человек, завладевший этим цветком, научится понимать язык животных, сможет видеть спрятанные клады, становиться невидимым и принимать любой облик. Наука же этот миф опровергает: папоротники не цветут.

«Их размножение может быть половым и бесполым. На нижней части ветки папоротника можно увидеть коричневые точки – это спорангии. В них развиваются споры. После того, как спора оседает на земле, она прорастает, появляется заросток с половыми клетками, происходит оплодотворение и появляется молодое растение», – поясняет Мария Овчаренко.

Даже при отсутствии магических цветов значение папоротников в жизни человека достаточно велико. Орляк обыкновенный и страусник обыкновенный используют в пищу. Существуют ядовитые виды, экстракты этих растений применяют в медицине. Папоротники нефролепис, костенец, птерис, популярны в комнатном цветоводстве. Декоративные ветви потомков древнейших растений украшают интерьеры офисных помещений и квартир.

Иван Купала (Ива́нов день, Купальская ночь) — летний народный праздник восточных славян. Праздник являлся восточнославянским аналогом праздника летнего солнцестояния, по времени проведения совпадающим с христианским праздником Рождества Иоанна Предтечи, приходящимся в Православных церквях на 24 июня (7 июля). В настоящее время праздник потерял астрономическое соответствие летнему солнцестоянию. Ночь накануне праздника, по своему ритуальному наполнению, превосходит сам день Ивана Купалы.

Гроздовник мощный. Фото Марии Прозоровой

Окаменелые споры растений Австралии заставят ученых переписать учебники

Ученые нашли споры древних растений, которые должны подсказать, когда на сушу Зеленого континента вышли водоросли, позднее давшие начало лесам и степям.

Считается, что Австралия стала самостоятельным континентом около 150 миллионов лет назад, отколовшись от древнего суперконтинента Гондвана.

Первые колонисты Австралии не обнаружили там растительности, сколько-нибудь похожей на европейскую. Зато на Зеленом континенте есть растения, родственные с южноафриканскими и южноамериканскими. Что, впрочем, не удивительно, ведь и Африка, и Южная Америка тоже были частью Гондваны.

Вместе с тем есть в Австралии и растения-эндемики, то есть те, которые встречаются только на этом континенте.

Но когда и как здесь появилась самая первая растительность? Ученые оценивают это разными способами. Один из них – изучение найденных окаменелостей.

Совсем недавно, в 2020 году, при геологических изысканиях в бассейне Каннинг Западной Австралии палеонтологами были найдены окаменелости спор древних наземных растений.

Теперь ученым из Австралийского национального университета удалось установить возраст этих спор – около 485 миллионов лет. Почему это «возраст» так важен, рассказывает статья, опубликованная в журнале Science.

Как узнать правду о древних растениях?

У ученых есть способ, благодаря которому они могут примерно оценить, когда же началось заселение древними водными растениями суши. Специалисты называют его «молекулярными часами». Зная скорость изменения гена и количество его мутаций, время отсчитывают назад и определяют, когда появился этот ген. Так как ученым известно, какой ген за что отвечает, они могут понять, когда у того или иного организма появились те или иные функции.

Так вот, по данным «молекулярных часов», заселение суши водными растениями произошло около 515 миллионов лет назад (в кембрийский период). При этом самые ранние известные окаменелости стеблей растений датированы примерно 430 миллионами лет (то есть относятся к середине силурийского периода). Что же происходило на Земле все остальные 85 миллионов лет? И как это выяснить?

Ведь самые первые мелкие растения не имели жестких корней и твердой древесины, которые могли бы окаменеть. Именно поэтому их ископаемые остатки встречаются крайне редко.

На помощь ученым приходят окаменелости спор древних растений – наземных и водных.

Дело в том, что споры растений очень прочные и «выносливые», ведь они должны противостоять высыханию и повреждению ультрафиолетовым излучением. Благодаря своей прочности они и сохраняются в течение сотен миллионов лет в древних породах. Оттуда их извлекают с помощью сильных кислот, а затем изучают споры под микроскопом.

Что рассказали споры?

Споры самых ранних наземных растений выглядят как геометрически правильные группы из двух или четырех клеток, поясняют палеонтологи. Такие споры были найдены в породах возрастом 465 миллионов лет. То есть они старше известных остатков растений на 35 миллионов лет.

Тут стоит добавить, что водоросли-харофиты живут наполовину в воде, наполовину на суше. Эдакие земноводные растительного мира. Поэтому они в процессе эволюции приобрели гены, позволяющие им противостоять высыханию и разрушительному воздействию ультрафиолета.

«Самые ранние наземные растения либо захватили эти части генома предков водорослей, либо развили подобные гены самостоятельно, – предполагает Клинтон Фостер (Clinton Foster) из Австралийского национального университета, один из авторов статьи в Sciencе. – Учитывая временные рамки в миллионы лет, это означает, что наземные растения появились не в рамках единичного события».

В окаменелостях из бассейна Каннинг ученые обнаружили как споры наземных растений с двумя или четырьмя клетками, так и нерегулярно упакованные споры водорослей. По мнению исследователей, это указывает на то, что наземные растения и их предки водоросли существовали вместе в одном и том же районе в одно и то же время.

Откуда взялись наземные растения?

Открытие австралийских ученых последовало за более ранними исследованиями спор наземных растений в бассейне Каннинг. В 1991 году там нашли споры, возраст которых составил примерно 440-445 миллионов лет. А в 2016 году там же обнаружили споры возрастом 460 миллионов лет. Теперь же… 485 миллионов лет.

Осадочные породы, которые находят в бассейне Каннинг, в основном относятся к морской среде. Ранние наземные растения, как и их предки водоросли-харофиты, вероятно, произрастали в пресноводных местах на окраинах моря.

Австралийские ученые считают, что необходимы дальнейшие исследования, которые позволят определить, где еще на территории Зеленого континента встречаются споры одновременно водорослей и наземных растений позднего кембрийского и ордовикского периодов.

Новые данные также могут пролить свет на то, появились ли наземные растения на территории Австралии или же они были на этом континенте до его раскола с Гондваной.

Ранее мы писали, как быстро меняющиеся виды птиц позволили по-новому взглянуть на эволюцию, а также об обнаружении микробов, поставивших эволюцию на паузу. А еще мы рассказывали, как динозавры изменили ДНК наших предков.

Больше интересных новостей науки вы найдёте в разделе «Наука» на медиаплатформе «Смотрим».

Окаменелые споры растений Австралии заставят ученых переписать учебники

Считается, что Австралия стала самостоятельным континентом около 150 миллионов лет назад, отколовшись от древнего суперконтинента Гондвана.

Первые колонисты Австралии не обнаружили там растительности, сколько-нибудь похожей на европейскую. Зато на Зеленом континенте есть растения, родственные с южноафриканскими и южноамериканскими. Что, впрочем, не удивительно, ведь и Африка, и Южная Америка тоже были частью Гондваны.

Вместе с тем есть в Австралии и растения-эндемики, то есть те, которые встречаются только на этом континенте.

Но когда и как здесь появилась самая первая растительность? Ученые оценивают это разными способами. Один из них – изучение найденных окаменелостей.

Совсем недавно, в 2020 году, при геологических изысканиях в бассейне Каннинг Западной Австралии палеонтологами были найдены окаменелости спор древних наземных растений.

Теперь ученым из Австралийского национального университета удалось установить возраст этих спор – около 485 миллионов лет. Почему это «возраст» так важен, рассказывает статья, опубликованная в журнале Science.

Как узнать правду о древних растениях?

У ученых есть способ, благодаря которому они могут примерно оценить, когда же началось заселение древними водными растениями суши. Специалисты называют его «молекулярными часами». Зная скорость изменения гена и количество его мутаций, время отсчитывают назад и определяют, когда появился этот ген. Так как ученым известно, какой ген за что отвечает, они могут понять, когда у того или иного организма появились те или иные функции.

Так вот, по данным «молекулярных часов», заселение суши водными растениями произошло около 515 миллионов лет назад (в кембрийский период). При этом самые ранние известные окаменелости стеблей растений датированы примерно 430 миллионами лет (то есть относятся к середине силурийского периода). Что же происходило на Земле все остальные 85 миллионов лет? И как это выяснить?

Ведь самые первые мелкие растения не имели жестких корней и твердой древесины, которые могли бы окаменеть. Именно поэтому их ископаемые остатки встречаются крайне редко.

На помощь ученым приходят окаменелости спор древних растений – наземных и водных.

Дело в том, что споры растений очень прочные и «выносливые», ведь они должны противостоять высыханию и повреждению ультрафиолетовым излучением. Благодаря своей прочности они и сохраняются в течение сотен миллионов лет в древних породах. Оттуда их извлекают с помощью сильных кислот, а затем изучают споры под микроскопом.

Что рассказали споры?

Споры самых ранних наземных растений выглядят как геометрически правильные группы из двух или четырех клеток, поясняют палеонтологи. Такие споры были найдены в породах возрастом 465 миллионов лет. То есть они старше известных остатков растений на 35 миллионов лет.

Тут стоит добавить, что водоросли-харофиты живут наполовину в воде, наполовину на суше. Эдакие земноводные растительного мира. Поэтому они в процессе эволюции приобрели гены, позволяющие им противостоять высыханию и разрушительному воздействию ультрафиолета.

«Самые ранние наземные растения либо захватили эти части генома предков водорослей, либо развили подобные гены самостоятельно, – предполагает Клинтон Фостер (Clinton Foster) из Австралийского национального университета, один из авторов статьи в Sciencе. – Учитывая временные рамки в миллионы лет, это означает, что наземные растения появились не в рамках единичного события».

В окаменелостях из бассейна Каннинг ученые обнаружили как споры наземных растений с двумя или четырьмя клетками, так и нерегулярно упакованные споры водорослей. По мнению исследователей, это указывает на то, что наземные растения и их предки водоросли существовали вместе в одном и том же районе в одно и то же время.

Откуда взялись наземные растения?

Открытие австралийских ученых последовало за более ранними исследованиями спор наземных растений в бассейне Каннинг. В 1991 году там нашли споры, возраст которых составил примерно 440-445 миллионов лет. А в 2016 году там же обнаружили споры возрастом 460 миллионов лет. Теперь же… 485 миллионов лет.

Осадочные породы, которые находят в бассейне Каннинг, в основном относятся к морской среде. Ранние наземные растения, как и их предки водоросли-харофиты, вероятно, произрастали в пресноводных местах на окраинах моря.

Австралийские ученые считают, что необходимы дальнейшие исследования, которые позволят определить, где еще на территории Зеленого континента встречаются споры одновременно водорослей и наземных растений позднего кембрийского и ордовикского периодов.

Новые данные также могут пролить свет на то, появились ли наземные растения на территории Австралии или же они были на этом континенте до его раскола с Гондваной.

Ранее мы писали, как быстро меняющиеся виды птиц позволили по-новому взглянуть на эволюцию, а также об обнаружении микробов, поставивших эволюцию на паузу. А еще мы рассказывали, как динозавры изменили ДНК наших предков.

Больше интересных новостей науки вы найдёте в разделе «Наука» на медиаплатформе «Смотрим».

Изысканные формы и структуры спор папоротника — Архив научных разговоров

Опубликовано в «Интересные истории растений» 23 октября 2013 г., автор Роббин Моран

Роббин Моран, Мэри Флаглер Кэри, куратор ботаники NYBG, специализируется на папоротниках. Его полевые работы переносят его в основном в американские тропики, особенно в Центральную Америку и Анды. Среди его многочисленных публикаций — популярная книга «Естественная история папоротников» (Timber Press).

1. Anemia aspera из Бразилии. Споры справа показывают борозду прорастания Y-образной формы; Спора слева показывает, что борозда отсутствует.

Замечательный аспект ботанических исследований — это наблюдение за удивительными структурами, создаваемыми растениями. Пример в моем исследовании — споры папоротника. Это отдельные клетки, выделяемые миллионами с нижней стороны листьев папоротника. Они улавливаются воздушными потоками и уносятся от родительского растения, таким образом рассеивая виды. Они функционируют как семена, но, в отличие от семян, они одноклеточные и не имеют зародыша и семенной оболочки, которые являются многоклеточными структурами.

В рамках своих исследований я изучаю споры папоротников с помощью растрового электронного микроскопа Garden, или сокращенно «SEM». Невооруженным глазом споры выглядят как пыль. Большинство из них имеют длину 30–50 микрометров, причем микрометр составляет одну тысячную миллиметра. Для сравнения: средняя ширина человеческого волоса составляет около 70 микрометров. Для справки: белая полоса на каждой фотографии здесь равна 10 микрометрам. Поскольку споры настолько малы, высокое увеличение и разрешение SEM — это именно то, что необходимо для выявления деталей их поверхности, которые часто являются изысканными и ценными для научной классификации.Эти детали часто настолько различны, что позволяют различать разные семейства, роды или даже близкородственные виды.

2. Спора папоротника из Парагвая ( Lastreopsis ampissima ). Одиночная линия поперек центра — борозда прорастания.

Одним из полезных признаков при классификации является форма борозд прорастания. Они либо имеют Y-образную форму (трилете; фото 1), либо одинарную прямую линию (монолет; фото 2). Эти борозды указывают, где спора была прикреплена к трем другим спорам сразу после того, как они были произведены в результате деления клеток.Когда спора прорастает, ее содержимое выступает сквозь отметины.

Помимо отметин монолета и трилета, споры папоротника демонстрируют множество других деталей поверхности, таких как гребень вокруг их внешнего края или экватор (Фото 3). У других длинные шипы (фото 4). Никто не знает, какие преимущества дают растениям эти конструкции. Есть и другие типы, некоторые из которых я покажу в будущем.

Слева: 3. Спора папоротника кобры ( Jamesonia imbricata ) из Боливии, края которой утолщены в экваториальный гребень.Спора трехлетняя, с бороздками прорастания Y-образной формы. Справа: 4. Колючая спора ( Lomariopsis guineensis ).

Molecular Expressions Microscopy Primer: Анатомия микроскопа — Галерея цифровых изображений для микроскопии светлого поля

Галерея цифровых изображений для микроскопии светлого поля

Споры папоротника

Папоротники — это примитивные сосудистые растения, продуцирующие споры, с настоящими корнями, стеблями и сложными листьями. Хотя папоротники были доминирующим типом растительности на Земле в каменноугольный период, в наше время распространение папоротников несколько уменьшилось, но они все еще встречаются по всему миру.

Размножение большинства папоротников связано с чередованием полового и бесполого поколений. Однако немногие люди могут распознать папоротник по его половому признаку, который выглядит как крошечное почковидное растение, известное как гаметофит или проталиум . Бесполая форма, известная как спорофит , представляет собой наиболее широко известный папоротник. Папоротники-спорофиты способны к размножению как путем вегетативного клонирования, так и путем образования и распространения спор, которые обычно образуются на нижней стороне листьев в скоплениях спор, называемых спорангиями или сори .В зависимости от вида сори могут появляться на всех или только на части листьев растений. Когда эти структуры высыхают, они разрываются, высвобождая многочисленные споры, которые они содержат, в воздух, где они могут быть перенесены ветром в новые места для прорастания.

Споры папоротника обычно покрыты толстой клеточной стенкой, но могут обладать широким спектром характеристик, многие из которых играют решающую роль в определении таксономической классификации видов. Основная форма этих репродуктивных клеток может быть, например, четырехгранной или двусторонней, а их стенки могут быть гладкими или иметь различный узор.Причина разнообразия спор в этом отношении не до конца понятна современными учеными, многие из различий, возникающих между клетками, кажутся не имеющими функционального назначения.

НАЗАД В ГАЛЕРЕЮ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ИЗОБРАЖЕНИЙ BRIGHTFIELD

Вопросы или комментарии? Отправить нам письмо.

© 1998-2021, автор —
Майкл В. Дэвидсон и Государственный университет Флориды.
Все права защищены. Никакие изображения, графика, сценарии или апплеты не могут быть воспроизведены или использованы каким-либо образом без разрешения правообладателей.Использование этого веб-сайта означает, что вы соглашаетесь со всеми юридическими положениями и условиями, изложенными владельцами.

Этот веб-сайт поддерживается командой

Graphics & Web Programming Team
в сотрудничестве с оптической микроскопией в Национальной лаборатории сильного магнитного поля
.

Последнее изменение: пятница, 13 ноября 2015 г., 14:19.

Количество обращений с 25 ноября 2003 г .:
38477

Все изображения в этой галерее были сняты с помощью системы камеры QImaging Retiga.

Для получения дополнительной информации об этих камерах используйте кнопку ниже, чтобы перейти на
веб-сайт QImaging:

Для получения дополнительной информации о производителях микроскопов,

используйте кнопки ниже для перехода на их веб-сайты:

чудесных вещей: папоротники выбрасывают свои споры с помощью катапульты в средневековом стиле

Примечание автора: это последняя статья из серии «Чудесные дела». Вы можете прочитать больше об этой серии здесь.

Одной из наиболее недооцененных и изобретательных машин, созданных растениями, является кавитационная катапульта лептоспорангиатных папоротников.Если это звучит захватывающе и загадочно, это потому, что это так.

Это лептоспорангиум, репродуктивные клетки которого образуются папоротником, называемыми спорами:

«ONF Fig 02 — Sporangium of Polypodium vulgare» Люсьена Маркуса Андервуда — Наши родные папоротники и их союзники Издание 6, 1900 г. Лицензия на публикацию Домен через Wikimedia Commons.

Вы заметите, что этот был сломан, и некоторые из спор, образовавшихся внутри, выпали. Обратите внимание на маленькое бороздчатое кольцо в правом верхнем углу, которое называется «кольцо».Капсулы со спорами выглядят как шлем римского центуриона.

Нижняя часть этой конструкции прикреплена к нижней части вайя папоротника, и обычно она встречается в скоплении из десятков точно таких же. Вот как выглядят эти скопления на нижней стороне одного папоротника:

«Споры папоротника P1180804». Под лицензией CC BY-SA 3.0 через Wikimedia Commons.

Если вы неподвижное существо, такое как растение или гриб, в ваших интересах разработать метод выселения вашего потомства наиболее целесообразным и эффективным способом.Для папоротников с лептоспорангиями это означает запускать их как валун, обращенный к ближайшему замку крестоносцев. Просто взгляните:

Рассказчик этого видео, соавтор исследования 2012 года в Science , описывающего те же результаты, упоминает, что катапульта запускается из-за явления, называемого кавитацией, которое заслуживает еще немного объяснений. Когда пузырьки газа образуются самопроизвольно из-за изменений давления в жидкости, это кавитация.Если вы, как и я, смотрели много фильмов о подводных лодках, вы знаете, что кавитация — это плохо, потому что кавитирующий гребной винт издает шум, который может выдать вашу позицию русским. Это быстрое движение лопастей гребного винта создает очень низкое давление воды по их краям, создавая кавитационные пузыри в плохо спроектированных гребных винтах или гребных винтах, приводимых в движение плохо или слишком быстро. Эти пузыри схлопываются после прохождения зоны низкого давления и испытывают нормальное давление океана. Поток обрушений производит шумные ударные волны, которые может уловить пассивный гидролокатор.

У растений давление воды обычно достигает низкого уровня, который может вызвать кавитацию, когда растения хотят пить, но пить нечего. У увядших или подверженных засухе растений, которые не могут получать больше воды из почвы, это может вызвать большие проблемы. Когда давление воды достигает критически низкого уровня внутри клеток водопроводящих сосудов растения, они создают каверны, образуя пузырьки в клетках, которые препятствуют дальнейшему потоку жидкости. Кавитация внутри деревьев может быть настолько шумной, что в жаркие и засушливые дни ее можно услышать с помощью микрофонов.

В ребристых отсеках кольцевого пространства лептоспорангия испарение через тонкие прозрачные стенки между кольцами также создает среду низкого давления, способствующую кавитации. Но поскольку лептоспорангиум папоротника — одноразовое устройство, кавитация здесь не только не разрушительна, но и желательна, и необходима. Когда пузыри лопаются, кольцо внезапно расслабляется, как тетива лука, выпущенная лучником, обеспечивая импульс ускорения, необходимый для переноса спор в соседние почтовые индексы.

Но споры просто врезались бы в дно спорангия кольцевым пространством, не имея возможности остановить их движение на полпути. Рассказчик отмечает, что каждая респектабельная средневековая катапульта имела перекладину для остановки руки и запуска полезного груза. Вы, несомненно, заметили, что у лептоспорангия папоротника такое приспособление отсутствует. Так что же останавливает отскок кольцевого пространства?

Ответ — вязкость. В статье эффект объясняется с помощью менее известного соотношения, называемого «законом Дарси».Стенки кольцевого пространства особенно толстые и губчатые. Вода, движущаяся сквозь стены, когда кольцевое пространство возвращается в исходное состояние, подвергается сильному вязкому сопротивлению. Это сопротивление создается разницей в скорости воды, движущейся рядом со стенками (медленная) и движущейся дальше от них (быстрее), что вызывает внутреннее трение в молекулах воды, движущихся с разными скоростями.

Поскольку в целлюлозе кольцевого пространства так много крошечных пор (и, следовательно, большая площадь поверхности стенки), вязкое сопротивление велико, рассеивая энергию отскока и останавливая рычаг катапульты.Споры, не встречая подобного сопротивления движению, продолжают свой путь в дикую синеву вон там, при удачном стечении обстоятельств приземляясь на плодородную почву, свободную от папоротников.

Я оставлю вас с музыкальным видео, в котором показаны горящие спорангии папоротника, чтобы вы могли еще раз понаблюдать за этим захватывающим явлением. На мой взгляд, это похоже на то, что папоротник вступает в схватку со спорами и снежками. Обратите внимание, что случайные споры, которые падают со споровых шариков, когда они проплывают мимо, прилипают к растению и покрывают спорангии.Это хорошее, чистое, беспорядочное ботаническое развлечение.

Ссылка

Ноблин X., J. Westbrook, C. Llorens, M. Argentina & J. Dumais (2012). Спорангиум папоротника: уникальная катапульта, Science, 335 (6074) 1322-1322. DOI: http://dx.doi.org/10.1126/science.1215985

Сохраненные особенности прорастания и поляризованный рост клеток: некоторые выводы из сравнения пыльцы и спор папоротника

Рис.1.

Визуализация градиентов кальция и локализации аннексина в прорастающих и растущих спорах Nicotiana…

Рисунок 1.

Визуализация градиентов кальция и локализации аннексина в прорастающих спорах и растущих Nicotiana пыльцевых трубках. Псевдоцветные изображения спор и пыльцевых трубок, визуализированные с помощью кальциевого индикаторного красителя fura-2 (A, C) или вторичных антител против аннексина p35 (B, D), флуоресцентно меченных FITC.Поскольку в каждом случае использовались разные цветовые шкалы, стрелки указывают области наивысшей интенсивности сигнала, относящегося к наконечнику. (A) Прорастание споры Dryopteris , загруженной фура-2. Желтое пятно справа указывает на высокие уровни Ca ²⁺ в начальном первичном ризоиде. От Р. Шойерлейна, М. Поени, Г. Кларк и др. ., Техасский университет в Остине, Остин, США, неопубликовано. рез. (B) Иммунофлуоресцентная локализация аннексинов в прорастающей споре Anemia .В этой цветовой схеме более темная область внутри желтого пятна указывает на самый высокий иммунофлуоресцентный сигнал и соответствует исходному ризоиду. Интенсивный сигнал на кончике ризоида также наблюдается у более длинных ризоидов. От Кларка и др. . (1995) с разрешения Springer Berlin / Heidelberg. (C) Nicotiana пыльцевая трубка с фура-2-декстраном. Красный и белый цвета на кончике указывают на высокие уровни Ca ²⁺ . Перепечатано из Developmental Biology , 174, Pierson ES, Miller DD, Callaham DA, Van Aken J, Hackett G и Hepler PK, Кончик локализованного входа колеблется во время роста пыльцевой трубки, страницы 160–178, Copyright (1966), с разрешения из Эльзевьера.(D) Иммунолокализация аннексинов в пыльцевой трубке Nicotiana . Темная область на кончике указывает на самый высокий флуоресцентный сигнал. От Р. Шойерлейна, М. Поени, Г. Clark, et al. ., Техасский университет в Остине, Остин, США, неопубликовано. рез.

Подложка папоротника — Science Learning Hub

Папоротники бывают разных форм и размеров, и этот интерактив исследует разнообразие форм новозеландских папоротников.

Тело папоротника состоит из трех основных частей — корневища, листьев и спорангиев.Этот интерактив исследует спорангии.

Узнайте больше о верхнем слое папоротников в этом интерактивном интерактиве.

Транскрипт

Рассечение лобной части

Листья могут быть простыми и неразделенными, как папоротник с кожаными листьями, или перистыми (однажды разделенными), как нитевидный папоротник. Чаще всего листья бывают двояковыми (серебристый папоротник) или тройчатыми (папоротник курицы и цыплят).

Изображение благодарности: Университет Вайкато, Стив Эттвуд, Общественное достояние и Музей Новой Зеландии Те Папа Тонгарева

Сори, позиция

Сори может располагаться на краю ушной раковины или вдали от края ушной раковины.

Подтверждение изображения: Музей Новой Зеландии Те Папа Тонгарева

Сорус

Каждый сорус представляет собой скопление спорангиев. Форма и положение сорусов важны для идентификации папоротников. Они предоставляют основные возможности для идентификации различных родов. Сори может быть круглым, овальным, продолговатым или значительно удлиненным. Они могут возникать на краю ушной раковины или вдали от края. С помощью ручной линзы с 10-кратным увеличением вы сможете увидеть, что сори состоят из множества маленьких круглых тел, которые являются спорангиями.

Подтверждение изображения: Музей Новой Зеландии Те Папа Тонгарева

Индусиум

Лоскут ткани, защищающий сори некоторых папоротников. Это может принимать самые разные формы. Когда споры созревают и готовы к высвобождению, индусия обычно сморщивается или изгибается назад, обнажая спорангии. Иногда, если индусия полностью покрывает спорангии. они могут рваться нерегулярно.

Подтверждение изображения: Музей Новой Зеландии Те Папа Тонгарева

Sporangium

Репродуктивные структуры на нижней стороне вайи.Каждый спорангий представляет собой капсулу, содержащую споры. Обычно они объединяются в группы, называемые сори. Положение и расположение спорангиев очень важны для идентификации папоротников. Листья, на нижней стороне которых есть спорангии, плодовиты, а те, у которых их нет, бесплодны.

Подтверждение изображения: Музей Новой Зеландии Те Папа Тонгарева

Спора

Отдельная клетка. Споры образуются в капсулах, называемых спорангиями. Большинство папоротников производят 64 споры в каждом спорангии.Спорангии объединяются в группы, называемые сори. В зрелом состоянии споры выходят из спорангиев. После выхода споры легко прорастают при контакте с влажной почвой.

Подтверждение изображения: Австралазийский Атлас пыльцы и спор, Creative Commons

Могут ли донные отложения сохранить жизнеспособный банк спор?

Abstract

Пресноводные и морские отложения часто являются резервуарами диаспор растений, из которых может происходить прорастание и укоренение всякий раз, когда осадки высыхают.Таким образом, они образуют ценные записи исторического межвидового и внутривидового разнообразия и все чаще используются для содействия установлению разнообразия в новых или восстановленных природных территориях. Тем не менее, хотя папоротники могут составлять значительную часть разнообразия растительности, а отложения, как известно, содержат споры папоротников, мало что известно об их долговечности, которая может пострадать от наводнений и — в морском дне — от солевого стресса. Мы проверили способность папоротников укореняться со дна моря или озера, используя экспериментальные исследования выживания спор и образования гаметофитов, а также анализ банка спор отложений из бывшего внутреннего материкового моря Голландии.Наши экспериментальные результаты выявили четкие различия между видами. Для Asplenium scolopendrium и Gymnocarpium dryopteris на прорастание спор не влияло только затопленное хранилище, но оно снижалось с повышением концентрации соли. Напротив, для Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens всхожесть снизилась после затопления, но не под действием соли. Скорость прорастания снижалась со временем хранения в соленой воде. Более мелкие и менее жизнеспособные гаметофиты образовывались, когда хранение солевого раствора длилось год.Влияние на прорастание и развитие гаметофитов четко различалось для генотипов A. scolopendrium . Анализы банка спор не выявили жизнеспособных спор в слоях морских отложений. Только два очень маленьких гаметофита (идентифицированные как Thelypteris palustris с помощью штрих-кодирования ДНК) появились из пресноводных отложений. Оба умерли до созревания. Мы пришли к выводу, что морские и, вероятно, даже пресноводные отложения, как правило, не будут иметь большого значения для длительного хранения разнообразия папоротников. Развитие любой папоротниковой растительности на бывшем морском дне будет в значительной степени зависеть от осаждения спор на осушаемую землю естественными или искусственными способами распространения.

Образец цитирования: de Groot GA, В течение H (2013) Продолжительность жизни спор папоротника в соленой воде: могут ли отложения морского дна поддерживать жизнеспособный банк спор? PLoS ONE 8 (11):
e79470.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0079470

Редактор: Питер Шоу, Рохэмптонский университет, Великобритания

Поступила: 6 мая 2013 г .; Одобрена: 23 сентября 2013 г .; Опубликовано: 4 ноября 2013 г.

Авторские права: © 2013 de Groot, В течение.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: У этих авторов нет поддержки или финансирования, чтобы сообщить о них.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Поскольку большая часть поверхности земли состоит из пресной или морской воды, диаспоры растений регулярно попадают в воду.Хотя диаспоры видов, пригодных для гидрохории, могут переноситься по воде в течение длительного периода времени (например, [1]), в конечном итоге большинство из них опустится на дно, где они окажутся в донных отложениях реки, озера или моря. Следовательно, эти отложения могут содержать резервуар жизнеспособных диаспор, из которых виды могут прорастать и укореняться всякий раз, когда осадки высыхают. Таким образом, отложения могут играть важную роль в поддержании местного биоразнообразия. Долгосрочное выживание в неблагоприятных обстоятельствах через устойчивую стадию жизни в донных отложениях было показано как для животных (например,грамм. банки яиц веслоногих рачков [2]) и растений (например, эпизодические мохообразные [3]), и представляет собой стратегию борьбы с климатическими колебаниями или экстремальными климатическими явлениями [4]. Банки диаспор также могут содержать важные исторические данные о местных видах и генетическом разнообразии, которые можно использовать для восстановления утраченной или деградировавшей растительности [5,6]. Водные отложения все чаще используются для восстановления прибрежной и прибрежной растительности (например, [7]). В то же время на берегу диаспор могут накапливаться диаспоры новых или локально редких видов, что позволяет им определять, когда высохшее озеро или русло реки зарастают (ре) растительностью (например.грамм. [8]).

Сможет ли и какой именно вид в конечном итоге колонизировать зависит не только от способности к расселению, прорастанию и укоренению, но также от способности их диаспор выживать достаточно долго, чтобы сформировать устойчивый банк диаспор в отложениях [9]. Известно, что долговечность семян покрытосеменных сильно различается в зависимости от вида и окружающей среды [10]. Однако о споровых растениях известно гораздо меньше. О наличии спор папоротника в пресноводных и морских отложениях сообщалось в различных палеолимнологических исследованиях (например,грамм. [11,12]), но жизнеспособность этих спор осталась непроверенной. В последнее время все большее внимание уделяется способности папоротников и мохообразных образовывать устойчивый банк почвенных спор [3,6,13-16], но такие исследования были ограничены земной средой. Мы не знаем ни одного исследования, в котором пытались бы проверить, выживают ли споры папоротника в заболоченных отложениях. Экспериментальные исследования показали, что влажное хранение более эффективно для сохранения спор, чем сухое хранение [17,18], но это касалось хранения на влажной агаризованной среде, а не полного затопления спор.

Долгосрочная выживаемость диаспор на морском дне обычно считалась незначительной по физиологическим причинам, поскольку на продолжительность жизни, вероятно, влияют засоленные условия, по крайней мере, для негалофитных видов. Несколько исследователей показали, что семена гликофитных растений выживают лишь в течение короткого периода времени при уровнях солености морской воды (например, [19]). Помимо разрыва клеток из-за осмотического стресса, длительное воздействие высоких концентраций соли часто также приводит к повреждению клеток из-за окислительного стресса [20].Даже когда семена остаются жизнеспособными до тех пор, пока почва не высохнет, засоление субстрата может ограничить прорастание и замедлить рост проростков (например, [21,22]). Поскольку толерантность к соли зависит от конкретных физиологических реакций, таких как ионообменная способность, уровни толерантности, по крайней мере, частично основаны на генетике и, следовательно, могут варьироваться в зависимости от вида и генотипа (например, [9]). Хотя солеустойчивость семян и проростков была описана для множества видов, она редко проверялась на наличие спор и гаметофитов криптогам.Warne et al. [23] протестировали влияние засоления на мутанты Ceratopteris richardii , а затем изучили физиологию солеустойчивого мутанта. Богданович и др. [24] показали снижение содержания хлорофилла в гаметофитах различных папоротников и мхов при выращивании на очень соленых средах (> 100 мМ NaCl). Снижение прорастания, роста гаметофитов и развития гаметангиев на солевых субстратах было обнаружено даже у галофитов Asplenium marinum [25], Acrostichum aureum и Acrostichum danaeifolium [26,27].Мы не нашли ни одного исследования, в котором изучалось бы влияние инкубации солевого раствора на жизнеспособность спор.

Выживание и прорастание спор в засоленных условиях имеет особое значение для развития природы в Нидерландах, где были осушены большие площади морского дна для создания новых земель польдера. В этих польдерах были созданы различные водно-болотные и лесные природные территории, которые представляют уникальные возможности для изучения источников видов и генетического разнообразия в больших масштабах и с достаточным воспроизводством [28].Некоторые посаженные леса в польдерах Эйсселмера, участках искусственных земель, созданных в двадцатом веке в бывшем внутреннем море (Zuiderzee) в центре Нидерландов, уже содержат удивительное разнообразие видов папоротников, в том числе ряд редких кальцикол, из которых ближайшие популяции находились на расстоянии до 250 км во время первой колонизации [29]. Предыдущие авторы, изучающие заселение голландских польдеров этими редкими папоротниками [29,30], предположили, что все жизнеспособные споры должны были прибыть ветром после осушения морского дна, в значительной степени игнорируя возможное присутствие жизнеспособных спор в донных отложениях.Тем не менее, многочисленные споры попадут во внутреннее море либо путем распространения ветра, либо путем транспортировки по рекам, впадающим в него (например, [1]), и многие из них окажутся в местных отложениях.

В этом исследовании мы попытались проверить способность спор папоротника выживать на морском дне и давать жизнеспособные гаметофиты в тех случаях, когда осадок высыхает. Мы проверили это на трех разных видах и генотипах, которые смогли колонизировать голландские польдерные земли.Был проведен ряд экспериментов для проверки прорастания спор и пригодности гаметофитов после хранения в затопленных условиях и хранения в соленой воде при различных концентрациях и различных периодах хранения. Мы также проверили влияние засоления субстрата на прорастание и рост гаметофитов. Кроме того, чтобы напрямую подтвердить наличие жизнеспособных спор в морских и озерных донных отложениях, мы провели анализ банка спор на кернах донных отложений со дна бывшего внутреннего моря.

Материалы и методы

Район исследования и виды изучения

В 1932 году внутреннее море в центре Нидерландов, Зейдерзее, было перекрыто дамбой Северного моря и превратилось в пресноводное озеро.С 1942 года в восточной части озера создавались польдеры. Остальная часть озера все еще существует и называется Эйсселмер. Польдерные земли называются польдерами Эйсселмера. Здесь мы используем район Эйсселмера в качестве примера для проверки способности спор папоротника выжить в условиях длительного затопления солевым раствором. Помимо эксперимента по банку спор, основанного на кернах отложений со дна Эйсселмера, мы собрали споры трех видов, встречающихся в голландских польдерах Эйсселмера, для использования в двух различных экспериментах по хранению: Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens, Asplenium scolopendrium и Gymnocarpium dryopteris . Все три вида редки в Нидерландах, но с 1970-х годов смогли создать несколько популяций в польдерах Эйсселмера. Предыдущие исследования показали, что споровый дождь, достигающий района Эйсселмера, достаточно плотный, чтобы образовались резервуары со спорами значительного размера [29-31].

Мы собрали плодородные листья в октябре 2006 г. (эксперимент 1) и 2007 г. (эксперимент 2) в Куиндербосе, наиболее богатых видами лесах в польдерах Эйсселмера [29]. Asplenium trichomanes и A. scolopendrium являются охраняемыми законом видами в Нидерландах. Разрешение на сбор и хранение этих материалов было предоставлено ответственным министерством (Министерство экономики; номер лицензии FF / 75A / 2009 / 066a). Для сбора G. dryopteris , которые не являются охраняемыми видами, разрешения не требовалось. Владелец леса, Государственная служба лесного хозяйства, дала разрешение на работу на своем участке.

Эксперимент

1 : влияние влажного хранения и засоления

Собранные листья сушили на воздухе и экстрагировали споры, постукивая по сухим листьям над листом белой бумаги.Затем споры каждого из трех видов хранились в шести различных условиях: сухие, залитые в обычной водопроводной воде и залиты в обычной водопроводной воде, в которую были добавлены четыре разных уровня NaCl: 1,0, 2,5, 5,0 и 10,0 г л ^-1 ( ^≈ 17,0, 42,8, 85,6 и 171,2 мМ). Пресная вода содержит <0,5 г. Л ^-1 [32]. Поскольку наше исследование изначально было предназначено для проверки возможности выживания спор в отложениях бывшего внутреннего моря Зейдерзее, мы взяли историческую концентрацию в этих отложениях как максимум.Настоящие морские отложения содержат более высокие концентрации солей (до 37 г л ^-1 [32]). Процедуры хранения создавались путем помещения 0,01 грамма спор в каждый из шести отдельных флаконов, оставляя один флакон сухим и добавляя 0,5 мл воды с различными концентрациями солей в другие пять флаконов с использованием стерильной пипетки. Во время хранения все флаконы помещали в темноту при 4 ° C [33]. Влажность воздуха в сухом флаконе была ниже 25% при комнатной температуре, но на самом деле могла стать значительно выше, когда флаконы были переведены на 4 ° C.Таким образом, «сухое хранение» в нашем эксперименте относится не к полному отсутствию воды, а к воздушно-сухим условиям. В сухих флаконах не наблюдалось конденсации воды. После одного месяца хранения споры высевали на чашки Петри, содержащие среду, состоящую из макроэлементов Паркера и микроэлементов Томпсона [34], отвержденных с помощью Gelrite® (5,0 г л ^-1 ). Из-за практических ограничений мы не могли хранить споры более длительное время. Споры высевали, сначала ресуспендируя споры во флаконе встряхиванием, а затем распределяя фиксированное количество жидкости (100 мкл) по поверхности культуральной среды в стерильных условиях в проточной камере.В случае, если споры хранились в соленой воде, эта процедура добавляла небольшое количество соли в культуральную среду. Тем не менее предполагалось, что результирующее повышение солености было незначительным. Чтобы определить влияние солевого субстрата на прорастание, споры от каждой обработки хранения были подвергнуты двум различным обработкам культур путем добавления различных уровней NaCl в жидкую среду перед стерилизацией: 0,0 г л ^-1 (контроль) и 2,5 г Л ^-1 (имитирующая солоноватую почву). Каждую комбинацию обработки для хранения и культивирования повторяли трижды для каждого вида.Плотность посева спор (количество спор на см ² ) измеряли путем подсчета количества спор в 25 произвольно расположенных квадратах размером 2×2 мм. Чашки Петри закрывали Parafilm® и помещали в камеру для выращивания при 20 ° C и фотопериоде 12 часов темноты и 12 часов света с интенсивностью света ± 50 мкмоль фотонов PAR m ^-2 s ^-1 . Через 3 недели процент прорастания в каждой чашке Петри определяли путем случайной проверки 100 спор на чашке и подсчета количества проросших спор [18].Спора считалась проросшей, если стенка споры разрывалась и начинала появляться первая клетка [18,35]. Через девять недель размер гаметофита определяли для 10 особей на чашку, делая фотографию с помощью стереомикроскопа и переводя количество пикселей в метрическую единицу площади (мм ² ) с использованием программного обеспечения для анализа изображений ( ImageJ [36]). Тесты ANCOVA в SPSS 19.0 (IBM Corp., Нью-Йорк) с использованием плотности посева спор в качестве ковариаты использовались для проверки значительных различий между обработками в проценте прорастания и размере гаметофита.Впоследствии были выполнены апостериорные анализы Тьюки для анализа попарных различий между обработками с разными концентрациями соли. Все проценты прорастания были преобразованы арксинусом перед анализом [18].

Эксперимент

2 : длительное хранение в соленой воде

Споры были собраны с плодородных листьев трех различных спорофитов A. scolopendrium . Каждый спорофит происходил из разных лесных популяций и представлял разные генотипы [31].Споры каждого генотипа разливали в 24 флакона (Eppendorf®, 1,5 мл), так что каждый флакон содержал 0,01 г спор. Споры во флаконах подвергали одной из двух различных обработок хранения: хранению в соленой воде (т.е. 0,5 мл 10,0 г раствора NaCl L ^-1 добавляли во флакон, и флакон встряхивали для суспендирования спор в резервуаре. жидкость; N = 12) и сухое хранение (т.е. воздушно-сухое хранение, флаконы закрывали без добавления соленой воды; N = 12).

флаконов хранили в темноте при 4 ° C.В четыре момента времени (после 3, 12 и 24 месяцев хранения) были случайным образом выбраны три флакона со спорами, хранящимися во влажном состоянии, и три контрольных флакона, и споры были высеяны на отдельные чашки Петри, содержащие ту же среду, что и описанная выше (но без добавления NaCl. ). Первоначальную скорость прорастания перед хранением проверяли путем посева аналогичных количеств спор на три чашки Петри в начале эксперимента. Процедуры посева и культивирования, а также оценки плотности посева, всхожести и размеров гаметофитов напоминали таковые в опыте 1.Анализ повторных измерений в SPSS 19.0 с использованием времени в качестве фактора внутри субъектов использовался для проверки значимых различий между обработками в процентном отношении прорастания (значения, преобразованные с помощью дугового синуса). Для 12 месяцев хранения мы также оценили выживаемость гаметофитов на чашку после девяти недель культивирования и измерили размер десяти случайно выбранных выживших гаметофитов. Выживаемость измерялась как процент оставшихся в живых 100 случайно выбранных гаметофитов; гаметофит считался живым, если была видна одна или несколько зеленых клеток.Размер выживших гаметофитов измеряли, как в эксперименте 1. Значимость воздействия обработки на выживаемость (значения, преобразованные в арксинусный синус) и размер оценивали с использованием моделей GLM в SPSS 19.0.

Анализ банка спор

В феврале 2008 г. было пробурено девять кернов отложений в двух регионах Эйсселмера (рис. 1), чтобы проверить наличие жизнеспособных спор. Район Эйсселмер является государственной собственностью, и для сбора образцов донных отложений из этих вод не требовалось никакого официального разрешения.Полученные керны имели длину до 25 см и состояли из верхнего слоя черной гиттии, представляющей осадок озера, поверх крупнозернистого желтого песка с раковинами моллюсков, возникших в то время, когда этот район еще был соленым внутренним морем. Два слоя разделены тонким слоем мелкого серого песка, который образовался в переходный период солоноватой окраски (1932-1938 гг. [37]). Основываясь на палинологическом анализе керна отложений из близлежащей части озера, Cremer et al. [37] оценили местную среднюю скорость седиментации как ± 0.5 см год ^-1 . Поскольку глубина слоя пресноводных отложений была намного меньше 35 см, которые должны были образоваться с 1938 года, либо скорость осаждения должна была быть ниже, либо часть отложений должна была смыться. Тем не менее, мы использовали эту скорость 0,5 см ^-1 год, чтобы вычислить приблизительную оценку минимального возраста песка на определенном расстоянии по вертикали от верхней части осадочного керна. Морские отложения под переходным слоем известны до 1932 года, и любые споры в этом слое должны были находиться в засоленных условиях.Каждое ядро ​​делили на срезы толщиной 1 см, которые затем подвергали анализу банка спор. Каждый срез гомогенизировали и разложили на 2-сантиметровом слое влажного стерилизованного песка в пластиковом ящике размером 8х8 см с закрытой прозрачной крышкой. Все коробки были размещены в случайном порядке в оранжерее Ботанического сада Утрехтского университета, чтобы дать возможность прорастанию любых жизнеспособных диаспор. Точные условия культивирования см. В 38. В течение трех месяцев ящики проверяли один раз в две недели на гаметофиты или мохообразные папоротники.Гаметофиты папоротника собирали для идентификации с помощью штрих-кодирования ДНК (см. 39 для методологии штрих-кодирования ДНК). Мхи культивировали в одних и тех же ящиках до тех пор, пока их не удалось идентифицировать морфологически. Сертификаты на гербарии мхов были депонированы в Голландский национальный гербарий (L). Из-за их небольшого размера штрих-кодирование ДНК гаметофитов папоротника потребовало деструктивной экстракции, однако экстракты ДНК доступны в молекулярной лаборатории Группы экологии и биоразнообразия Утрехтского университета.

Рис. 1. Места бурения для анализа банка спор девяти кернов озерных отложений.

A = озеро Эйсселмер, B = Ваттовое море, C = Северное море, D = материковая часть Нидерландов, E = польдеры Эйсселмера. Черный квадрат = Амстердам.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0079470.g001

Результаты

Эксперимент

1 : влияние влажного хранения и засоления

При хранении спор не наблюдалось прорастания темноты. Показатели всхожести были высокими при всех обработках и сочетаниях видов, в пределах 83-100%.Эффект затопленного хранилища у трех исследуемых видов различался. Когда споры, хранящиеся в сухом состоянии, сравнивали со спорами, хранящимися в водопроводной воде без дополнительного NaCl (таблица 1), для A. scolopendrium не наблюдалось никакого влияния на прорастание или рост гаметофитов. Споры G. dryopteris прорастали почти одинаково хорошо в обоих вариантах обработки (даже несмотря на то, что разница в 2% была статистически значимой), но споры, хранящиеся во влажном состоянии, привели к образованию гораздо более крупных гаметофитов (Таблица 1). Аналогичное влияние на размер гаметофита наблюдалось у A.trichomanes subsp. quadrivalens , но процент всхожести снизился после влажного хранения.

9099 Сухой

904 0,004

Таблица 1. Разница в проценте прорастания и размере гаметофита после сухого или (незасоленного) затопленного хранилища спор.

Влияние увеличения концентрации соли на прорастание и рост гаметофитов показано на рисунке 2. Для A.scolopendrium и G. dryopteris проценты прорастания были самыми высокими при низких концентрациях соли и самыми низкими при высоких концентрациях соли, хотя не все попарные сравнения между лечение было статистически значимым (рис. 2).Для A. trichomanes subsp. quadrivalens прорастание спор увеличивалось при добавлении соли, но не претерпевало значительных изменений при более высоких концентрациях соли. Общий эффект концентрации соли во время хранения был значительным для всех трех видов (таблица 2). Не наблюдалось четких тенденций изменения размера гаметофитов с увеличением концентрации соли во время хранения (рис. 2). Для A. trichomanes subsp. quadrivalens присутствие низких уровней NaCl во время хранения уже привело к значительно меньшим гаметофитам, но дальнейшее увеличение концентрации не повлияло на размер гаметофитов.

Рис. 2. Влияние концентрации соли во время хранения влажных спор и во время выращивания.

Рисунок a , b и c показывают влияние на прорастание спор; На рисунках d , e и f показано влияние на размер гаметофита. Значения на оси X представляют концентрацию соли в среде для хранения данных. Результаты культивирования на контрольной и физиологической культуральной среде представлены отдельными линиями (пустые кружки = контрольная среда; закрашенные кружки = физиологическая среда).Буквы a-c на каждом графике представляют результаты апостериорного анализа на предмет различий между концентрациями соли: разница между двумя концентрациями соли значима только в том случае, если они не имеют одинаковых букв. Рисунок a и d = Asplenium scolopendrium ( ASPS ), Рисунок b и e = Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens ( ASPT ), рисунок c и f = Gymnocarpium dryopteris ( GYMD ).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0079470.g002

Таблица 2. Результаты тестов ANCOVA на влияние засоления в течение одного месяца влажного хранения содержание солей в субстрате для культивирования и их взаимодействие.

Присутствие соли в культуральной среде не влияло на скорость прорастания (почти перекрывающиеся линии на рис. 2a-c), но имело явное влияние на размер гаметофита (рис. 2d-f).Гаметофиты A. trichomanes subsp. quadrivalens и G. dryopteris были значительно меньше на солевом субстрате, независимо от предшествующей обработки при хранении (рисунок 2, таблица 2). Такой же эффект, по-видимому, присутствовал для A. scolopendrium , но не был значительным из-за большого разброса между повторностями.

Эксперимент

2 : длительное хранение в соленой воде

Процент прорастания значительно снизился со временем для всех генотипов (Рисунок 3; Таблица 3).Тем не менее, даже после 24 месяцев хранения физиологического раствора 34-55% спор сохраненного физиологического раствора все еще прорастали. Эффект от условий хранения явно зависел от генотипа родительского растения (значимое взаимодействие в таблице 3). Оба генотипа 1 и 3 показали стабильно более низкую всхожесть при хранении спор в соленой воде, чем при хранении спор в сухом виде, хотя этот эффект больше не был значимым для генотипа 3, когда споры хранились в течение 24 месяцев. Споры генотипа 2 одинаково хорошо прорастали в обоих условиях при хранении до 12 месяцев, а через 24 месяца успешность прорастания была выше при хранении физиологического раствора.При хранении темного прорастания не наблюдалось.

Рис. 3. Успешность прорастания (процент проросших спор) после 0, 3, 12 и 24 месяцев хранения.

Различные линии изображают различные комбинации родительских генотипов A. scolopendrium и способов хранения (см. Легенду).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0079470.g003

4

9053 9025 0,04 1,67

Таблица 3. Результаты анализа повторных измерений на влияние времени хранения, условий хранения (сухая или соленая вода) и родительского генотипа на процент прорастания.

Гаметофиты, происходящие из спор, хранившихся в течение 12 месяцев в соленой воде, показали значительно более низкую выживаемость, чем гаметофиты, полученные из спор, хранящихся в сухих условиях (Рисунок 4a; F = 16,56 P = 0,002). Этот эффект присутствовал во всех генотипах, но различался между ними (взаимодействие: F = 4.29; P = 0,042). Самый драматический эффект был виден в генотипе 2, для которого все гаметофиты, происходящие из спор, хранящихся в соленой воде, погибли после девяти недель культивирования, в то время как все гаметофиты из спор в сухом хранилище были все еще живы. В двух других генотипах споры, хранящиеся в соленой воде, приводили к более мелким гаметофитам (рис. 4b), хотя этот эффект был значительным только для генотипа 3 (F = 64,68, P = 0,001).

Рис. 4. Выживаемость и размер гаметофитов, выращенных из спор трех родительских генотипов A.сколопендриум .

Показатели выживаемости показаны на Рисунке 4a; Размеры гаметофитов показаны на рисунке 4b. Генотипы кодируются от ASPS-1 до ASPS-3 и подвергались как сухому хранению, так и хранению в соленой воде.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0079470.g004

Анализ банка спор

Два гаметофита папоротника, оба идентифицированные как Thelypteris palustris , вышли из отложений двух кернов, пробуренных в разных частях озера (Таблица 4, Рисунок 1).Один был получен из верхнего сантиметра отложений, другой — с глубины 5-6 см, что соответствует минимальному возрасту 10 лет. Оба гаметофита оставались небольшого размера и бледной окраски и не давали гаметангий. Всего в трех пробах наблюдались побеги мохообразных четырех разных видов (таблица 4). Тем не менее, во всех случаях образец содержал несколько побегов, которые, по-видимому, произошли от независимых протонем. Интересно, что единственный образец, из которого вышло более одного вида ( Marchantia polymorpha, Funaria hygrometrica и Leptobryum pyriforme ), был получен с глубины 13-14 см, что соответствует минимальному возрасту 26 лет.Все образцы, для которых было зарегистрировано прорастание, взяты из донных отложений пресноводных озер, прорастания не наблюдалось в образцах слоя морских отложений.

Таблица 4.Виды, обнаруженные в пробах донных отложений на дне озера Эйсселмер.

Обсуждение

В последние годы было предпринято множество попыток восстановить природные территории с целью сохранения и повышения уровня естественного разнообразия. Тем не менее, меры по восстановлению регулярно не давали ожидаемого биоразнообразия, поскольку многие характерные виды не вернулись в местную растительность (например, [40]). Поскольку способность к расселению часто кажется ограничивающим фактором [41], присутствие диаспор в местных или близлежащих почвах может иметь большое значение для создания разнообразной растительности как на уровне видов, так и на генетическом уровне популяций.Хотя распространение спор на большие расстояния может быть достаточно обычным явлением, чтобы обеспечить быстрое формирование как внутривидовых, так и разных видов папоротниковой растительности [31], берега почвы также могут вносить важный вклад в местное разнообразие (например, [5,6]). В этом исследовании мы проверили способность морских донных отложений способствовать созданию разнообразной растительности после того, как вода была отведена. Этот потенциал был подтвержден для пресноводных отложений [7], но никогда ранее не тестировался для соленых сред.

Чтобы колонизация с бывшего морского дна была успешной, споры должны выдерживать как затопленные (бескислородные) условия, так и высокие концентрации NaCl в течение длительного периода времени, чтобы позволить прорастание при изменении условий (1), а также производить гаметофит, способный к размножению (2). Более того, прорастание и рост гаметофитов должны быть возможны в условиях засоления (3). Мы проверили каждый из этих аспектов колонизации в экспериментальных условиях, а затем проверили общий потенциал колонизации из реальных образцов донных отложений с помощью анализа банка спор.Результаты обоих типов исследований неизменно указывают на ограниченный потенциал колонизации, по крайней мере, для негалофитных таксонов папоротников, встречающихся в Нидерландах. Ниже мы будем использовать наши результаты для обсуждения трех аспектов колонизации, упомянутых выше.

Выживаемость и прорастание спор после длительного (солевого) затопления

Всего из девяти кернов почвы мы извлекли только две жизнеспособные споры папоротников, оба вида, которые обычно встречаются на водно-болотных угодьях, окружающих озеро ( Thelypteris palustris ).Предыдущие исследования банков спор в близлежащих польдерах показали, что споровый дождь, достигающий района Эйсселмер, достаточно плотный, чтобы в результате образовывались резервуары со спорами значительного размера [30]. Мы знаем, что это может быть справедливо и для донных отложений озера Эйсселмер, поскольку в ходе местного палеоботанического исследования [42] были извлечены споры по крайней мере шести родов папоротников из одного керна осадка (включая редкие таксоны, такие как Ophioglossum и Botrychium ). ). Хотя мы не проверяли наличие нежизнеспособных спор, а водные потоки могут привести к очень неравномерному пространственному распределению, по крайней мере, некоторые из наших ядер, вероятно, содержали гораздо большее количество спор, чем те, которые проросли из нашего озера и морских отложений (две и ноль спор соответственно).Таким образом, кажется, что споры папоротника выживают не в морских отложениях, а лишь в ограниченной степени в отложениях озера. То же самое, вероятно, верно и для мохообразных, из которых только несколько побегов ограниченного числа видов вышли из наших кернов отложений. Несколько предыдущих исследований изучали выживаемость пропагул мохообразных в условиях затопления [43] и показали, что возможности различаются у разных видов. Некоторые из них (например, Physcomitrium sphaericum ) казались приспособленными для длительного выживания в отложениях [44].

Результаты, полученные на кернах озерных отложений, согласуются с результатами анализа берегов диаспор, проведенного примерно в то же время для почв под новыми лесами в польдерах Эйсселмера [30,39]. В то время как многие виды вышли из верхних слоев, разнообразие и изобилие появляющихся папоротников, мохообразных и фанерогамов быстро снизились к нижним слоям, которые снова представляют собой бывшее озеро и морское дно. Хотя такое искаженное распределение с глубиной обычно наблюдается в банках диаспор (например,грамм. [13]), прежние условия на этих почвах могли способствовать утрате разнообразия.

Описательные результаты, приведенные выше, также согласуются с нашими экспериментальными результатами для A. scolopendrium , которые показали, что споры по крайней мере одного из трех генотипов (генотип 3) прорастают меньше после длительного затопления в воде с концентрацией солей, приближающейся к те из морской воды. В действительности, прорастание может быть затронуто еще больше, поскольку настоящие морские отложения имеют значительно более высокие концентрации соли.Однако следует сделать два замечания. Во-первых, разница между обработками сильно варьировала среди генотипов, и хранение физиологического раствора, казалось, даже оказало положительный эффект на генотип 2 после двух лет хранения. Во-вторых, у всех генотипов прорастание спор в сухом хранении также существенно снизилось за двухлетний период, возможно, из-за того, что споры при нашем хранении в сухом хранилище, возможно, фактически испытали влажность воздуха, которая была неоптимальной для выживания спор ( RH> 50 [45]). Тем не менее, наша цель состояла в том, чтобы сравнить условия в затопленных почвах с условиями в земных почвах умеренного пояса, которые, вероятно, никогда не будут полностью сухими.

Присутствие высоких концентраций соли в воде в целом оказалось более опасным для выживания спор, чем затопление как таковое. Как у A. scolopendrium , так и у G. dryopteris , всхожесть не снижалась при затоплении в бессолевой воде, но снижалась (в некоторой степени) при повышенных концентрациях NaCl. Тем не менее, A. trichomanes subsp. quadrivalens показал противоположный результат: наблюдаемое снижение прорастания при заливании чистой водопроводной водой исчезло, когда в воду добавили соль.Является ли эта видоспецифическая вариация солеустойчивости последовательной внутри и между генотипами, и имеет ли она какую-либо физиологическую основу, еще предстоит проверить. Будущие испытания также должны включать затопление в течение более длительных периодов времени (> 1 месяца), чтобы проверить, снижает ли в таких масштабах даже затопление в бессолевой воде жизнеспособность спор. Предыдущее исследование Quintanilla et al. [18] показали, однако, что влажное хранение может у некоторых видов действительно приводить к аналогичной или даже улучшенной консервации спор.

Следует отметить, что как в наших экспериментах, так и в полевых исследованиях мы использовали всхожесть как показатель выживаемости спор. Поступая таким образом, мы могли недооценить выживаемость, поскольку предыдущие исследования показали, что засоленные условия могут вызывать длительный покой семян у галофитов [46]. Информации о солевом покое папоротников нет, но в прошлом предполагалось существование покоя в банках спор папоротников [16]. Будущие эксперименты должны прояснить этот вопрос.

Развитие гаметофитов из спор, подвергшихся затоплению солевым раствором

Хотя не наблюдалось явного влияния условий хранения на характеристики гаметофита после одного месяца хранения спор, размер и выживаемость гаметофита явно уменьшались, когда споры подвергались длительному хранению в соленой воде.Это согласуется с нашими наблюдениями за двумя гаметофитами, которые вышли из керна отложений, которые были бледными (низкое содержание хлорофилла), маленькими и недолговечными. По-видимому, даже если прорастание все еще возможно, некоторое повреждение, вызванное солью, может произойти в долгосрочной перспективе и может ограничить производство нормальных гаметофитов. Снижение продолжительности жизни гаметофитов может сильно ограничить потенциал колонизации за счет сокращения периода, в течение которого может произойти успешное оплодотворение. Это особенно актуально в случае низкой плотности спор и для видов с ограниченной способностью к самоопылению [47].Наши результаты для A. scolopendrium , демонстрирующие четкие различия в влиянии условий хранения спор между генотипами, предполагают возможность генетической основы толерантности к хранению с затопленным физиологическим раствором. Смерть всех гаметофитов, произошедших от спор генотипа 2, хранящихся в соленой воде, вряд ли вызвана нарушением условий окружающей среды во время хранения или культивирования, как это произошло во время повторений. Тем не менее, мы использовали споры только одного растения на каждый генотип, что означает, что неизвестный фактор, влияющий на отдельные растения, мог вмешиваться (например, листья нашего растения «генотип 2» могли быть инфицированы патогеном, который выжил на стенках спор. и заражены продуцированными гаметофитами).Однако интересно видеть, что различия в величине эффекта среди генотипов не были одинаковыми в отношении роста гаметофитов (рис. 4) и прорастания (рис. 3). Это подтверждает идею о том, что генотипические различия могут иметь значение.

Прорастание и развитие гаметофитов на солевом субстрате

Несколько прошлых исследований, в которых действительно изучалась солеустойчивость папоротников, все были сосредоточены на эффекте прямого воздействия солевого стресса во время прорастания и культивирования гаметофитов [23-27].Хотя мы сосредоточились на влиянии солевого стресса, переносимого спорами, на будущее прорастание и рост гаметофитов, прямые эффекты также имеют отношение к исследованиям потенциала колонизации почв морского дна, поскольку отсутствие морской воды не приведет к мгновенному удалению всей соли из почвы. почва. Фактически, соленость воды в почве все еще остается слабой на многих участках польдерных земель Эйсселмера (0,5–1 г / л Cl ^–) и очень высока по сравнению с материковой частью Нидерландов [48].

В то время как прямое подавление прорастания на солевых субстратах распространено среди покрытосеменных [9], наши результаты не дают никаких указаний на такой эффект у папоротников.Тем не менее, гаметофиты были явно затронуты, поскольку они росли медленнее при выращивании на солевой среде. Более сильные эффекты на стадии гаметофита неудивительны, учитывая их тонкую структуру (единственный слой клеток без кутикулы или только с тонкой кутикулой [24]). Богданович и др. [24] также сообщили о более низком содержании хлорофилла в засоленных условиях для A. scolopendrium и двух других видов папоротников. Это могло также иметь место в нашем эксперименте, поскольку иногда наблюдалась некоторая бледность, но мы не всегда количественно определяли содержание хлорофилла.

Развитие растительности на бывшем морском дне

Иногда небольшие части засоленных отложений попадают в воздух и могут служить субстратом для развития новых растительных сообществ. Во всем мире человечество отвоевывает землю у моря. Например, большая часть голландских польдерных земель на самом деле является бывшим дном моря, на котором теперь находятся новые ценные природные территории [29]. Результаты нашего эксперимента с банками спор предполагают, что иногда споры некоторых видов могут выживать в отложениях и могут способствовать установлению папоротниковой растительности на таких новых землях.Это, вероятно, будет касаться видов, которые встречаются в природе в прибрежных (например, Thelypteris palustris ; данное исследование) или морских прибрежных условиях (например, Asplenium marinum и Acrostichum sp. [25-27]). Для этих видов следует также провести эксперименты по долгосрочному хранению, чтобы проверить, действительно ли они лучше способны выживать в условиях затопления солевым раствором. Нам не известны какие-либо исследования долголетия спор галофитных или прибрежных птеридофитов.

Тем не менее, наши результаты показывают, что в лучшем случае только небольшая часть разнообразия будет сохранена в отложениях.В целом, формирование папоротниковой растительности на бывшем дне моря будет почти полностью вызвано новым (ветровым) расселением, как предполагали предыдущие авторы [29,30].

Продолжающиеся изменения климата и землепользования могут также привести к локальному засолению почв из-за смещения уровня воды или увеличения испарения. Мы пришли к выводу, что такие изменившиеся почвенные условия могут сильно повлиять на присутствие местных банков спор, что может повлиять на разнообразие папоротников в надземной растительности в долгосрочной перспективе [6].

Благодарности

Авторы благодарят Кооса Сварта из Нидерландского института экологии (NIOO-KNAW) за бурение кернов почвы со дна озера Эйсселмер для использования в анализе банка спор. Спасибо Юньфань Лю и Фреду Сислингу за практическую поддержку в теплице и доктору. Питу Бремеру за ценные обсуждения.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: GAG HJD. Проведены эксперименты: ГАГ. Анализировал данные: ГАГ.Написал рукопись: GAG HJD.

Список литературы

1. 1.
   Johansson ME, Nilsson C, Nilsson E (1996) Функционируют ли реки как коридоры для распространения растений? J Veg Sci 7: 593-598. DOI: https: //doi.org/10.2307/3236309.
2. 2.
   Хейрстон Н.Г., Ван Брант Р.А., Кирнс С.М., Энгстром Д.Р. (1995) Возраст и выживаемость диапаузирующих яиц в отстойном банке яиц. Экология 76: 1706-1711. DOI: https: //doi.org/10.2307/1940704.
3. 3.
   Во время HJ (2007) Эпизодические мохообразные в банке диаспор зимбабвийской саванны.Линдбергия 32: 55-611874 / 46825.
4. 4.
   Хейрстон Н.Г. (1996) Банки яиц зоопланктона как биотические резервуары в изменяющейся окружающей среде. Limnol Oceanogr 41: 1087-1092. DOI: https: //doi.org/10.4319/lo.1996.41.5.1087.
5. 5.
   Дайер А.Ф. (1994) Банки естественных почвенных спор — можно ли их использовать для извлечения потерянных папоротников? Biodivers Conserv 3: 160-175. DOI: https: //doi.org/10.1007/BF02291886.
6. 6.
   Hock Z, Szövényi P, Schneller JJ, Tóth Z, Urmi E (2008) Банк диаспор мохообразных: генетическая память? Генетическая структура и генетическое разнообразие поверхностных популяций и банка диаспор в Ливерворте Mannia fragans (Aytoniaceae).Am J Bot 95: 542-548. DOI: https: //doi.org/10.3732/ajb.2007283. PubMed: 21632380.
7. 7.
   Нисихиро Дж., Вашитани И. (2007) Восстановление прибрежной растительности с использованием береговых отложений; учеба и практика на озере Касумигаура, Япония. Глобальный. Environ Res 11: 171-177. DOI: https: //doi.org/10.1007/s11355-006-0005-9.
8. 8.
   Хопфенспергер К.Н. (2007) Обзор сходства между семенным фондом и стоячей растительностью в экосистемах. Ойкос 116: 1438-1448. doi: https: // doi.org / 10.1111 / j.2007.0030-1299.15818.x.
9. 9.
   Унгарь И.А. (2001) Семенные банки и динамика семенного населения галофитов. Водно-болотные угодья Ecol Manag 9: 499-510. DOI: https: //doi.org/10.1023/A: 1012236829474.
10. 10.
    Kochanek J, Steadman KJ, Probert RJ, Adkins SW (2009) Различия в продолжительности жизни семян среди различных популяций, видов и родов, обнаруженные в коллекциях диких австралийских растений. Aust J Bot 57: 123-131. DOI: https: //doi.org/10.1071/BT09023.
11. 11.Wilmshurst JM, McGlone MS (2005) Корродированная пыльца и споры как индикаторы изменения источников озерных отложений и нарушения водосбора. J. Paleolimnol 34: 503-517. DOI: https://doi.org/10.1007/s10933-005-5476-4.
12. 12.
    Urrego LE, Bernal G, Polania J (2009) Сравнение моделей распределения пыльцы в поверхностных отложениях колумбийских карибских мангровых зарослей с геоморфологией и растительностью. Преподобный Палеобот Палинол 156: 358-375. DOI: https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2009.04.004.
13. 13.
    Дайер А.Ф., Линдси С. (1992) Банки почвенных спор папоротников умеренного пояса. Ам Ферн J 82: 89-123. DOI: https://doi.org/10.2307/1547792.
14. 14.
    Во время HJ (1997) банки диаспор мохообразных. Adv Bryol 6: 103-134.
15. 15.
    Во время HJ (2001) банки диаспоры. Бриолог 104: 92-97. DOI: https: //doi.org/10.1639/0007-2745 (2001) 104 [0092: DB] 2.0.CO; 2.
16. 16.
    Hock Z, Szövényi P, Tóth Z (2006) Сезонные колебания в банке спор папоротников на лугах на доломитовой скале.Завод Ecol 187: 289-296. DOI: https: //doi.org/10.1007/S11258-006-9142-3.
17. 17.
    Линдси С., Уильямс Н., Дайер А.Ф. (1992) Влажное хранение спор папоротника: нетрадиционно, но гораздо более эффективно! В: JM IdeAC JermyAM Paul. Садоводство папоротников: прошлое, настоящее и будущее. Андовер: Перехват, Андовер. С. 285-294.
18. 18.
    Quintanilla LG, Amigo J, Pangua E, Pajarón S (2002) Влияние метода хранения на жизнеспособность спор пяти видов папоротников, находящихся под угрозой глобального исчезновения.Энн Бот 90: 461-467. DOI: https: //doi.org/10.1093/aob/mcf224. PubMed: 12324269.
19. 19.
    Jutila HME (1998) Влияние различных обработок на семенной фонд пастбищных и неотправленных лугов на побережье Балтийского моря. Может Дж. Бот 76: 1188–1197. DOI: https: //doi.org/10.2307/3237104.
20. 20.
    Chen S, Xing J, Lan H (2012) Сравнительное влияние нейтрального солевого и щелочного солевого стресса на прорастание семян, ранний рост проростков и физиологический ответ видов галофитов Chenopodium glaucum .Afr J Biotechnol 11: 9572-9581. DOI: https: //doi.org/10.5897/AJB11.4336.
21. 21.
    Хан М.А., Унгар И.А. (1998) Всхожесть семян Polygonum aviculare L. под влиянием засоления, температуры и гибберелловой кислоты. Seed Sci Technol 26: 107–117.
22. 22.
    Гуань Б., Чжоу Д., Чжан Х., Тиан Ю., Яфет В., Ван П. (2009). Реакция прорастания семян Medicago ruthenica на засоление, щелочность и температуру. J Arid Environ 73: 135-138.DOI: https: //doi.org/10.1016/j.jaridenv.2008.08.009.
23. 23.
    Warne TR, Vogelien DL, Hickok LG (1995) Анализ генетически и физиологически сложных признаков с использованием Ceratopteris : тематическое исследование толерантных к NaCl мутантов. Int J Plant Sci 156: 374-384. DOI: https://doi.org/10.1086/297259.
24. 24.
    Богданович М., Илич М., Живкович С., Сабовлевич А., Грубишич Д., Сабовлевич М. (2011) Сравнительное исследование воздействия NaCl на отдельных представителей мхов и папоротников.Aust J Bot 59: 734-740. DOI: https: //doi.org/10.1071/BT11059.
25. 25.
    Pangua E, Belmonte R, Pajarón S (2009) Прорастание и репродуктивная биология в соленых условиях Asplenium marinum (Aspleniaceae), европейского прибрежного папоротника. Флора 204: 673-684. DOI: https://doi.org/10.1016/j.flora.2008.09.007.
26. 26.
    Ллойд Р.М., Бакли Д.П. (1986) Влияние засоления на рост гаметофитов Acrostichum aureum и A .danaeifolium. Папоротник Газ 13: 97-102.
27. 27.
    Sun WQ, Li XP, Ong BL (1999) Предпочтительное накопление D-пинитола в гаметофитах Acrostichum aureum в ответ на солевой стресс. Physiol Plant 105: 51-57. DOI: https: //doi.org/10.1034/j.1399-3054.1999.105109.x.
28. 28.
    Де Гроот Г.А., Эркенс Р.Х.Дж., Во время HJ (2008) WODAN: de invloed van verspreidings- en vestigingsmogelijkheden op het ontstaan ​​van biodiversiteit. Гортерия 33: 59-60.
29. 29.Бремер П. (2007) Колонизация бывшего морского дна папоротниками. Кандидатская диссертация. Вагенинген: Университет Вагенингена. п. 168.
30. 30.
    Де Гроот Г.А. (2011) Судьба колонизатора: успешный, но одинокий? Установление межвидового и внутривидового разнообразия папоротников за счет дальнего расселения. Кандидатская диссертация. Утрехт: Утрехтский университет. п. 197.
31. 31.
    Де Гроот Г.А., Во время HJ, Анселл С.В., Шнайдер Х., Вубс ERJ, Маас Дж. У., Корпелайнен Х., Эркенс Р. Х. Дж. (2012a) Разнообразные споровые дожди и ограниченное местное смешение формируют генетическое разнообразие папоротников в недавней среде обитания, колонизированной за счет расселения на большие расстояния.Энн Бот 109: 965-978. DOI: https: //doi.org/10.1093/aob/mcs013.
32. 32.
    ONR (2013) Океанская вода: соленость Управления военно-морских исследований. Получено опубликовано в декабре 1111 года с http://www.onr.navy.mil/Focus/ocean/water/salinity1.htm. По состоянию на 28 января 2013 г.
33. 33.
    Дайер А.Ф. (1979) Культура гаметофитов папоротника для экспериментального исследования. В: Дайер А.Ф. Экспериментальная биология папоротников. Лондон: Академ. С. 253-305.
34. 34.
    Klekowski EJ (1969) Репродуктивная биология птеридофитов.III. Исследование Blechnaceae. Бот Дж. Линн Соц 62: 361377.
35. 35.
    Вайнберг Е.С., Феллер Б.Р. (1969) Индукция прорастания спор папоротника. Proc Natl Acad Sci USA 64: 835-842. DOI: https: //doi.org/10.1073/pnas.64.3.835. PubMed: 16591804.
36. 36.
    Abramoff MD, Magalhaes PJ, Ram SJ (2004) Обработка изображений с помощью ImageJ. Biophot Int 11: 36-42. DOI: https: //doi.org/10.1117/1.3589100.
37. 37.
    Cremer H, Bunnik FPM, Kirilova EP, Lammens EHRR, Lotter AF (2009) Диатомовая трофическая история Эйсселмера (Нидерланды).Hydrobiol 631: 279-287. DOI: https: //doi.org/10.1007/s10750-009-9816-7.
38. 38.
    Де Гроот Г.А., Зуидема П.А., Де Гроот Х., Во время HJ (2012b) Изменения в уровне плоидности и фенологии могут привести к большим и неожиданным различиям в демографии и климатической чувствительности между близкородственными папоротниками. Ам Дж. Бот 99: 1375-1387. DOI: https: //doi.org/10.3732/ajb.1100482. PubMed: 22859655.
39. 39.
    Де Гроот Г.А., Во время HJ, Маас Дж. В., Шнайдер Х., Фогель Дж. К., Эркенс RHJ (2011) Использование rbcL и trnL-F в качестве штрих-кода ДНК с двумя локусами для идентификации северо-западноевропейских папоротников: экологическая перспектива .PLOS ONE 6: e16371. DOI: https: //doi.org/10.1371/journal.pone.0016371. PubMed: 21298108.
40. 40.
    Янсен AJM, Fresco LFM, Grootjans AP, Jalink MH (2004) Влияние восстановительных мер на растительные сообщества экосистем влажных вересковых пустошей. Appl Veg Sci 7: 243-252. DOI: https: //doi.org/10.1111/j.1654-109X.2004.tb00616.x.
41. 41.
    Бредервельд Р.Дж., Яхниг С.К., Лоренц А.В., Брунзель С., Сунс М.Б. (2011) Рассеивание как ограничивающий фактор в заселении восстановленных горных водотоков растениями и макробеспозвоночными.J Appl Ecol 48: 1241-1250. DOI: https: //doi.org/10.1111/j.1365-2664.2011.02026.x.
42. 42.
    Cremer H, Bunnik FPM (2006) Paleokwaliteit van het IJsselmeer sinds de aanleg van de Afsluitdijk в 1932 году. Отчет TNO 2006-U-R0133B. Утрехт: TNO Bouw en Ondergrond.
43. 43.
    Дален Л., Седерстрём Л. (1999) Выживаемость диаспор мха в воде — экспериментальное исследование. Линдбергия 24: 49-58.
44. 44.
    Фернесс С.Б., Холл Р.Х. (1981) Объяснение периодического появления Physcomitrium sphaericum (Hedw.) Брид. Дж. Брайоль 4: 733-742.
45. 45.
    Ballesteros D (2010) Сохранение спор папоротников. В: A. KumarH. FernándezMA Revilla. Работа с папоротниками — Проблемы и приложения. Нью-Йорк: Springer Verlag. С. 165-172.
46. 46.
    Унгарь И.А. (1995) Прорастание семян и экология семенного фонда галофитов. В: J. KigelG. Галили. Развитие семян и прорастание. Нью-Йорк: Марсель Деккер Инк., Стр. 529–544.
47. 47.
    Wubs ERJ, De Groot GA, Во время HJ, Vogel JC, Grundmann M, Bremer P, Schneider H (2010) Смешанная система спаривания в папоротнике Asplenium scolopendrium : последствия для потенциала колонизации.Энн Бот 106: 583-590. DOI: https: //doi.org/10.1093/aob/mcq157. PubMed: 20682575.
48. 48.
    Стурман Р.Дж., Баггелаар П.К., Ван Остром Н., Ван дер Меулен М., Ауд Эссинк ГХП (2007) Schetsen van het Nederlandse grondwatersysteem в 2050 году. Отчет TNO 2007-U-R0225 / B. Утрехт: TNO Bouw en Ondergrond.

Веб-сайт Open Door: Распространение растений: Споровые растения: Птеридофиты: Папоротники и хвощи