Виды папоротников размножающихся вегетативно выводковыми почками: Виды папоротников размножающихся вегетативно выводковыми почками — Semki.su

Содержание

Виды папоротников размножающихся вегетативно выводковыми почками

Папоротники — наиболее древняя группа высших растений. Встречаются в различных экологических условиях. В умеренных зонах это травянистые растения, наиболее распространены во влажных лесах; некоторые растут на заболоченных местах и в водоёмах, их листья отмирают на зиму. Во влажных тропических лесах встречаются древовидные папоротники с колоноподобным стволом высотой до 20 метров.

Наиболее распространённые папоротники — орляк, страусник.

Строение

Господствующей фазой в жизненном цикле папоротника является спорофит (взрослое растение). Почти у всех папоротников спорофит многолетний. Спорофит имеет довольно сложное строение. От корневища вертикально вверх отходят листья, вниз — придаточные корни (первичный корень быстро отмирает). Часто на корнях образуются выводковые почки, обеспечивающие вегетативное размножение растений.

Общий вид папоротника

Размножение

Спорангии находятся на нижней стороне листа, собраны кучками (сорусы). Сверху сорусы прикрыты покрывальцем (кольцо). Споры рассеиваются при разрыве стенки спорангия, а кольцо, оторвавшись от тонкостенных клеток, ведёт себя подобно пружине. Число спор на одном растении достигает десятков, сотен миллионов, иногда миллиардов.

Лист папоротника с нижней стороны

На влажной почве споры прорастают в маленькую зелёную сердцеобразную пластинку величиной несколько миллиметров. Это заросток (гаметофит). Он располагается почти горизонтально к поверхности земли, прикрепляясь к ней ризоидами. Заросток обоеполый. На нижней стороне заростка образуются женские и мужские половые органы (мужские — антеридии, женские — архегонии).

Оплодотворение происходит в водной среде (во время росы, дождя или под водой).

Мужские гаметы — сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам, проникают внутрь и гаметы сливаются.

Происходит оплодотворение, в результате чего образуется зигота (оплодотворённая яйцеклетка).

Из оплодотворённой яйцеклетки формируется зародыш спорофита, состоящий из гаустории — ножки, которой он врастает в ткани заростка и потребляет из него питательные вещества, зародышевого корешка, почки, первого листа зародыша — «семядоли».

Со временем из заростка развивается растение папоротник.

Схема развития папоротника

Таким образом, гаметофит папоротников существует независимо от спорофита и приспособлен к обитанию в условиях увлажнения.

Спорофитом является всё растение, которое вырастает из зиготы — типичное сухопутное растение.

Папоротники — самые древние растения, которые произрастают на Земле с древних времен. В мире насчитывается приблизительно 11 тысяч видов папоротников. В домашнем цветоводстве растения используют благодаря их красивым листьям. Они не цветут. В комнатных условиях выращивают тропические и субтропические растения, на улице для посадки используют кусты с умеренных широт.

Богатая «шевелюра» растения компенсирует отсутствие цветов.

Строение и развитие папоротников

Папоротники состоят из корневой системы и листьев. Существует две разновидности папоротников:

спорофиты — бесполые папоротники;
гаметофиты — половые папоротники (мужские и женские).

Спорофиты представляют собой растения из субтропических и умеренных широт, у них листовая пластина изначально свернута в спираль. Именно эти растения чаще содержат в домашних условиях. Постепенно листы разворачиваются. Формы и размеры листов у каждого растения отличаются, они очень разнообразны. У некоторых видов длина листа достигает 6 метров.

Размах листьев у взрослого папоротника может достигать значительных размеров.

Растут листья у растения очень медленно. Развивается листовая почка под землей в течение двух лет. Только на третий год улиткообразная листовая пластина выводится наружу, а листовая почка к осени погибает. Вайя растет не от основания листа, а верхушкой. Именно вследствие длительного роста верхушкой длина вайи достигает крупных размеров.

Перед появлением подобной «улиточки» должно пройти немало времени.

Листы необходимы растению для фотосинтеза. На нижней стороне пластины у них формируются споры. У некоторых видов споры образуются на специальных спороносных листьях, у других — на листах в средней части вайи или ее верхушечной части. У разных видов существуют различные способы размножения. Папоротники могут размножаться делением корня или выводковыми почками, которые формируются на листьях. Некоторые разновидности папоротников ядовиты.

Если вы хотите создать на дачном участке райский уголок, без флоксов вам не обойтись. Эти яркие, пышные цветы смотрятся очень нарядно, с их помощью можно создавать настоящие композиции.

Драцена — растение, приносящее в дом удачу и счастье. Ее очень просто выращивать в домашних условиях, растение не прихотливо, не требует особого ухода. Как размножается драцена рассказано тут.

Виды домашних папоротников

Для комнатного разведения в горшках подходят такие виды папоротников:

Адиантум (Adiantum) — изящное растение с перистыми вайями, расположенными на тонких темно-коричневых черешках. Пышная крона формируется из мелко рассеченных листьев. Он быстро растет, весьма неприхотлив, хорошо переносит затемненные места.

Данный вид папоротника легко переносит нехватку солнечного света.

Глянцевые, цельные листы папоротника выглядят очень эффектно.

Нефролепис может похвастаться тонкими, воздушными листьями.

Размножение папоротников спорами

Цикл размножения папоротников включает сбор созревших спор, хранение их для дозревания и высадку в грунт. Споры у растений размещены в спорангиях, расположенных точечно — в сорусах. При созревании спорангии становятся коричневыми. Каждая разновидность имеет свою скорость роста и особенности прорастания, поэтому лучше разграничивать посевы спор разных сортов. У созревших спор сорусы буреют. Споры срезают с участками вайи и хранят в бумажном пакетике для дозревания и просушивания. Пакетик нужно тщательно запечатать, так как споры легко летают. Открывают его только перед закладкой в почву.

Коричневые мешочки на листьях и есть будущие молодые папоротники.

Чтобы споры отделились от листа, необходимо просто постучать по пакету или хорошо его потрясти. Созревшие споры имеют вид коричневого порошка. Для посева применяют такие виды грунтовой смеси:

песок и верховой (бурый) торф в соотношении 1:3;
песок, листовую землю верховой торф и в соотношении 1:1:2;
песок и листовую землю в соотношении 1:3;
готовую земляную смесь для фиалок.

Субстрат старательно просеивают, чтобы убрать крупные и твердые частицы. До посева почву рекомендуется простерилизовать посредством пропаривания для уничтожения сорняков и вредителей в течение 4 часов. В качестве горшка используют неглубокую емкость из пластика или стекла. Контейнер наполняют влажным подготовленным грунтом и слегка его утрамбовывают. Толщина слоя составляет не более 4 см.

Сбереженные в пакетике споры засеивайте в неглубокий контейнер.

Споры плотно и равномерно распределяют по поверхности и не присыпают. Это бесполое размножение. Поверхность прикрывают стеклом, чтобы поддерживать высокую влажность. Контейнер ставят на свету, но защищают от солнца. Температура в комнате должна быть около +15—25°С. При низких температурах они не прорастают.

Весь период прорастания следует поддерживать стабильную влажность грунта, увлажняя сеянцы только с поддона.Вода для полива должна быть без хлора. Периодически поверхность грунта нужно проветривать, открывая стекло. Проросшие споры покрывают поверхность в виде зеленого мха. У пророщенных растений отсутствуют корни, и к почве они крепятся специальными волосинками — ризоидами.

Особенности ухода за проросшими папоротниками

Только через 1,5—2 месяца на ростках начинают прорастать корни и листья. Покровное стекло в этот период сначала убирают на 1—2 часа в сутки, увеличивая постепенно промежуток. Когда посевы раскрывают на постоянное время, их обязательно систематически опрыскивают водой. Рекомендуется обрабатывать ростки раствором эпина или микроэлементов каждые 2 недели 2—3 раза.

Регулярный полив и опрыскивания будут полезны для всходов.

Контейнер с ростками рекомендуется поместить в аквариум, который нужно держать закрытым. Постепенно растения адаптируют к открытому воздуху. У папоротников можно пикировать проросшие споры еще до формирования корня. Их размещают на поверхности грунта и тщательно опрыскивают водой. Растения со сформированными корнями пикируют, как обычно. Через 7—8 месяцев получаются хорошо развитые кусты.

Лучшая живая изгородь получается из барбариса. Этот кустарник необычно смотрится на участках рядом с хвойными деревьями или цветами, барбарис может размножаться семенами и черенками. Ягоды барбариса содержат множество витаминов, каротин и успокаивающие вещества. Они незаменимы в процессе приготовления плова, супов и салатов.

Волнистые попугайчики — веселые и забавные обители квартиры. Эти птицы могут стать настоящими друзьями. В этой статье мы поговорим о размножении волнистых попугайчиков.

Улитки являются своеобразными санитарами в аквариуме, они эффективно чистят стенки домашнего бассейна. Перейдите по этой ссылке www.razmnojenie.ru/zoologiya/mollyuski/ulitki.html и вы узнаете все о размножении улиток в домашнем аквариуме.

Вегетативное размножение папоротниковых

Вегетативным способом чаще всего размножаются садовые виды папоротников, некоторые комнатные растения и половые культуры. Среди комнатных видов наиболее пригодны для деления корня адиантумы, пеллеи, листовики, нефролеписы, птерисы. Растения размножают осенью в процессе пересадки или весной, когда ваи еще не выросли.

Вегетативный способ размножения пригоден не для всех видов папоротниковых.

Для деления не подходят растения, которые имеют только одну точку роста. Корневую систему ножом аккуратно разрезают между розетками. На каждом разделенном растении должна остаться часть корневой системы. Процедуру деления выполняют только в прохладную погоду. Растения высаживают в грунт и тщательно поливают. При размножении осенью растения также систематически поливают.

Необходимо учесть температурные условия при делении.

Некоторые виды размножаются вегетативно, посредством выводковых почек на черешках листьев. Выводковые почки пересаживают в тепличку, например, в аквариум. В тепличке поддерживают постоянную влажность. Когда растения укоренятся, их с частью грунта пересаживают на постоянное место. Растений, которые размножаются таким способом, очень мало, одно из них — пузырник луковиценосный.

Размножают папоротники только в весенние месяцы. С начала марта по конец апреля у этих видов быстрее всего идет процесс корнеобразования, поэтому вегетативное размножение проводят именно в этот период. Споры папоротников хорошо прорастают в любое время, посев проводят по мере созревания их на листьях растения.

Существует 3 вегетативных способа размножения комнатных папоротников: делением куста, боковыми отводками и выводковыми почками. Также можно размножать эти растения их естественным способом – посевом спор.

Рассмотрим строение и размножение папоротников более подробно.

Деление куста

Для такого размножения подойдет большой разросшийся куст растения с несколькими розетками. Весной во время пересадки можно аккуратно разделить куст на несколько частей. Важно, чтобы каждая часть содержала 2-3 розетки и имела корни.

Делить куст на мелкие части с одной розеткой не целесообразно – одиночные розетки обычно не приживаются. Из одного большого папоротника получается 2-4 новых.

Фрагменты куста высаживают в отдельные горшки с увлажненной землей. Грунт в горшках следует поддерживать во влажном состоянии и не пересушивать, пока не начнут появляться новые листья. В противном случае молодое растение может погибнуть. Температура для укоренения должна быть в пределах 18-22ºС.

Боковые побеги

Некоторые виды, например, нефролепис, имеет не только листья, но и длинные безлистные корневищные усы, которые играют роль как корней, так и боковых побегов. При попадании усов в воду, они всасывают ее, питая растение. Также их можно укоренить и получить новые молодые папоротники.

Чтобы укоренить боковой побег, возле взрослого растения ставят горшочки или контейнер с увлажненным грунтом (или для начала – стакан с водой).

Усы папоротника неглубоко прикапывают в землю или погружают в воду. Для успешного укоренения грунт всегда должен быть влажным, но не мокрым, а температура не должна опускаться ниже 18ºС.

Обычно через 3-4 недели усы укореняются и начинают выпускать первые листья. Но молодые растения нельзя отделять от материнского, пока на них не вырастет 3 листа. После этого они готовы к самостоятельной жизни.

Выводковые почки

Самый простой способ получения молодых экземпляров папоротников – высадка деток, образованных на листьях взрослых растений.

Таким способом размножают не все виды, а только костенец живородящий, адиантум, дориоптерис пальчатый и некоторые другие. На их листьях имеются выводковые почки, из которых со временем вырастают молодые растения.

В природе детка сама отрывается от листа и падает на землю. В домашних условиях их можно отделить от листа и высадить в отдельные горшочки с увлажненным грунтом. Нужно выбирать самые зрелые отростки, у которых уже образовались корни.

Если же детки образуются только на концах листьев, их можно укоренить, не отделяя от материнского растения. Для этого возле растения ставят контейнер с грунтом, лист с детками пригибают к земле, чтобы они располагались на поверхности.

Посев спор

Самым сложным в домашних условиях является процесс размножения папоротников спорами.

Их собирают со зрелых листьев, на обратной стороне которых есть буроватая пыль – споры. Листья собирают в пакет и периодически встряхивают, чтобы споры осели на полиэтилене.

Для посадки спор используют контейнер, в который насыпают смесь измельченного торфа и песка. Споры высыпают из пакета на белый лист, а затем аккуратно распределяют по поверхности грунта. Грунт увлажняют, распыляя воду, и закрывают стеклом, для создания постоянной влажности. Температуру поддерживают не ниже 24ºС.

Через 1-1,5 месяца на поверхности грунта появляются заростки в виде зеленого мха. Из них в будущем вырастают папоротники, но для этого на поверхности заростков нужно создать водяную пленку. Поэтому грунт в контейнере часто увлажняют распылением воды, а стекло не снимают.

Контейнер открывают, когда на заростках появляются первые листочки папоротников, а когда на ростках образуется по 3 листа, их рассаживают в отдельные горшки.

Какой способ более эффективный

Размножать папоротники вегетативно проще всего. Эти способы гарантируют почти 100% приживаемость побегов, поэтому обычно только их используют при комнатном размножении большинства видов растения.

Поэтому размножение спорами в условиях квартиры малоэффективно. Такой способ применяется крайне редко и только для видов, которые не дают отводков и имеют единственную точку роста.

Строение и развитие папоротников

Внешний вид и строение папоротников отличается от цветковых растений. Самая заметная часть папоротника,– его листовые пластинки вайи. Они крупные и рассеченные, множество их отходит от побега растения, образуя розетку.

Побеги по строению различаются в зависимости от вида папоротника. Они бывают достаточно высокими или стелятся по земле. Папоротники имеют хорошо развитые корни, которые образуются на их побегах. Некоторые виды образуют мощные корневища.

Их цикл развития проходит со сменой 2 поколений – спорофитов и гаметофитов. Многолетний экземпляр, имеющий листья и образующий споры называется спорофитом.

Созревшие споры разносятся ветром и прорастают во влажной почве, давая новое поколение папоротников – гаметофиты.

Это небольшие зеленые заростки, похожие по внешнему виду на мох. На них созревают мужские и женские половые клетки, которые в благоприятных условиях сливаются друг с другом, образуя оплодотворенную клетку на нижней стороне заростка. Из нее развивается будущий спорофит.

Уход за проросшими папоротниками

Образовавшиеся из заростков папоротники – молодые спорофиты. Их высаживают в отдельные небольшие горшочки с рыхлым, хорошо пропускающим воду и воздух грунтом. В его состав в равных частях должны входить:

В смесь можно добавить немного промытого крупного песка.

Горшок для молодого растения нужно брать достаточно высокий, чтобы его высота была немного больше ширины. Его на 1/3 заполняют дренажом из мелкого керамзита.

Сверху насыпают земляную смесь, в которую высаживают растение. Заглублять саженец не следует, корневая система большинства папоротников – поверхностная. После высадки от поверхности грунта до края горшка должно оставаться не менее 2 см, чтобы было удобно поливать цветок.

Поливают молодые папоротники регулярно, чтобы почва не пересыхала. Высыхание почвы может оказаться для них губительным. Но чрезмерно увлажнять грунт также не следует. Если вода не впитывает в почву, ее нужно слить. Также следует выливать воду из поддона, чтобы она там не застаивалась.

Большинство комнатных папоротников стойко переносят сухой воздух в помещении. Но молодые экземпляры в таких условиях начинают подсыхать. Необходимо увлажнять воздух вблизи растений регулярным опрыскиванием листьев из распылителя воды.

Температура при уходе за молодыми папоротниками не должна опускаться ниже 20°С. Они хорошо растут при рассеянном освещении. Прямые солнечные лучи могут оставить ожоги на листьях растений.

Теперь вы знаете как размножаются папоротники в домашних условиях и как в последствии нужно за ними ухаживать.

Понравилась статья? Поделитесь ей с друзьями в социальных сетях:

Папоротник рос у меня на даче, на улице. Очень красивый, зеленый и неприхотливый. Когда в доме решили сделать зимний сад, решили, что папоротник займет там свое место по праву. Пересаживала от уличного простым делением от корня. Прижились все, но немного переболели конечно. Минеральная подкормка и правильное освещение, полив, плюс тепло помогли. Получились такие красивые бордюры из папоротника.

Виды папоротников размножающихся вегетативно выводковыми почками

Рассмотрим строение и размножение папоротников более подробно.

Деление куста

Боковые побеги

Выводковые почки

Посев спор

Самым сложным в домашних условиях является процесс размножения папоротников спорами.

Какой способ более эффективный

Строение и развитие папоротников

Уход за проросшими папоротниками

В смесь можно добавить немного промытого крупного песка.

Понравилась статья? Поделитесь ей с друзьями в социальных сетях:

По легенде, один раз в году, в ночь на Ивана Купалу, расцветает папоротник, выпуская один-единственный бутон, который горит алым пламенем, показывая увидевшему его счастливчику то место, где зарыты сокровища. Поэтому папоротник издревле считается мистическим растением и привлекает охотников за призрачным богатством. Но… всё дело в том, что папоротник, при всех его неоспоримых достоинствах, не цветёт – вообще.

Этот загадочный папоротник

На этом фото цветёт не папоротник, а лилия, «сбежавшая» в лес))

Папоротники – древнейшие жители нашей планеты. Они населяли землю задолго до появления человека. В те далёкие времена папоротники походили на деревья и вольготно располагались на всех континентах земли, кроме разве что Антарктиды. Сейчас их культивируют для декорирования ландшафта в южных регионах, высаживая их в затенённые места и хорошо увлажнённые почвы.

В природе насчитывается около 300 родов и более 10 000 разнообразных видов папоротников. Среди них встречаются как эпифиты (растения, живущие на деревьях), так и литофиты (наземные растения, живущие среди скал). Папоротник – листопадный многолетник с мощной корневой системой, а его размер варьируется в широких пределах: от 3 см (карликовые виды) до многометровых деревьев.

Папоротники — древнейшие жители нашей планеты

Папоротник – единственное растение на планете, которое не имеет листьев, да-да! – не удивляйтесь! То, что мы называем листьями, является листовой пластиной, внутри которой располагается целая система ветвей. Листовые пластины папоротника по-научному именуют вайей, которая у большинства папоротникообразных растёт прямо из корня. Вайя папоротника имеет очень декоративный вид: ажурная, мелко или крупно-разрезанная, перистая, всегда пышная и раскидистая. Но не буду углубляться в научные тонкости, стану называть вайю листьями папоротника, так как-то привычнее))

Папоротник в ландшафтном дизайне

Природа создала красоту, которой хочется любоваться снова и снова. Папоротники, с их мистическим «характером», вдохновляют дизайнеров на самые смелые решения в оформлении ландшафта.

Папоротник в ландшафтном дизайне

Например, папоротник вида марсилия четырехлистная великолепно смотрится на водной поверхности: его высаживают прямо в воду на глубину 50-70 см. Четырёхлопастные ажурные листья марсилии красиво окантовывают водоём, придавая ему очарование древнего палеозоя.

Марсилия четырехлистная (Marsilea quadrifolia)

Папоротник украсит собою альпийскую горку, придав ей весьма таинственный вид; будет уместен в рокарии, создаст красивый ковёр на даче, а папоротник-эпифит задекорирует стены дачного дома либо уютно расположится на шпалерах.

Посадка папоротника

Все виды папоротников любят затенённые места и влажные почвы. Если у вас на даче есть затенённые местечки, где иные растения чувствуют себя неуютно, – посадите там папоротник, он легко переносит неблагоприятные для других растений условия и слабоудобренные почвы.

Все виды папоротников любят затенённые места и влажные почвы

При посадке папоротника руководствуйтесь здравым смыслом: расстояния между посадочными лунками и глубину лунок делайте, исходя из размера растения во взрослом состоянии. Высаживая длиннокорневищные виды папоротника, либо отведите им большие площади (так как они могут сильно потеснить своих «соседей»), либо сделайте для них искусственное ограничение площади.

Размножение папоротника

Размножение папоротника

Размножение папоротника спорами

Папоротник – бесполое растение, которое не имеет цветков и семян, а в природе размножается спорами. На нижней части листа взрослого растения видны небольшие бугорки – это и есть «ёмкости» со спорами.

Споры папоротника

Для размножения папоротника спорами:

Осенью «ёмкости» срезают вместе с частью листа и укладывают для просушки в бумажные пакеты.
В конце января споры высевают в короба с почвенным субстратом: торф (2 части), листовая земля (1 часть), песок (1 часть). Споры папоротника представляют собою мелкий порошок, который тонким слоем засыпают на поверхность почвы, не присыпая землёй, затем увлажняют из распылителя, закрывают короба стеклом и помещают в тёплое помещение.
Споры прорастают обычно на 2-й месяц после посева, тогда следует убрать стекло, дабы обеспечить «малышам» приток воздуха. В этот период зародыши похожи на тонкий слой мха.
А вот когда во «мхе» появится смыкание нескольких экземпляров в единые растения, тогда их следует рассадить в отдельные горшочки высотою 7-8 см и диаметром 10-12 см.

Таким образом, к весне вы получите рассаду папоротника, готовую к высадке в открытый грунт.

Размножение папоротника делением куста

Длиннокорневищные папоротники (страусник, орляк) проще размножить делением куста, нежели спорами. Деление куста производится обычно ранней весной, после окончания весенних заморозков.

Размножение папоротника корневищными усами

Некоторые виды папоротника (нефролепис возвышенный и сердцелистный) имеют надземные корневищные усы, из которых вырастают молодые побеги.

Нефролепсис возвышенный (Nephrolepis exaltata)

Усы следует прикопать в почву на глубину 8-12 см. и хорошенько пролить землю водой.

Размножение папоротника выводковыми почками

На листьях некоторых видов папоротников (костенец, многорядник) образуются выводковые почки, из которых впоследствии развиваются молодые растения («детки»).

Костенец волосовидный (Asplenium trichomanes)

«Деток» следует отделить от листа, поместить на увлажнённую поверхность торфяного мха, прикрыть каждую стеклянной банкой и поместить рассаду в тёплое затенённое место в доме. «Детки» быстро укореняются, и через 2-3 недели их можно смело высаживать в открытый грунт.

Уход за папоротником

Уход за папоротником совсем не проблематичен. По осени растение мульчируют, присыпая кусты у основания лежалыми опилками или пожухлой листвой на высоту 3-5 см. Весной мульчу не удаляют. Перед зимовкой листья папоротника можно не обрезать, весенняя поросль «забьёт» увядшие листья, и растение вновь примет свой декоративный вид. Ранней весной подкормите папоротник органическим и/или комплексным удобрением, а в засуху поливайте – вот, собственно, и весь уход. Зимостойкие виды папоротника, такие как страусник, орляк, кочедыжник, укрывать на зиму не нужно – они являются зимостойкими сортами и прекрасно переносят суровые зимы, а вот более теплолюбивые виды папоротника — голокучник, щитовник — требуют зимнего укрытия.

Виды папоротника

Не перечесть всех видов папоротника, отличающихся порой очень сильно и внешне, и по предпочитаемым условиям. Упомяну о нескольких.

Страусник обыкновенный

Страусник обыкновенный называют ещё: «страусовое перо», так как его перистые листья, достигающие 1,5 м в высоту, напоминают ажурную решётку перьев страуса.

Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris)

Весной листья страусника завёрнуты в своеобразный кокон, а с наступлением тёплых деньков распушаются и образуют роскошную воронку.

Весной листья страусника завёрнуты в своеобразный кокон

Корневая система располагается вертикально, поэтому страусник нуждается в периодическом рыхлении и осеннем мульчировании почвы.

Орляк обыкновенный

Орляк обыкновенный – невысокий (до 70 см) папоротник, прекрасно адаптированный к сухим и бедным почвам. Его длинные горизонтальные листья напоминают перья орла (отсюда и название), корневище горизонтальное, сильно разветвлённое.

Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum)

Орляк ядовит для домашних животных, но совершенно безопасен для людей.

Кочедыжник женский

Кочедыжник женский имеет сильно рассечённые листья, собранные в пучки. Размер варьируется от 30 до 70 см, в зависимости от сорта.

Кочедыжник женский (Athyrium filix-femina)

Корневище короткое и толстое, а спороносные «ёмкости» покрыты красивым бархатным «покрывальцем. Кочедыжник женский – долгожитель, он способен прожить на одном месте без пересадки более 10 лет.

Кочедыжник ниппонский

Кочедыжник ниппонский (Athyrium niponicum) примечателен оттенком листьев – серебристо-серым, с красноватыми прожилками. Предпочитает тень, но для того, чтобы ярче проявились его прожилки, ему необходимо хоть немного солнца – лучше утреннего. Размножается корневыми отпрысками. При размножении спорами сортовые признаки не сохраняются.

Кочедыжник ниппонский «Пиктум»

Многие виды папоротника обладают целебными свойствами, а из некоторых можно приготовить очень вкусные блюда. Для этого используют молодые побеги папоротника – рахисы, предварительно прокипятив их 10-15 мин. А какие вкусные блюда готовите из папоротника вы?

Богатая «шевелюра» растения компенсирует отсутствие цветов.

Строение и развитие папоротников

Папоротники состоят из корневой системы и листьев. Существует две разновидности папоротников:

спорофиты — бесполые папоротники;
гаметофиты — половые папоротники (мужские и женские).

Размах листьев у взрослого папоротника может достигать значительных размеров.

Перед появлением подобной «улиточки» должно пройти немало времени.

Виды домашних папоротников

Для комнатного разведения в горшках подходят такие виды папоротников:

Данный вид папоротника легко переносит нехватку солнечного света.

Глянцевые, цельные листы папоротника выглядят очень эффектно.

Нефролепис может похвастаться тонкими, воздушными листьями.

Размножение папоротников спорами

Коричневые мешочки на листьях и есть будущие молодые папоротники.

песок и верховой (бурый) торф в соотношении 1:3;
песок, листовую землю верховой торф и в соотношении 1:1:2;
песок и листовую землю в соотношении 1:3;
готовую земляную смесь для фиалок.

Сбереженные в пакетике споры засеивайте в неглубокий контейнер.

Особенности ухода за проросшими папоротниками

Регулярный полив и опрыскивания будут полезны для всходов.

Вегетативное размножение папоротниковых

Вегетативный способ размножения пригоден не для всех видов папоротниковых.

Необходимо учесть температурные условия при делении.

Вегетативное размножение папоротников

Все способы размножения папоротников

В комнатной культуре выращивают несколько десятков видов тропических папоротников. Эти растения необыкновенно популярны благодаря теневыносливости, простоте содержания и сравнительно легкому размножению. Вырастить молодые экземпляры не составит труда. Размножаются комнатные папоротники вегетативно и посевом спор.

Рассмотрим строение и размножение папоротников более подробно.

Деление куста

Боковые побеги

Выводковые почки

Посев спор

Самым сложным в домашних условиях является процесс размножения папоротников спорами.

Какой способ более эффективный

Строение и развитие папоротников

Уход за проросшими папоротниками

В смесь можно добавить немного промытого крупного песка.

Размножение папоротников — схема и описание

Размножение папоротников – своеобразный процесс продления жизни уже имеющегося в выращивании растения. Существует множество его видов, что содержатся дома или в саду, так как растение обладает высокой декоративностью и не капризно в уходе.

Что такое папоротник

Папоротники или плауны относятся к самым древним представителям растительного мира планеты Земля. Когда-то они росли в виде высоких деревьев, но на сегодняшний день произрастают как невысокие кустарники, высотой около 1 метра. Размножение папоротниковидных, таких как страусник, хвощ, орляк, происходит с помощью спор, которые формируются на обратной стороне листовых пластин.

Комнатный папоротник – декоративное лиственное растение

Как размножаются папоротники в природе

Развитие и размножение папоротников в дикой природе занимает чуть больше времени, чем в домашних условиях. Растение размножается с помощью спор или выводковыми почками. Каждый сезон растения класса Папоротниковые формируют споры и проходят циклы спорофитов и гаметофитов.

Схема и описание размножения папоротника естественным путем самостоятельно в природе:

образование на листьях папоротника спорангий, внутри которых формируются споры;
после своего полного сформирования они отделяются от пластин и разносятся в воде или по округе с помощью ветра;
при хороших климатических условиях из них вырастает заросток, который при помощи своего ризоида закрепляется в грунте;
на нижней стороне этого заростка появляются женские и мужские половые клетки, внутри которых происходит оплодотворение;
вскоре зарождается зигота, которая формирует свою корневую систему и прорастает в почву.

Обратите внимание! Споры формируются только на споровых листьях, а у папоротников есть еще стерильные или бесполые пластины.

Основные способы получить новое растение в домашних условиях

В домашних условиях в саду размножать папоротники можно многими путями. Как правило, они относятся к вегетативному и споровому методу. Вегетативно плауны размножают, укореняя боковые воздушные побеги, сажая выводковые почки и разделяя материнский куст на несколько частей. Споровой способ, подразумевает сбор сформировавшихся спор и их посев в грунт.

Какой способ самый эффективный

Все способы широко применяются владельцами папоротниковидных, поэтому сказать точно какой из них является более эффективным сложно. Если выбирать метод с более высокой приживаемостью, то это посев спор. Однако он занимает продолжительное время.

Эффективность метода определяется видом папоротника, так как каждая разновидность отличается своим морфологическим строением.

Разделение корневой системы взрослого куста

Как и когда делить куст

Один из самых результативных и кратких вегетативных способов размножения плаунов является – деление взрослого куста. Перед проведением этой процедуры необходимо обильно полить куст водой комнатной температуры, чтобы легко вытащить его из грунта не повредив корневую систему.

Как размножить папоротник комнатный делением куста:

Заранее выкапывают ямки глубиной 40-60 сантиметров. Их дно застилают дренажным материалом, а сверху присыпают почвенной смесью.
Вытаскивают растение из старого грунта и разделяют его на несколько равных частей.
Каждую из них высаживают в отдельную ямку или горшок.

Один раз в неделю проводят тщательный прикорневой полив и два раза поливают сверху с помощью лейки.

Важно! Нельзя делить молодой куст с одной корневой розеткой.

Споры на обратной стороне листьев

Как размножаются папоротники спорами

Этот способ эффективнее всего проводить весной после прогревания грунта. В горшок посев делают осенью или ранней весной.

Как размножается папоротник с помощью спор в домашних условиях:

Увлажняют из пульверизатора грунт.
Посыпают сверху споры.
Присыпают сверху землей слоем в 3 сантиметра.
Сверху укрывают стеклянной или пластиковой тарой, поскольку необходимо создать парниковый эффект.
Когда появятся ростки, нужно будет ежедневно снимать на 2 часа укрытие.

Как укоренить боковые побеги

На листовых пластинах садовых папоротников появляются стрелки в виде усиков, которые можно укоренить в грунте. Рядом с растением, у которого сформировалась эта зеленая стрелка, нужно поставить отдельную емкость с питательным субстратом. Важно чтобы эта тара была либо одной высоты или чуть ниже, чем горшок с материнским растением.

Две емкости ставят рядом и боковой побег со здоровым и устойчивым усом нагибают к грунту. Слегка прикапывают его почвой. При необходимости закрепляют шпилькой или проволокой. После этого его тщательно увлажняют и оставляют на хорошо освещенное место обе емкости.

Интересно! Спустя 1,5-2 месяца стрелка даст корни и хорошо укрепиться в почве. Ее можно отделить от главного куста и переставить в другое место. При необходимости пересаживают маленький саженец в другую емкость.

Выводковые почки образуются на листовых пластинах

Как размножить папоротник выводковыми почками

Еще один вегетативный способ, с помощью которого папоротник может размножиться в домашних условиях – это посадка сформировавшихся почек на листьях в грунт. Папоротниковидные растения имеют свойства отращивать боковые отростки на черешках своих листовых пластин. Нельзя высаживать несформировавшуюся почку, она должна выпустить маленькие корешки.

Аккуратно отделяют по одному отростку и рассаживают их в ящик с субстратом. Увлажняют грунт и ставят в теплое и светлое место. Необходимо создать влажной микроклимат для роста почек, поэтому в первое время их можно укрыть пленкой.

Как только у сеянцев появится 2-3 листочка, можно снять пленку и рассадить их по отдельным емкостям.

Важно! Не стоит сразу пересаживать всходы в огромный горшок. В первые годы роста папоротник все равно придется перемещать каждую весну в более просторные тары.

Особенности ухода за проросшими папоротниками

Последующий после размножения уход за папоротником заключается в следующих мероприятиях:

Влажность воздуха. Маленькие саженцы после пересадки особенно чувствительны к влажности. Необходимо стараться поддерживать его на высоких показателях, особенно зимой при дополнительном отоплении помещения. Каждый день нужно опрыскивать кустики из пульверизатора, а при особенной сухости воздуха, процедуру можно повторять по несколько раз на дню.
Регулярный полив по расписанию. Нельзя нарушать режим и игнорировать эту процедуру, но и переливать растения не нужно. Молодые всходы особенно подвержены к загниванию корней из-за застоя воды в почве. При посадке рекомендуют сначала застилать дренаж на дно горшка и только потом засыпать субстрат. Также не стоит забывать сливать лишнюю жидкость из поддона.
Подкормка. Удобрения вносить лучше в жидком виде, растворив препараты в обычной воде и в малой концентрации. Процедуру проводят раз в две недели. Необходимо использовать комплексные минеральные препараты для папоротниковидных кустарников. В этот период для нормального развития растения необходимы все минералы, особенно азот, который помогает наращивать зеленую массу.
Освещение должно быть длительным, но слегка рассеянным, чтобы не обжечь нежные листочки. Нужно ставить ящик с саженцами на южное окно в зимний период и переносит на восточную или западную сторону с приходом теплый ясных дней.
Температурный режим. Самыми оптимальными показателями в этот период считаются – 22-25 ℃.

Домашние папоротники легко приживаются после размножения в домашних условиях

Комнатные папоротники – декоративные лиственные вечнозеленые кустарники, которые обладают приятным внешним видом и способны освежить любой невзрачный интерьер. Его ставят в офисы и другие помещения для придания уюта. Размножение папоротников – легкий и эффективный процесс, который можно осуществить множеством способов. Главное потом предоставить саженцам внимательный и правильный уход дабы не потерять полностью весь высаженный посадочный материал.

Размножение папоротника

Как размножается папоротник и как ухаживать за ним в период размножение – это главный акцент статьи. Но прежде чем преступить к освещению данной темы, дадим краткую информацию о растении.

Папоротник относится к самому древнему виду фауны на нашей планете. Считается, что они появились около четырехсот миллионов лет тому назад. И благодаря своей способности приспосабливаться к различным условиям он стал самым распространенным представителем споровых растений.

Сегодня известно около одиннадцати тысяч видов данного растения. К тому же многие из них благополучно выращиваются в качестве декоративных комнатных цветов. И способствует этому их оригинальные листья, которые называют вайи. Папоротник не цветет и как следствие не образует семян. Хоть таинственное поверье о папоротнике до сих пор привлекает искателей счастья.

В естественных условиях папоротник растет в тропиках и субтропиках. Он относится к семейству Осмундовых и группе споровых растений. Сегодня папоротникам присвоена некая градация, которая разделяет их на семь классов.

Также папоротники делят на такие виды:

спорофиты – бесполые растения;

гаметофиты — растения, имеющие представителей мужского и женского рода.

Как комнатный цветок выращиваются именно спорофиты. Данные растения состоят из двух частей: корневой системы и наземной листовой части. Их особенность достаточно медленное развитие. Листья –вайи вначале своего формирования скручены в трубочку, которые постепенно разворачиваются и становятся достаточно объемными. Разновидность папоротников представлена и экземплярами с листьями длиной около шести метров.

Все сорта и виды растения отличаются друг от друга внешними признаками, но объединяет их одно – высокие показатели декоративности. Обильная зелень оригинальной формы придает папоротнику особой изысканности и привлекательности.

Особенности строения листьев папоротника

Папоротники относятся к группе высших споровых растений. Их листья активно участвуют в процессе фотосинтеза. Споры у папоротника образуются на нижней части листьев, при помощи которых спорофиты благополучно размножаются. Есть виды, у которых споры формируются на определенных спороносных листьях или в самой верхней части вайи.

В зависимости от видов, различается форма и строение листьев, а также их размер. Есть перисто-рассечённые формы, а есть цельные. Листья также бывают и вьющиеся, до тридцати метров длиной, но это у видов, встречающихся в природных условиях.

Однако не зависимо от разновидностей все они относятся к необычайно красивым растениям, которые пользуются огромной популярностью у цветоводов.

Способы размножения

Папоротник, не зависимо от сорта, выращиваемый в комнатных условиях может размножаться следующими способами:

спорами;

отростками;

делением куста;

придаточными почками.

Рассмотрим выше обозначенные способы по порядку.

Размножение спорами

Размножением папоротника спорами относится к наиболее трудоемкому и длительному способу размножения. Его можно разделить на несколько этапов:

подготовка посевного материала;

посадка спор;

выращивание рассады и уход за нею.

Споры папоротника можно приобрести в специализированном магазине или же попробовать собрать их самостоятельно на взрослом растении, вместе со спорангиями, в которых они и образуются. Спорангии срезают тогда, когда они приобретут слегка коричневый цвет. Для полных дозреваний их убирают в бумажный конверт. Через некоторое время споры дозреют и высыпятся. Это и будет тот посевной материал, который нужно высаживать.

Следующий момент – это подготовка почвы. Лучше всего подойдет специальный почвенный субстрат для фиалок. Его следует смешать с одной частью песка и тремя частями торфа. Полученную спесь необходимо привести к однообразному состоянию, убрать крупные части грунта и хорошо просеять несколько раз. Затем землю для посева спор нужно обязательно продезинфицировать. Для этого ее отправляют в духовку на четыре часа, где ее выдерживают при температуре сто двадцать – сто шестьдесят градусов.

В качестве посадочной емкости можно использовать деревянные, стеклянные или пластиковые контейнеры. Главное в них обязательно предусмотреть отверстия для отвода лишней жидкости. Теперь подготовленный субстрат высыпают в ящики для посадок. Толщина грунта не должна превышать четырех сантиметров. Почву слегка утрамбовывают и хорошо увлажняют, после чего сеют споры и накрывают стеклом. Температура воздуха при которой должны появится всходы должна быть постоянной, около двадцати трех градусов. В период прорастания спор, грунт увлажняют исключительно через поддон. Посадку нужно также регулярно проветривать и убирать конденсат с внутренней стороны стекла.

При правильном уходе, споры папоротника прорастают в течении месяца. Визуально можно заметить, что поверхность субстрата покрылась зеленым налетом, напоминающим мох. Это споры, которые проросли, но поскольку корневой системы у них еще нет и крепятся к почве они исключительно волосками-ризоидами, то за ними необходимо организовать хороший уход. Следует поддерживать температуру воздуха около двадцати двух градусов и влажность грунта. Проросшие споры до появления листьев и укоренения оставляют под стеклом. Процесс образования корней и появления первых листьев занимает около двух месяцев. Теперь саженцы нужно закалить. Для этого их необходимо каждый день открывать на пару часов. После того, как папоротник подрастёт до пяти сантиметров можно заменить, полив через поддон на опрыскивание из пульверизатора. Проводить его нужно как минимум один раз в неделю, так как подращивание всходов должно проводится в увлажненной среде.

Отметим, что саженцам папоротника необходимо пространство для роста. Поэтому их следует пикировать. Рекомендуется первую пикировку провести еще до образования корней. Вторую, а по необходимости и третью, по мере роста саженцев. После пересадки, рассаду нужно часто опрыскивать, чтобы она быстрее прошла адаптацию и прижилась. Делать это следует несколько раз в неделю.

В возрасте пяти –шести месяцев саженцы можно пересаживать в индивидуальные вазоны. А спустя еще пару месяцев вы будете любоваться красивым декоративным цветком с шикарной зеленью.

Вегетативное размножение

Отростки, деление куста, придаточные почки – все это способы, которые относятся к вегетативному размножению. Все, без исключения виды комнатных папоротников обладают такой способностью. Справиться сможет любой цветовод, предварительно ознакомившись с нужной информацией.

Следующий момент – это размножение папоротника делением куста. Есть определенные требования. Во-первых, приступают к данному виду размножения только лишь весной. Во-вторых, используют только взрослые, хорошо развитые цветы папоротника. Технически это происходит следующим образом:

взрослый папоротник обильно поливается и после размягчения грунта вынимается из вазона;

корни аккуратно очищаются от земли;

острым ножом проводится разделение корней между розетками;

полученные деленки высаживают в заранее подготовленную плодородную и легкую почву;

дальнейший уход такой же, как и за взрослым растением.

Придаточные почки образуются на сформированных черешках. Их также можно использовать для самостоятельного размножения папоротника в домашних условиях. Но, образуются придаточные почки не у всех сортов комнатного папоротника. Поэтому применить данный способ ко всем без исключения нельзя. Техника размножения почками следующая:

почки осторожно отделяют от черешков;

высаживают в питательный грунт под стекло;

поддерживают постоянную высокую влажность воздуха в емкости для проращивания;

когда сформируются корни, почку аккуратно вместе с комом земли пересаживают в индивидуальный вазон.

Отростки – это длинные пушистые стрелки, которые периодически формируются на кусте папоротника. Их также используют для размножения. Для этого нужно отросток пригнуть к почве, приколоть его и обеспечить хорошую влажность. Если есть возможность, то лучше использовать для укоренения мох. В течении месяца отростки сформируют корни и начнет формировать наземную часть. Еще спустя месяц его можно отделять от материнского куста и высаживать в горшок.

Отметим, что вегетативные способы размножения проводятся ранней весной.

Как размножаются папоротники

Богатая «шевелюра» растения компенсирует отсутствие цветов.

Строение и развитие папоротников

Папоротники состоят из корневой системы и листьев. Существует две разновидности папоротников:

спорофиты — бесполые папоротники;
гаметофиты — половые папоротники (мужские и женские).

Размах листьев у взрослого папоротника может достигать значительных размеров.

Перед появлением подобной «улиточки» должно пройти немало времени.

Виды домашних папоротников

Для комнатного разведения в горшках подходят такие виды папоротников:

Данный вид папоротника легко переносит нехватку солнечного света.

Глянцевые, цельные листы папоротника выглядят очень эффектно.

Нефролепис может похвастаться тонкими, воздушными листьями.

Размножение папоротников спорами

Коричневые мешочки на листьях и есть будущие молодые папоротники.

песок и верховой (бурый) торф в соотношении 1:3;
песок, листовую землю верховой торф и в соотношении 1:1:2;
песок и листовую землю в соотношении 1:3;
готовую земляную смесь для фиалок.

Сбереженные в пакетике споры засеивайте в неглубокий контейнер.

Особенности ухода за проросшими папоротниками

Регулярный полив и опрыскивания будут полезны для всходов.

Вегетативное размножение папоротниковых

Вегетативный способ размножения пригоден не для всех видов папоротниковых.

Необходимо учесть температурные условия при делении.

Секреты размножения папоротников дома

Папоротники живут на земле сотни миллионов лет. Они красивы, и их легко узнать по кружевной вязи плосковеток (их ещё называют вайя). По всему миру растёт большое количество этих растений, листья и размеры которых значительно отличаются друг от друга. Их размер может варьироваться от 2 см до 3,5 м.

Папоротники довольно неприхотливое растение, они хорошо переносят пересыхание и если увлажнить земляной ком и обрезать засохшие листья (вайи), растение может начать вторую жизнь. Но не смотря на это им всё же нужно создавать необходимые для полноценного развития условия.

Чтобы добиться определённых успехов в выращивании папоротников, необходимо иметь представление о растении, которое вы решили разводить.

Основная их часть любит обитать в затенённых местах, но в тоже время, сильная тень им не полезна. Хорошо будет, если это будет тень от ветвей деревьев. Конечно, папоротники могут расти и под солнцем, но в этом случае им потребуется больше воды. Лишь малая их часть обожает сухие, жаркие солнечные места.

Папоротники выращивают как для украшения помещений, так и для озеленения сада и придомовой территории. И случается так, что имеющихся в наличии экземпляров не достаточно, поэтому возникает необходимость в размножении. Для этого существует разные способы: споры, отводки и деление куста.

Размножение спорами

Растения не имеют семян, поэтому в природе происходит размножение папоротников спорами. На нижней стороне листьев папоротника расположены маленькие точки. Это и есть споры. На землю с листьев осыпается величайшее множество спор. Счет их идёт на миллионы. Но прорастут только некоторые из них, так как не всем подходят условия, в которые они попали. Можно попробовать научиться выращиванию папоротников из спор. Такой способ размножения приемлем для тех видов, у которых одна точка роста и новые розетки не образуются.

Собираем споры

Для этого их нужно собрать и посеять так, как сеете обычные семена. Собрать споры можно дождавшись, когда они потемнеют и отвалятся от листьев. Это верный признак их созревания.

Легче собрать споры, обрезав темнеющие плосковетки (вайи) со спорами и оставив их в бумажном пакете или на газете, но только в помещении, и дождаться того момента, когда они отвалятся. Пакет нужно иногда встряхивать, чтобы споры отвалились, но не растерялись.

Споры папоротника очень маленькие и доставляют много хлопот в обращении с ними. Без хлопот с ними можно обращаться, стряхнув их с газеты или из бумажного пакета, куда они были собраны.

Приготовление почвы

Ёмкость нужно заполнить слегка увлажнённой и продезинфицированной почвенной смесью для папоротников. Для этого смешивают в равных частях древесный уголь, торф, песок и землю. Полученную смесь прокаливают и заполняют ею приготовленные ёмкости, а сверху насыпают слой мелко истолченного кирпича.

Посев

Споры необходимо стряхнуть на поверхность почвенной смеси и чуточку придавить их, слегка утопив в земле. Для увлажнения спор и закрепления их в почве её поверхность слегка сбрызгивают водой. Поливают только при помощи пульверизатора.

Ёмкость накрывают целлофаном и помещают в поддон с водой. Её уровень должен быть не больше 5 см. Всё вместе помещают в место, недоступное прямым лучам солнца и где тепло. В помещении следует поддерживать температуру около +25 градусов.

Воду в поддон следует добавлять, пока не появятся признаки роста. Процесс этот долгий, занимает от 1,5 до 2 месяцев, поэтому нетерпеливым хочется посоветовать запастись терпением и неукоснительно следить за поддержанием влажности в ёмкости.

Что делать с проталлиумом

Пройдёт положенное время, и вы увидите малюсенькие росточки в виде сердечек. Их называют проталлиумом. Каждый проталлиум можно осторожно извлечь из ёмкости и перенести в индивидуальную тару, наполненную продезинфицированной почвосмесью. Целлофан не следует снимать до появления первых листочков.
Вновь пересаженные росточки опять покрывают целлофаном и увлажняют по мере необходимости. Можно, конечно, и не покрывать, но в этом случае необходимо строго следить за влажностью.

Когда у проталлиума начнётся формирование плосковеток (вай), необходимо переходить к закаливанию растения и переместить его на воздух.

Размножение спорами – процесс достаточно трудоёмкий и требует большого опыта и определённых знаний, поэтому он под силу опытным цветоводам – мастерам своего дела.

Размножение побегами

Вегетативное размножение папоротников происходит при помощи длинных пушистых стрелочек, которые время от времени появляются на растении.

Этими побегами папоротник можно размножать, как отводками. Для этого побег пришпиливают к почве или придавливают камешком. Здесь будет уместным использование для укоренения влажного мха. Эту процедуру выполняют исключительно в весеннее время, когда погода прохладная, а растение активно развивается. При достаточном содержании влаги, через несколько недель побеги пустят корни, и начнётся развитие нового растения. Вновь образованное растение можно отделить от основного (материнского растения) и посадить отдельно.

Деление куста

Есть ещё один способ размножения папоротников. Он довольно простой и распространённый – это деление куста. Куст следует разделить на розетки. Если вид папоротника длиннокорневищный, то отделяют часть корневища вместе с парой-тройкой корешков и парой почек, ну или хотя бы одной. Если разделение сделать аккуратно, то растение быстро наберёт силу.

Разделяя куст, не забывайте о так называемых меристемах – точках роста корневища. Чтобы новое растение хорошо росло и успешно развивалось, необходимо соответствие каждой вайи точке роста. Такой способ размножения доступен любому начинающему цветоводу.

Когда делить

Наиболее удобное время для этого – начало весны, когда всё оживает и растение возобновляет своё развитие. Для начала, за день до деления или за несколько часов, папоротник нужно хорошо полить.

Затем растение вынимают из ёмкости, в которой оно растёт, и делят на несколько частей. Их может быть 2 или 3. Всё зависит от его размера. Нужно следить за тем, чтобы в каждой части имелась, по крайней мере, один верхушечный побег, откуда проклюнутся ростки.

Все части необходимо тот час же пересадить в землю и обильно полить. Пока растение не тронется в рост, необходимо всё время поддерживать уровень влажности ростков. При использовании этого способа размножения соблюдайте одну предосторожность – не заглубляйте точку роста!

Делить куст следует ранней весной, когда погода достаточно прохладная, можно это сделать в начале осени, но опять же, в прохладную погоду.

Ну и теперь немного об уходе за папоротниками.

Папоротники прекрасно растут в помещении, но там для их успешного развития не всегда достаточная влажность (особенно в зимнее время). Опрыскивание помогает повысить уровень влажности в помещении или можно ёмкость с папоротником разместить в поддоне с галькой и водой.

Хоть папоротникам нравятся влажные места, но вместе с тем, они способны выдержать непродолжительную засуху. В это время у них может замедлиться рост и слегка изменить цвет и покоричневеть, но когда засуха закончится, они примут прежний вид.

Сорта папоротников

Существуют сорта папоротника, которые хорошо переносят пониженную влажность: нефролепис, пеллея, платицериум, даваллия, асплениум, цитромиум, нефролепис возвышенный.

Мульчирование

Чтобы приблизить условия содержания папоротников к лесным, а так же сохранить как можно больше влаги, которая им необходима, для них проводят мульчирование. Самый лучший вид мульчирования для папоротников – листовой перегной или мелко нарезанные листья. Ежегодно необходимо добавлять новый слой мульчи.

Обработка почвы

У папоротников поверхностная корневая система, поэтому землю вокруг них следует обрабатывать с осторожностью, особенно в весеннее время, когда появляется множество свёрнутых листочков.

Подкормка

Дополнительная подкормка папоротникам ни к чему. Достаточно в лунку для посадки добавить компост и мульчировать междурядья листовым перегноем.

Уход зимой

Нежелательно обрезать папоротники в осеннее время. Следует оставлять плосковетки (вайи) для защиты его точки роста. Когда начнётся весна и станут появляться молодые листочки, отмершие вайи удаляют.

Вот вроде бы и всё, что необходимо знать о размножении папоротников. Удачи вам!

Отправьте в свою социальную сеть, чтобы не потерять:

Вегетативное размножение

Размножение черенками — наиболее распространенный способ вегетативного размножения. Оно применяется в широких масштабах при разведении древесных растении, многолетников, а также суккулентов. Различают черенки верхушечные, стеблевые и листовые (листьями и их частями). Черенки — это отделенные от растения части побегов или листья, которые при благоприятных условиях, благодаря образованию придаточных корней, развиваются в самостоятельные растения. Черенкование способствует сохранению и передаче потомству определенных декоративных признаков гибридных растений. По сравнению с посевом этот вид размножения позволяет значительно сократить время для получения новых растений. Кроме того, кактусы нередко с возрастом или под действием других обстоятельств теряют свой привлекательный вид или просто становятся слишком большими — в этом случае также приходит на помощь вегетативное размножение черенкованием. С целью омоложения срезают верхние наиболее сильные побеги и укореняют их. Вызревшие, то есть не слишком молодые, верхушки побегов многих колонновидных кактусов могут служить верхушечными черенками. Побеги кактусов можно срезать в любом подходящем месте и разделить на верхушечный и несколько стеблевых черенков.[ …]

Вегетативное размножение представляет собой важный прием, используемый в садоводстве, но, к сожалению, является столь же эффективным способом сохранения и распространения вирусов. Вирусы, наносящие значительный ущерб экономике сельского хозяйства, обладают способностью к системному распространению по большей части вегетативных органов растения, причем растение, однажды системно инфицированное вирусом, обычно сохраняет вирус в течение всего периода своей жизни. Таким образом, любые органы растения, служащие для вегетативного размножения, как, например, клубни, луковицы, клубнелуковицы, усы, черенки, обычно инфицированы вирусами. Во многих случаях каждая исследованная особь какого-либо определенного сорта инфицирована тем или иным вирусом; например, растения некоторых сортов картофеля оказываются зараженными Х-вирусом картофеля. Однако, если заражается здоровое растение размножающегося вегетативным путем вида, причем даже на довольно ранней стадии развития, распространения вируса по растению в течение первого сезона вегетации может и не произойти (гл.[ …]

Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. У многоклеточных водорослей оно происходит несколькими способами, в том числе при механическом разрушении слоевища на части (волнами, течением, в результате погрызов животными) или вследствие процессов, сопровождающихся распадением нитей на многоклеточные или одноклеточные части. Например, делению нитей сине-зеленых водорослей на части нередко предшествует отмирание отдельных клеток. Иногда для вегетативного размножения служат специальные образования. На слоевищах сфа-целярии (из бурых водорослей) вырастают почки, которые опадают и прорастают в новые слоевища. Харовые водоросли образуют одноклеточные или многоклеточные клубеньки, перезимовывающие и дающие новые растения. У ряда нитчатых водорослей (например, у улот-рикса из зеленых) отдельные клетки округляются, накапливают большое количество запасных питательных веществ и пигментов, одновременно происходит утолщение их оболочки. Они способны переживать неблагоприятные условия, когда обычные вегетативные клетки погибают, что ведет к разрушению нити. Подобного типа акинеты есть у нитчатых сине-зеле-пых водорослей, но их подчас называют спорами. Некоторые красные, бурые, зеленые и харовые водоросли имеют стелющиеся побеги, на которых вырастают новые слоевища.[ …]

Вегетативное размножение имеет большое значение особенно для сортовых кустарников, так как позволяет размножать новые и редкие сорта. К способам вегетативного размножения относятся черенкование, отводка, деление куста и прививка. Наиболее распространенным является черенкование — отделение от материнского растения короткого побега. Черенки делят на корневые и стеблевые.[ …]

В этот род входят два вида: камптосорусы сибирский (C. sibiricus), растущий на покрытых мхом скалах в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Японии, Китае и Корее, и корнелюбивьш(C. rhizophyllus)— североамериканский скальный вид, называемый также «странствующим папоротником» (рис. 135). Оба вида вечнозеленые, имеют цельные листья с сильно оттянутой верхушкой, переходящей в длинный жгут. Жгут заканчивается почкой, которая при соприкосновении с субстратом развивается в новое растение. Странствуя таким способом, виды завоевывают себе жизненное пространство.[ …]

Вегетативное размножение занимает заметное место в жизни этих водорослей: отломившиеся части растений, попадая в новые места, легко прикрепляются к субстрату и разрастаются.[ …]

Благодаря вегетативному размножению многие виды кактусов (например, маммилгярии) легко образуют молодые дочерние растения — «детки» которые появляются из ареол При этом нередко еще находясь на материнском растении, «детки» уже имеют зачатки корней. Понятно, что укоренить такие молодые растения совсем несложно Для этого их отделяют от материнского растения и подсушивают пару дней. Когда ранка подсохнет «детку» укореняют, помещая во влажный и предварительно хорошо промытый песок который находится в какой-либо емкости. Очень хорошо для этой цели подходит тепличка для сеянцев Следите чтобы на высаженные растения не попадали прямые солнечные лучи а песок в емкости всегда оставался влажным. Особенно это актуально для «капризных» видов корни у которых могут появиться лишь через несколько месяцев после посадки. Помните что избыток влаги не менее опасен чем ее недостаток, ведь молодые растения могут легко загнить.[ …]

Различия в размножении приходится учитывать не только в связи с видовыми различиями, но и в приложении к одному и тому же ботаническому виду. Иван-чай (//. angustiioliurn (L.) Scop), например, способен размножаться и семенным и вегетативным путем, но при этом на вырубках и палах разной данности будет преобладать или семенное, или вегетативное размножение его; если пал происходит в первый год после рубчм.[ …]

Альтернативой вегетативному размножению является размножение генеративное — с помощью семян. Для некоторых вцров кактусов этот последний способ является единственным источником пополнения их коллекций поскольку эти виды вообще не дают «деток» а черенкование осуществляется у них с большим трудом или не удается вовсе К тому же семенное размножение позволяет избежать постелен ного вырождения растений в ряду вегетативных поколений.[ …]

Кроме семенного размножения большую роль у камнеломковых играет вегетативное размножение. Наиболее распространенным и продуктивным способом вегетативного размножения среди камнеломковых . является способность к образованию выводковых почек в пазухах листьев. Выводковые почки состоят из укороченной оси и мясистых, бедных хлорофиллом листочков, прижатых друг к другу и напоминающих луковичку. В литературе их нередко так и называют — луковичками или бульбоч-ками. По месту их образования различают воздушные бульбочки — в пазухах стеблевых и прицветных листьев (у видов камнеломок) и подземные или прикорневые (виды родов камнеломка, литофрагма, суксдорфия). У большинства же видов вегетативный способ размножения существует параллельно с семенным.[ …]

У многоклеточных животных вегетативное размножение происходит путем фрагментации их тела на части, после чего каждая часть развивается в новое животное. Такое размножение характерно для губок, кишечнополостных (гидр), немертин, плоских червей, иглокожих (морских звезд) и некоторых других организмов. Близкой формой к вегетативному размножений животных фрагментацией является полиэмбриония животных, заключающаяся в том, что на определенной стадии развития эмбрион разделяется на несколько частей, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Полиэмбриония встречается у броненосцев. Однако последние размножаются половым путем. Поэтому полиэмбриония является скорее своеобразной стадией в половом размножении, а потомство, возникающее в результате полиэмбрионии, представлено монозиготными близнецами.[ …]

Биологическая роль полового размножения исключительно велика. Несомненно, что она имеет значительные преимущества по сравнении с вегетативным размножением и размножением спорообразованием. Еще К. А. Тимирязев (1843-1920) неоднократно обращал внимание на половое размножение как на выдающийся источник изменчивости организмов, поскольку в ходе мейоза имеет место рекомбинация генов, а при объединении гамет — образование новых сочетаний генов. Можно сказать, что в природе половое размножение является доминирующим по сравнению с другими формами размножения. У животных, размножающихся половым путем, репродуктивная способность сохраняется относительно долго. Так в случае человека способность к репродукции у женщин сохраняется в основном до 40-45 лет, а у мужчин — практически всю жизнь.[ …]

Одно из основных преимуществ вегетативного размножения — точное повторение материнского растения. Кроме того, выбрав в кроне исходного дерева ветвь, соответствующую желаемой форме и стилю, можно выиграть время на формирование бонсай.[ …]

Известно, что кодиум размножается вегетативным и половым путем. Вегетативное размножение широко распространено и происходит посредством фрагментации или образования нескольких слоевищ от одного основания. Кроме того, для кодиума характерно образование специальных дополнительных пузырьков с ризоидом в основании, которые, отделяясь и укореняясь, дают начало новым растениям. Бесполое размножение неизвестно; вероятно, у этого рода оно полностью утеряно в процессе эволюции.[ …]

Из большого разнообразия способов вегетативного размножения наиболее распространено черенкование — разведение зимними стеблевыми черенками со зрелой древесиной. Для этой цели используют одно- и двухлетние побеги. Заготавливают их ранней весной или поздней осенью и режут на черенки. При этом используют среднюю и комлевую части, так как именно они обладают наибольшей способностью к образованию корней. Черенки длиной 20…50 см, диаметром 5…20 мм нарезают непосредственно перед посадкой. Их размеры зависят от породы ивы, почвенных и климатических условий района.[ …]

Размножается тростник и семенами, и вегетативным путем. Вегетативное размножение наиболее опасно. Установлено, что основная масса корневищ тростника по весу, длине и числу глазков располагается в слое почвы 0—60 см. Отрезки корневищ обладают способностью приживаться в почве, а из неповрежденных корневищ ниже линии среза появляются новые побеги. В корнях тростника имеются большие запасы питательных веществ.[ …]

У колониальных форм хризоподовых при вегетативном размножении клетки не расходятся, а остаются соединенными плазмодес-мами в колонии в виде цепочки (рис. 67, 1) или сеточки (табл. 6, 2). Клетки такой колонии могут иметь «домики» (рис. 67, 2).[ …]

Особенно эффективной оказалась культура меристем для клопового размножения некоторых родов орхидей. Потенциально этот способ имеет очень большое значение, потому что обычный способ вегетативного размножения орхидей отпрысками очень медленный. У некоторых родов (Cymbidium, Cattlea, Dendrobium) культура верхушек побега приводит к образованию луковичек, похожих на протокорм — стадия между прорастанием семени и полным развитием сеянца. Подобные протокорму образования можно размножить, разрезая их на четыре части. Вегетативное размножение таким способом осуществляется очень быстро (увеличение в 4 раза каждые 10 дней). Вегетативные доли орхидей, способные воспроизводить цельные растения, называются мериклонами, но этот способ размножения применим ие ко всем видам орхидей. Виды Vanda и Phaleonopsis не образуют подобных протокорму структур.[ …]

При углубленном изучении долгомошных вырубок надо учитывать споровое и вегетативное размножение кукушкина льна.[ …]

Основными интегральными процессами, составляющими онтогенез растений, являются вегетативный рост и репродуктивное развитие — генеративное развитие у семенных и вегетативное размножение у не семенных растений.[ …]

В биологическом понимании культивар это особь, характеризующаяся определенным способом размножения, присущим данной культуре. Так, в отношении некоторых культур, которым свойственно главным образом бесполое размножение (картофель и различные плодовые), под этим термином понимается данный клон, воспроизведенный от одной особи. Например, груша Анжуйская, картофель Рассет Бербанк и земляника Зенга Зенгана — единственные в своем роде генотипы, воспроизводимые вегетативным размножением. Одновременно они являются клоновыми разновидностями. Многие улучшенные клоновые разновидности, возникшие в результате мутаций (так называемые спорты), приобрели такое положительное изменение, как красная окраска кожицы плодов у спортов яблони Дели-шес. У немногих растений клоны можно размножать семенами, которые развиваются без полового процесса (апо-миксис), и поэтому новые особи будут идентичны материнскому растению. Мятлик луговой (Роа pratensis) — излюбленное растение для газонов и основной вид для пастбищ — большей частью является апомиктом.[ …]

По сравнению с передачей вирусов в полевых условиях с помощью-беспозвоночных или в результате вегетативного размножения передача механическим путем обычно играет мепынуго роль. Однако для некоторых вирусов этот способ передачи имеет большое практическое значение. Так, вирус табачной мозаики может распространяться на табачных плантациях и плантациях томатов, легко загрязняя инструменты, руки и одежду работающих там людей. Этот способ передачи вируса имеет особенно большое практическое значение на ранних этапах роста полевых культур, в частности при высаживании растений. Растения, инфицированные в ранний период роста, являются источником распространения вируса в дальнейшем, что происходит либо во время проведения необходимых для данной культуры мероприятий, например удаления почек, либо в результате соприкосновения больных и здоровых растений при ветре. Х-вирус картофеля также легко может передаваться, загрязняя орудия производства и обрабатывающие машины; передача осуществляется рабочими или животными, ранее контактировавшими с больными растениями [1776], причем в некоторых случаях вирус может сохраняться таким образом в течение нескольких недель.[ …]

Тополь поражается многочисленными болезнями и вредителями. Это свойство осложняется еще и тем, что при вегетативном размножении эволюция растения-хо-зяина как бы приостанавливается, а паразиты, имеющие возможность полового размножения, совершенствуют свои приспособительные свойства в онто- и филогенезе.[ …]

Группы клеток или отдельные клетки легко отделяются от нитей и прорастают в новые растения. Так осуществляется вегетативное размножение цилиндрокапсовых. Для бесполого размножения служат дву- или четырехжгутиковые зооспоры, изредка апланоспоры. Они образуются по одной или по две — четыре в каждой клетке. Прорастая, зооспоры дают начало новым нитям.[ …]

Результаты полевых опытов показали, что вейник лапландский, имеющий корневище, способный благодаря этому размножаться вегетативным путем и нетребовательный к почвенным условиям, является эффективным рекультивантом нарушенных тундровых земель. Полевыми обследованиями установлено также, что самозарастание вторичных местообитаний тундры идет за счет вегетативного размножения вейников лапландского и пурпурового, которые всегда присутствуют в ненарушенных сообществах тундры.[ …]

Слоевище празиолы построено из мелких клеток и заключено в сильноразвитую общую обвертку, которая не разрушается даже в период размножения. Вегетативное размножение осуществляется фрагментами слоевища и акинета-ми. Многоклеточное слоевище празиолевых слабо дифференцировано, поэтому оно легко отделяет фрагменты, которые, разрастаясь, превращаются в новые растения. При образовании акинет клетки одеваются более толстой оболочкой, в них накапливаются запасные вещества. В таком виде клетки способны переносить неблагоприятные условия неопределенно долгое время. Когда акинета начинает прорастать, ее деление ведет к образованию или непосредственно нити нового растения, или апланоспор, которые уже дают начало нитчатым проросткам.[ …]

Если же пал проходит повторно уже по сформировавшейся кипрейной вырубке, то, по-видимому, нельзя исключать л реобладания сразу же вегетативного размножения иван-чая.[ …]

Таким образом, надземная и подземная структуры ценопопуляций бодяка полевого связаны с признаками его жизненной формы: полицент-ричностью, вегетативной подвижностью, характером роста и глубиной залегания подземных вегетативных органов. Элементами ценопопуляции (центрами воздействия на среду) в подземной части являются гипогеогенные корневища и корни размножения, в надземной части — парциальные побеги и кусты. Применяемая в лесном хозяйстве культивация в междурядьях (перерезка корней и корневищ) по существу способствует вегетативному размножению бодяка полевого, отрицательно влияя на приживаемость и рост молодой культуры ели. При исключении антропогенного вступает в силу внутриценотический фактор подавления сорняка, поэтому в первые годы существования культур ели культивация не только малоэффективна, но и вредна. Лучше вручную пропалывать наиболее засоренные участки.[ …]

Одним из наиболее ярких примеров регенерации, хотя обычно осуществляемой не в стерильной культуре, является широко применяемое в садоводстве вегетативное размножение растений стеблевыми или корневыми черенками, па которых развиваются придаточные корни и/или почки. У стеблевых черенков в результате деления клеток камбия в их основании часто образуется каллус, и в таком каллусе закладываются корни. Однако адвентивные корни могут образовываться и в нормальных тканях стебля — обычно в перицикле, но у некоторых видов в камбиальной зоне. У корневых черенков как корпи, так и почки обычно возникают из каллуса, образующегося из паренхимы в более молодой флозме.[ …]

Стимуляторы роста (гиббереллин, гетероауксин, тио-мочевина, янтарная кислота, «ТУ», гиберелат, КАНУ, этилен, М-1 и др.) усиливают корнеобразование при вегетативном размножении растений, ускоряют цветение, плодоношение, заживление ран и др.[ …]

У мать-и-мачехи наблюдается своеобразный цикл развития. Вегетационный период ее начинается с цветения, затем развиваются розетки листьев. Органами вегетативного размножения у мать-и-мачехи являются корневища. Сорняк ежегодно дает огромное количество быстро и дружно прорастающих семян с летучками, переносимых ветром на большие расстояния. Взрослый лист мать-и-мачехи иногда достигает в поперечнике 30 см и более.[ …]

ЭКСПЛЕРЕНТЫ [от лат. explere — выполняющий] — тип стратегии растений, по Л. Г. Раменскому, отличающийся высокой семенной продуктивностью, часто интенсивным вегетативным размножением и слабой конкурентной способностью («антисоциальные растения», «пролетарии», обитатели нарушенных местообитаний). Э. формируют самые первые стадии сукцессий [48].[ …]

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ АБСОЛЮТНАЯ — период существования особи от момента рождения до смерти или от деления материнской особи до собственного деления. При вегетативном размножении абсолютная продолжительность жизни практически не может быть установлена.[ …]

Получение гибридов Р] путем инбридинга, хотя предлагается часто как метод селекции, но практически не оправдано у перекрестноопыляющихся растений, которые размножаются вегетативно. Каждый клоновый сорт по существу является гибридом, и если он способен к бесполому размножению, то для его воспроизведения нет необходимости в скрещивании двух уникальных инбредных линий. Большим преимуществом гибридов Рх перекрестноопыляющихся растений является их однородно высокая мощность. Однако вегетативное размножение обеспечивает абсолютную генетическую однородность.[ …]

Иногда растение образует побег, отличающийся своим внешним видом (характером роста, формой листьев, окраской цветков) от обычных соседних побегов. Такой побег называют мутантом. При вегетативном размножении из него получают потомство, сохраняющее те же признаки. Мутанты часто встречаются у хризантем, роз, георгинов; многие из существующих разновидностей этих растений были получены в результате мутации.[ …]

Соматические мутации встречаются в соматических клетках организмов. У животных и человека мутационные изменения будут сохраняться только в этих клетках. Но у растений из-за их способности к вегетативному размножению мутация может выйти за пределы соматических тканей. Например, знаменитый зимний сорт яблок «Делишес берет начало от мутации в соматической клетке, которая в результате деления привела к образованию ветви, имевшей характеристики мутантного типа. Затем следовало вегетативное размножение, позволившее получить растения со свойствами этого сорта.[ …]

При вегетативном размножении химеры неустойчивы, так как почки могут развиваться из мутировавших и немутировавших тканей. Например, химерой является гвоздика Уайт Сим — спорт сорта Ред Сим.[ …]

В естественных местообитаниях орляк редко становится агрессивно расселяющимся растением. Но деятельность человека способствует превращению его в один из самых распространенных папоротников. Глубоко залегающие корневища и способность к бурному вегетативному размножению позволяют орляку осваивать места пожарищ, сведенных земель, заброшенных полей, плантации и пастбища. В некоторых странах орляк стал трудноиско-ренимым сорняком, требующим специальных мер борьбы.[ …]

Из аморфных водорослево-грибных скоплений со временем стали развиваться определенные жизненные формы лишайников, начался активный формообразовательный процесс. Из временных рыхлых и примитивных скоплений стали вырабатываться более постоянные типы слоевища с определенной формой — корковые, чешуйчатые, листоватые, кустистые и пр. Специальные эффективные способы вегетативного размножения (при помощи соредий, изидий, фрагментов слоевища и др.) обеспечивали лишайникам быстрое расселение и завоевание все новых субстратов и местообитаний. Биологические преимущества лишайников, обусловленные их двойственным характером,— нетребовательность к содержанию питательных веществ в субстрате, большая продолжительность существования и т. д.—позволяют им расти в таких экстремальных условиях, где другие организмы существовать не могут. Для конкурентослабых лишайников это единственная возможность сохраниться в суровой борьбе за существование.[ …]

Вводные пояснения. Реакция растений на длину дня, получившая название фотопериодизма, способствует их приспособлению к сезонным изменениям жизненно важных факторов внешней среды (температуры, влажности). У фотопериодически чувствительных растений длина дня влияет на вызревание древесины, переход почек к покою, время листопада у древесных и кустарниковых многолетников, вегетативное размножение и генеративное развитие у однолетних, двулетних и многолетних растений.[ …]

Род дербезия (ОегЬез1а) включает нитчатые водоросли, распространенные не только в тропических, но и в умеренных морях. Слоевище их состоит из стелющихся и вертикальных разветвленных нитей. В месте отхождения ветвей, так же как и в основании спорангиев, образуются своеобразные перегородки. Они могут быть простыми или двойными, и тогда между ними остается короткий сегмент с хлоропластами и ядрами. Вегетативное размножение, кроме фрагментации, заключается в образовании на вершине ветвей своеобразных выводковых почек, которые, отделяясь, превращаются в новые растения. Для бесполого размножения служат зооспоры (изредка апланоспоры). Это крупные шаровидные клетки с венцом жгутиков на переднем конце (рис. 230, 2—3), содержащие несколько ядер и хлоропластов. При их образовании обычные вегетативные веточки меняют свою форму на шаровидную или грушевидную, и, отделяясь от слоевища перегородкой, превращаются в спорангии.[ …]

Нитчатая структура в мире водорослей является простейшей формой многоклеточного слоевища и свойственна огромному количеству представителей из разных отделов. Клетки в нитчатых слоевищах тесно связаны друг с другом, во многих случаях здесь доказано наличие пор и плазмодесм, проходящих через поперечные клеточные перегородки. Вместе с тем распадение нитей на участки и даже на отдельные клетки является обычным способом вегетативного размножения многих нитчатых водорослей.[ …]

Во многих областях научного исследования и практики большая роль принадлежит сейчас стерильным культурам растительных органов, клеток и тканей, а также культуре изолированных протопластов, т. е. растительных клеток, лишенных клеточной стенки. Для решения многих фундаментальных проблем, таких, например, как природа процессов регенерации и дифферен-цировки, большой материал дают эксперименты с изолированными клетками, тканями и органами. В современной генетике высших растений используют культуры протопластов с целью осуществить соматическую гибридизацию или хотя бы обмен органеллами между протопластами разного происхождения. В области прикладных исследований весьма полезную роль играют культуры каллуса и органов; их используют, например, цля вегетативного размножения растений, в селекции и аля выделения важных химических компонентов. За немногими исключениями, такие культуры нуждаются че только в питательных веществах органической и митральной природы и витаминах, но и в обеспечении ормонами. Поэтому мы специально рассмотрим вопрос > значении гормонов для культуры клеток, каллуса и фганов.[ …]

Подавляющее большинство одноклеточных организмов -существа бесполые и размножаются путем деления клетки, что ведет к непрерывному образованию новых особей. Деление прокариотической клетки , из которой, в основном, состоят эти организмы, начинается с деления митозом наследственного вещества -ДНК, вокруг половинок которой впоследствии образуются две ядерные области дочерних клеток — новых организмов. Поскольку деление происходит митозом, то дочерние организмы по наследственным признакам полностью воспроизводят материнскую особь. Многие бесполые растения (водоросли, мхи, папоротники), грибы и некоторые одноклеточные животные образуют споры — клетки с плотным и оболочками, защищающими их к неблагоприятных условиях средь!. При олагоприятных условиях ооолочка споры раскрывается и клетка начинает дслиться митозом, давая начало новому организму. Бесполым размножением является также почкование, когда от родительской особи отделяется небольшой участок тела, из которого затем развивается новый организм. Бесполым является также вегетативное размножение у высших растений. Во всех случаях при бесполом размножении воспроизводятся в больших количествах генетически идентичные организмы, практически полностью копирующие родительский организм. Для одноклеточных организмов клеточное деление — это акт выживания, так как организмы, которые не размножаются, обречены на вымирание. Размножение и связанный с ним рост вносят в клетку свежие материалы и эффективно препятствуют старению, сообщая тем самым ей потенциальное бессмерше.[ …]

Название МугшркуПиш. происходит от двух слов: гтгоа — бесчисленный и phyllu.ni — листок. И действительно, длинные (до 1,5 м ) стебли урути с глубоко рассеченными на нитевидные доли листьями (диаметр 220—380 мкм), собранные в мутовки, образуют в воде густое кружево подводных зарослей. Мелкие розоватые или беловатые цветки урути собраны в редкий колос, возвышающийся над водой. Интересно, что в одном колосе могут быть цветки трех типов: обоеполые, мужские и женские. Опыляются цветки урути ветром, хотя отмечены и случаи энтомофилии. Ветроопылению способствуют тонкие нити пыльников, приходящие в двшкшше от малейшего ветерка. Самоопыление встречается как исключение. Плоды созревают в середине сентября, а еще через месяц начинают опадать, что растягивается на несколько месяцев. Вегетативное размножение осуществляется турионами (зимующими почками), а также любым отрезком побега. Между половым и вегетативным размножением существует явная корреляция — чем слабое развито плодоношение, тем интенсивнее образуются туриопы.[ …]

Папоротники никогда не цветут, а размножаются спорами, делением корневищ и выводковыми почками, образующимися на листьях так называемых живородящих видов. Споры — характерный элемент в цикле воспроизведения папоротников. Они собраны на нижней поверхности ьай в особых вместилищах — спорангиях, форма и характер расположении которых принимают за основной систематический признак в классификации папоротникообразных. Попадая во влажную среАу, споры прорастают, образуя заростки, несущие мужские и женские половые органы —- антеридии и архе-гонии. После оплодотворения развиваются молодые растения с настоящими вайями. Для посева спор готовят неглубокие емкости — плошки, коробки или стеклянные чашки Петри, в которые насыпают смесь из торфяной, листовой земли и песка (1:0,5:0,5). Сильно уплотнив смесь, смачивают ее кипятком. После остывания высевают споры и закрывают емкость стеклом. Желательно посеянные споры смочить слабым раствором хинозола или марганцевокислого калия. Можно выращивать папоротники из спор и на других питательных субстратах, однако гораздо менее трудоемки способы вегетативного размножения и, в частности, деление корневищ. Большинство травянистых видов имеют корневища — короткие или длинные, вертикальные или горизонтальные, ползучие, несущие на верхней своей части вайи, а на нижней поверхности — многочисленные придаточные корни, углубляющиеся в почву. При пересадке корневища деляг острым ножом на части, присыпая места срезов толченым древесным углем, каждую часть сажают в отдельные горшки или другие емкости. У «живородящих» видов на жилках возникают меристематическне бугорки, дающие начало выводковой почке. Из почки развивается дочернее растение с расчлененными листьями и короткими корешками. Отделяясь и падая, они переходят к самостоятельному существованию. Можно отламывать выводковые почки вместе с кусочком вайи и укоренять их в рыхлом субстрате.[ …]

С ростовыми корреляциями тесно связана способность растительных организмов к регенерации, или восстановлению утраченных частей. Высшее проявление регенерационной способности растений проявляется при культуре изолированных клеток и тканей. Однако в отои случае для регенерационных процессов нужны особые стерильные условия, специальная питательная среда и определенное соотношение гормональных веществ, внесенных извне. Несколько иное положение наблюдается при черенковании растений. В этом случае регенерационные процессы не требуют особых условий. Регенераци-оппая деятельность при черенковании начинается с усиленного деления клеток па месте среза, в результате чего образуется наплыв — валлюс. Особенно энергично деление клеток пропсходит вблизи ситовидных трубок. Затем клетки каллюса дифференцируются, закла-дываются точки роста и развиваются придаточные корпи. Для развития стеблевого побега необходимо наличие почки. На черенках очень сильно проявляется влияние полярности. По-видимому, полярность связана с распределением гормонов, так как с помощью ауксина можно вызвать образование каллюса ва морфологически верхнем конце черенка. Черенки сохраняют на себе отпечаток возраста растительного организма, от которого они отделены. Так, черенки, взятые с цветущего растения, раньше образуют цветочвые вачатки. Способность растеши к регенерации широко используется в практике растениеводства при вегетативном размножении растений.[ …]

Одним из ключевых моментов в изучении биологии растений является становление жизненной формы в процессе онтогенетического развития. Полученные нами данные по онтогенезу S. acre и H. triphyllum позволили установить, что разнообразие побеговых структур проявляется уже на ранних этапах развития растений. Для проростков и всходов S. acre является характерным комплекс следующих признаков: малые размеры семядолей и неразвитость эпикотиля, в результате чего первые листья сближены к семядолям. Для ювенильных растений S. acre характерны удлиненные первоначально ортотропные побеги, в верхней части которых располагаются листья, собранные в так называемую розетку. Для Н. triphyllum характерными признаками являются хорошо развитый эпикотиль, наличие у семядолей небольшого черешка и образование в дальнейшем побега с чередующимися удлиненными и укороченными междоузлиями, а также наличиеутолщенного гипокотиля и главного корня. В имматурном состоянии исследованные нами виды имели различия в особенностях роста. Подземные органы S. acre состояли из разветвленной системы придаточных корней. Н. triphyllum имел удлиненные ортотропные побеги, отмирающие к октябрю. Подземная сфера данного растения состояла из главного (рано отмирающего) и нескольких придаточных корней, значительно утолщенных в основании.[ …]

Виды грибов, размножающиеся почкованием. Почкование — тип бесполого или вегетативного размножения животных и растений Почкование встречается у

ПОЧКОВАНИЕ,
один из способов бесполого
(вегетативного) размножения животных и растений. П. осуществляется путём
образования на материнском организме почки — выроста, из к-рого развивается
новая особь. Из растений к П. способны нек-рые сумчатые грибы (напр., дрожжи,
для
к-рых П.- осн. способ размножения), ряд базидиальных грибов, а также мхи
печёночники (размножаются т. н. выводковыми почками). Среди животных П.
размножаются простейшие (нек-рые жгутиковые, инфузории, споровики), губки,
кишечнополост-ные, нек-рые черви, мшанки, крыложа-берные и оболочники.
У животных П. бывает наружным и внутренним; первое делят на париетальное,
при к-ром почки образуются на теле матери, и столониаль-ное П., когда почки
формируются на спец. выростах — столонах (нек-рые ки-шечнополостные и оболочники).
При внутр. П. новая особь развивается из обособленного внутр. участка тела
матери; таковы геммулы губок и статобласты мшанок, имеющие защитные оболочки
и служащие преим. для переживания в зимних или засушливых условиях, когда
материнский организм погибает. У ряда животных П. не доходит до конца,
молодые особи остаются соединёнными с материнским организмом; в результате
возникают колонии, состоящие из множества особей (см. Колониальные организмы).
Иногда
П. можно вызвать искусственно различными воздействиями на материнский организм,
напр, ожогами или порезами. А. В. Иванов

Чтобы ответить на вопрос о том, какие грибы размножаются почкованием, необходимо разобраться в сущности данного процесса. Ведь, на первый взгляд, у грибов отсутствует такой орган размножения, как почка. Это живой организм, обладающий свойствами, характерными одновременно для растений и животных. Для большинства грибов актуально деление спорами или частями мицелия, хотя для животного мира больше характерно половое размножение. Но существует низший класс грибов, которому присуще почкование. Также исключение составляют некоторые виды высших грибов. Данный процесс еще носит название вегетативного размножения.

Для большинства грибов актуально деление спорами или частями мицелия, хотя для животного мира больше характерно половое размножение

Этот процесс характерен для многих видов простейших животных и растений. Почкованием называется вегетативное, или бесполое, размножение грибов, которое заключается в формировании дочернего организма из материнской особи в виде выпячивания тела клетки. Такие живые существа бывают микроскопических размеров. Начинается этот процесс бесполого размножения с деления ядра. Образовавшийся центр клетки перемещается в вырост, который появляется на материнском теле. Затем происходит образование перетяжки. И после этого данный фрагмент отделяется. Этот процесс в среднем длится около двух часов. Дочерние клетки изначально крохотные, и им потребуется время для выращивания и приобретения вида, свойственного зрелому экземпляру. Почкование встречается у некоторых высших грибов и многих низших видов.

В редких случаях, когда условия неблагоприятны, процесс замедляется или совсем останавливается, что невозможно, если размножение половое.

Этот процесс характерен для многих видов простейших животных и растений

Заблуждения о них связаны именно с тем, что их жизнь нельзя рассмотреть. И все же без них человечество не смогло бы делать вино, пиво, а главное — антибиотики. Разведение грибов имело огромное значение для хода эволюции. Благодаря им произошло распространение растений по материкам. Без них не существовало бы и лесов в привычном человеку виде, и, возможно, их обитателей. Значение грибов для окружающего мира велико. Жизнь этих существ проходит без видимого движения, у них нет органов обоняния, осязания и остальных. В общем, ничего, чтобы сделать их сходными с животными. Поэтому их длительное время относили к царству флоры. Но у них нет и органов, свойственных растениям, которые содержат хлорофилл — это зеленый пигмент, способствующий усвоению солнечного света и его преобразованию. Такой процесс не характерен для грибов. Поэтому, как и животные, они питаются органическими веществами. Таким образом, они выделены в отдельное царство.

Половое размножение грибов (видео)

Живые существа, размножающиеся почкованием

При размножении грибов происходит почкование гиф или отдельных клеток. Данный вариант деления присущ для дрожжей — это одноклеточные грибы, которые бывают круглой или овальной формы. Они обитают в субстратах жидкой или полужидкой консистенции, которые состоят из большого количества органических веществ. К дрожжевым относят около 1500 экземпляров, которые принадлежат к классам базидиомицетов и аскомицетов. В живой природе они очень распространены и питаются нектаром цветов, соком растений. Эти виды выживают в воде и почве, в кишечнике животных. Расти и размножаться дрожжи могут очень быстро, при этом изменяя окружающую среду. Иногда встречается половой процесс репродукции таких грибов, но чаще они делятся почкованием.

При размножении грибов происходит почкование гиф или отдельных клеток

Головневые грибы поражают все части растения и вызывают гипертрофию растительных тканей. Особенно опасны они для злаков. Образующиеся почки постепенно отделяются, растут и со временем сами начинают почковаться.

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение грибов происходит благодаря мицелию. Такое деление осуществляется отдельными кусочками клеток, которые, попадая в благоприятные условия, прорастают и дают начало новому грибу. Такое распространение присуще для домового гриба, опенка и других видов. Более специализирован способ вегетативной репродукции, при котором грибница, благодаря особенностям своего строения, легко разъединяется на отдельные клетки или споры, каждая из которых в дальнейшем вырастает в новую такую грибницу.

К таким спорам относятся хламидоспоры, оидии, геммы и другие видоизменения мицелия.

Таким образом, почкование присуще в редких случаях для высших грибов и чаще — для низших видов. Деление присуще для простейших животных — губок, некоторых видов червей, семейства жгутиковых, оболочников, инфузорий и споровиков. Размножаются с помощью образования почек многие виды мхов (например, печеночного типа) и некоторые типы папоротников.

Оценить

Размножение
— свойство живых организмов воспроизводить себе подобных. Существуют два основных способа размножения
— бесполое и половое.

Бесполое размножение осуществляется при участии лишь одной родительской особи и происходит без образования гамет. Дочернее поколение у одних видов возникает из одной или группы клеток материнского организма, у других видов — в специализированных органах. Различают следующие способы бесполого размножения
: деление, почкование, фрагментация, полиэмбриония, споро-образование, вегетативное размножение.

Деление
— способ бесполого размножения, характерный для одноклеточных организмов, при котором материнская особь делится на две или большее количество дочерних клеток. Можно выделить: а) простое бинарное деление (прокариоты), б) митотическое бинарное деление (простейшие, одноклеточные водоросли), в) множественное деление, или шизогонию (малярийный плазмодий, трипаносомы). Во время деления парамеции (1) микронуклеус делится митозом, макронуклеус — амитозом. Во время шизогонии (2) сперва многократно митозом делится ядро, затем каждое из дочерних ядер окружается цитоплазмой, и формируются несколько самостоятельных организмов.

Почкование
— способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются в виде выростов на теле родительской особи (3). Дочерние особи могут отделяться от материнской и переходить к самостоятельному образу жизни (гидра, дрожжи), могут остаться прикрепленными к ней, образуя в этом случае колонии (коралловые полипы).

Фрагментация
(4) — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются из фрагментов (частей), на которые распадается материнская особь (кольчатые черви, морские звезды, спирогира, элодея). В основе фрагментации лежит способность организмов к регенерации.

Полиэмбриония
— способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются из фрагментов (частей), на которые распадается эмбрион (монозиготные близнецы).

Вегетативное размножение
— способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются или из частей вегетативного тела материнской особи, или из особых структур (корневище, клубень и др.), специально предназначенных для этой формы размножения. Вегетативное размножение характерно для многих групп растений, используется в садоводстве, огородничестве, селекции растений (искусственное вегетативное размножение).

Вегетативный орган	Способ вегетативного размножения	Примеры
Корень	Корневые черенки	Шиповник, малина, осина, ива, одуванчик
Корень	Корневые отпрыски	Вишня, слива, осот, бодяк, сирень
Надземные части побегов	Деление кустов	Флокс, маргаритка, примула, ревень
	Стеблевые черенки	Виноград, смородина, крыжовник
	Отводки	Крыжовник, виноград, черемуха
Подземные части побегов	Корневище	Спаржа, бамбук, ирис, ландыш
	Клубень	Картофель, седмичник, топинамбур
	Луковица	Лук, чеснок, тюльпан, гиацинт
	Клубнелуковица	Гладиолус, крокус
Лист	Листовые черенки	Бегония, глоксиния, колеус

Спорообразование
(6) — размножение посредством спор. Споры
— специализированные клетки, у большинства видов образуются в особых органах — спорангиях. У высших растений образованию спор предшествует мейоз.

Клонирование
— комплекс методов, используемых человеком для получения генетически идентичных копий клеток или особей. Клон
— совокупность клеток или особей, произошедших от общего предка путем бесполого размножения. В основе получения клона лежит митоз (у бактерий — простое деление).

Половое размножение осуществляется при участии двух родительских особей (мужской и женской), у которых в особых органах образуются специализированные клетки — гаметы
. Процесс формирования гамет называется гаметогенезом, основным этапом гаметогенеза является мейоз. Дочернее поколение развивается из зиготы
— клетки, образовавшейся в результате слияния мужской и женской гамет. Процесс слияния мужской и женской гамет называется оплодотворением
. Обязательным следствием полового размножения является перекомбинация генетического материала у дочернего поколения.

В зависимости от особенностей строения гамет, можно выделить следующие формы полового размножения
: изогамию, гетерогамию и овогамию.

Изогамия
(1) — форма полового размножения, при которой гаметы (условно женские и условно мужские) являются подвижными и имеют одинаковые морфологию и размеры.

Гетерогамия
(2) — форма полового размножения, при которой женские и мужские гаметы являются подвижными, но женские — крупнее мужских и менее подвижны.

Овогамия
(3) — форма полового размножения, при которой женские гаметы неподвижные и более крупные, чем мужские гаметы. В этом случае женские гаметы называются яйцеклетками
, мужские гаметы, если имеют жгутики, — сперматозоидами
, если не имеют, — спермиями
.

Овогамия характерна для большинства видов животных и растений. Изогамия и гетерогамия встречаются у некоторых примитивных организмов (водоросли). Кроме вышеперечисленных, у некоторых водорослей и грибов имеются формы размножения, при которых половые клетки не образуются: хологамия и конъюгация. При хологамии
происходит слияние друг с другом одноклеточных гаплоидных организмов, которые в данном случае выступают в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота затем делится мейозом с образованием четырех гаплоидных организмов. При конъюгации
(4) происходит слияние содержимого отдельных гаплоидных клеток нитевидных талломов. По специально образующимся каналам содержимое одной клетки перетекает в другую, образуется диплоидная зигота, которая обычно после периода покоя также делится мейозом.

Перейти к лекции №13
«Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз»

Перейти к лекции №15
«Половое размножение у покрытосеменных растений»

Размножение — процесс воспроизводства живых организмов. Существует два типа размножения — половое (слияние гамет) и бесполое (развитие из соматической клетки). Несколько видов бесполого размножения характерно для одноклеточных и многоклеточных организмов — растений и животных.

Определение

Бесполое размножение — это воспроизводство потомства с участием одного бесполого (не имеющего гаметы) организма. Всю генетическую информацию новый организм получает от одного родителя, поэтому в отсутствии мутаций становится его копией.

Особенностями бесполого размножения являются:

образование и развитие одноклеточного или многоклеточного организма посредством митоза;
отсутствие мейоза;
быстрое увеличение численности потомков.

Бесполое размножение характерно для всех одноклеточных организмов, грибов, примитивных многоклеточных животных, многих типов растений. Этот способ воспроизводства потомства появился намного раньше полового размножения. Условно переходными формами от бесполого к половому размножению являются:

партеногенез

— развитие особи из материнской гаметы;
гермафродитизм

— наличие признаков обоих полов у одного организма.

Рис. 1. Гермафродитизм у улиток.

Виды

Существует несколько способов размножения бесполым путём. Особенности описаны в таблице “Виды бесполого размножения”.

ТОП-4 статьи
которые читают вместе с этой

*Вид*	*Особенности*	*Примеры*
	Образование дочерних клеток из одной родительской клетки. Деление может быть однократным (на две части) или многократным (более 1000 дочерних клеток)	Амёба, хламидомонада, хлорелла, бактерии
Спорообразование	Высвобождение спор из специальных органов — спорангий. Споры имеют защитную оболочку, которая разрушается при благоприятных для развития условиях	Грибы, папоротники, мхи, водоросли
Почкование	Создание потомства из тканей родительского тела путём выпячивания и отделения
Фрагментация	Образование нового организма из отдельных сегментов или частей родительской особи	Ленточные черви, водоросли, кишечнополостные
Вегетативное размножение	Естественное или искусственное выращивание новых особей из вегетативных органов растений	Герань, фиалка, бегония

Рис. 2. Споры папоротника.

Деление характерно только для одноклеточных организмов. Многоклеточные животные размножаются почкованием и фрагментацией. Для растений характерно спорообразование и вегетативное размножение. Грибы размножаются только спорами.

Клонирование

Явление, при котором человек искусственно получает живой организм бесполым путём, называется клонированием. В природе встречается редко. Один из примеров естественного клонирования — однояйцевые или гомозиготные близнецы. Однако они идентичны только между собой и отличаются от родителей.

Метод воспроизводства идентичных потомков из клетки родителя применим даже к тем организмам, которые в природе размножаются половым путём. Хрестоматийный пример — овечка Долли. Клонирование осуществлялось путём переноса ядра соматической клетки родителя со всей генетической информацией в яйцеклетку донора.

Рис. 3. Овечка Долли.

По сути, любой способ бесполого размножения является своего рода клонированием, т.к. для воспроизводства используется соматическая, а не половая клетка, и потомки идентичны родителю.

Что мы узнали?

Бесполое размножение свойственно одноклеточным и многоклеточным организмам. Генетического разнообразия не происходит, т.к. образовавшиеся потомки развиваются из соматических клеток и полностью идентичны организму родителя. Существует пять способов бесполого размножения — деление, образование спор, почкование, фрагментация и вегетативное размножение. Клонирование является искусственным способом бесполого размножения.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.7
. Всего получено оценок: 132.

Образование спор у папоротника тип размножения

Половое и бесполое размножение

Половое	Бесполое
Участвует два организма	Участвует один организм
Участвуют половые клетки (гаметы), полученные путем мейоза	Участвуют соматические клетки, размножающиеся митозом.
Дети получаются разные (происходит перекомбинация признаков отца и матери, повышается генетическое разнообразие популяции)	Дети получаются одинаковые, копии родителя (в сельском хозяйстве – позволяет быстро увеличить численность организмов, сохраняя все признаки сорта)

Способы бесполого размножения

1) Деление одноклеточных (амеба). При шизогонии (малярийный плазмодий) получается не две, а много клеток.

Споры грибов и растений служат для размножения.
Споры бактерий не служат для размножения, т.к. из одной бактерии образуется одна спора. Они служат для переживания неблагоприятных условий и расселения (ветром).

3) Почкование: дочерние особи формируются из выростов тела материнского организма (почек) – у кишечнополостных (гидра), дрожжей.

4) Фрагментация: материнский организм делится на части, каждая часть превращается в дочерний организм. (Спирогира, кишечнополостные, морские звезды.)

5) Вегетативное размножение растений: размножение с помощью вегетативных органов:

корнями – малина
листьями – фиалка
специализированными видоизмененными побегами:
- луковицами (лук)
- корневищем (пырей)
- клубнем (картофель)
- усами (земляника)

Способы полового размножения

1) С помощью гамет, сперматозоидов и яйцеклеток. Гермафродит – это организм, который образует и женские, и мужские гаметы (большинство высших растений, кишечнополостные, плоские и некоторые кольчатые черви, моллюски).

2) Конъюгация у зеленой водоросли спирогиры: две нити спирогиры сближаются, образуются копуляционные мостики, содержимое одной нити перетекает в другую, получается одна нить из зигот, вторая – из пустых оболочек.

3) Конъюгация у инфузорий: две инфузории сближаются, обмениваются половыми ядрами, потом расходятся. Количество инфузорий остается тем же, но происходит рекомбинация.

4) Партеногенез: ребенок развивается из неоплодотворенной яйцеклетки (у тлей, дафний, пчелиных трутней).

Ещё можно почитать

Тесты и задания

Выберите один, наиболее правильный вариант. Размножение, при котором дочерний организм появляется без оплодотворения из клеток тела материнского организма, называют
1) партеногенезом
2) половым
3) бесполым
4) семенным

БЕСПОЛОЕ
Выберите три варианта. Бесполое размножение характеризуется тем, что
1) потомство имеет гены только материнского организма
2) потомство генетически отличается от материнского организма
3) в образовании потомства участвует одна особь
4) в потомстве происходит расщепление признаков
5) потомство развивается из неоплодотворенной яйцеклетки
6) новая особь развивается из соматических клеток

БЕСПОЛОЕ КРОМЕ
1. Все перечисленные ниже термины, кроме двух, используются при описании бесполого размножения. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) шизогония
2) партеногенез
3) фрагментация
4) почкование
5) копуляция

2. Все приведенные ниже термины, кроме двух, используются для описания бесполого способа размножения живых организмов. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) фрагментация
2) семенное размножение
3) спорообразование
4) партеногенез
5) почкование

3. Все приведенные ниже примеры, кроме двух, относятся к бесполому размножению организмов. Определите два примера, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) размножение спорами папоротников
2) размножение дождевых червей фрагментацией
3) конъюгация инфузории-туфельки
4) почкование пресноводной гидры
5) партеногенез пчел

БЕСПОЛОЕ – ПОЛОВОЕ ПРИЗНАКИ
1. Установите соответствие между особенностью полового и вегетативного размножения и способом размножения: 1) бесполое, 2) половое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) формирует новые сочетания генов
Б) формирует комбинативную изменчивость
В) образует потомство, идентичное материнскому
Г) происходит без гаметогенеза
Д) обусловлено митозом

2. Установите соответствие между характеристиками и способами размножения: 1) бесполое, 2) половое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) Сливаются гаплоидные ядра.
Б) Образуется зигота.
В) Происходит с помощью спор или зооспор.
Г) Проявляется комбинативная изменчивость.
Д) Образуется потомство, идентичное исходной особи.
Е) Генотип родительской особи сохраняется в ряду поколений.

3. Установите соответствие между этапами жизненного цикла растений и способами размножения: 1) бесполое, 2) половое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) образуются споры
Б) сопровождается слиянием гамет
В) размножается спорофит
Г) размножается гаметофит
Д) образуется зигота
Е) происходит мейоз

БЕСПОЛОЕ – ПОЛОВОЕ ПРИМЕРЫ
1. Установите соответствие между примером размножения и его способом: 1) половое, 2) бесполое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) спорообразование у сфагнума
Б) семенное размножение ели
В) партеногенез у пчел
Г) размножение луковицами у тюльпанов
Д) откладывание яиц птицами
Е) выметывание икры у рыб

2. Установите соответствие между конкретным примером и способом размножения: 1) бесполое, 2) половое. Запишите цифры 1 и 2 в правильной последовательности.
А) спорообразование папоротника
Б) образование гамет хламидомонады
В) образование спор у сфагнума
Г) почкование дрожжей
Д) нерест рыб

3. Установите соответствие между конкретным примером и способом размножения: 1) бесполое, 2) половое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) почкование гидры
Б) деление клетки бактерии на двое
В) образование спор у грибов
Г) партеногенез пчел
Д) образование усов земляники

4. Установите соответствие между примерами и способами размножения: 1) бесполое, 2) половое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) живорождение у акулы
Б) деление надвое инфузории-туфельки
В) партеногенез пчел
Г) размножение фиалки листьями
Д) выметывание рыбами икры
Е) почкование гидры

5. Установите соответствие между процессами и способами размножения организмов: 1) половое, 2) бесполое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) откладывание яиц ящерицами
Б) спорообразование пеницилла
В) размножение пырея корневищами
Г) партеногенез дафний
Д) деление эвглены
Е) размножение вишни семенами

6. Установите соответствие между примерами и способами размножения: 1) бесполое, 2) половое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) черенкование малины
Б) образование спор у хвоща
В) спорообразование у кукушкина льна
Г) фрагментация лишайника
Д) партеногенез тлей
Е) почкование у кораллового полипа

Г) деление амебы обыкновенной
Д) фрагментация мицелия у грибов
Е) корневые отпрыски у малины

А) культурой ткани
Б) неоплодотворенными яйцеклетками
В) клубнями
Г) яйцами

Д) соматическими клетками
Е) участками корневища

ВЕГЕТАТИВНОЕ КРОМЕ
1. Все приведённые ниже приёмы растениеводства, кроме двух, относят к вегетативному размножению. Определите два приёма, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) деление клубней
2) размножение корневищем
3) получение проростков из семян
4) искусственное оплодотворение
5) формирование отводка

2. Все приведённые ниже примеры, кроме двух, характеризуют вегетативное размножение. Определите два примера, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) получение гетерозисных гибридов
2) размножение делением куста
3) использование корневых отпрысков
4) размножение семенами
5) укоренение отводков

ВЕГЕТАТИВНОЕ – ПОЛОВОЕ
1. Установите соответствие между особенностью размножения и его видом: 1) вегетативное, 2) половое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обусловлено сочетанием гамет
Б) особи образуются путем почкования
В) обеспечивает генетическое сходство особей
Г) происходит без мейоза и кроссинговера
Д) обусловлено митозом

ПОЛОВОЕ
Выберите три признака, характерных для полового размножения семенных растений, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) В размножении участвуют спермии и яйцеклетки
2) В результате оплодотворения образуется зигота
3) В процессе размножения происходит деление клетки пополам
4) Потомство сохраняет все наследственные признаки родителя
5) В результате размножения у потомства появляются новые признаки
6) В размножении участвуют вегетативные части растения

Все приведённые характеристики, кроме двух, используют для описания полового размножения животных. Найдите две характеристики, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Гаметы образуются в результате гаметогенеза.
2) В размножении хордовых животных, как правило, участвуют разнополые особи.
3) Исходным материалом для образования гамет являются споры.
4) В потомстве объединены признаки обоих родителей.
5) Хромосомный набор гаметы образуется в результате деления митозом.

ПОЛОВОЕ КРОМЕ
Все приведённые ниже термины, кроме двух, используются для описания полового размножения организмов. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) гонада
2) спора
3) оплодотворение
4) овогенез
5) почкование

ПОЛОВОЕ – БЕСПОЛОЕ ОТЛИЧИЯ
1. Выберите два отличия полового размножения от бесполого.
1) половое размножение энергетически выгоднее бесполого
2) в половом размножении участвует два организма, в бесполом один
3) при половом размножении потомки точные копии родителей
4) в бесполом размножении участвуют соматические клетки
5) половое размножение возможно только в воде

2. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. В чем состоит отличие полового размножения от бесполого?
1) способствует появлению модификаций
2) повышает численность потомства
3) усиливает генетическое разнообразие потомства
4) увеличивает плодовитость особей
5) формирует новые сочетания генов
6) ведет к разнообразию комбинаций аллелей в гаметах

===============================
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Споры бактерий, в отличие от спор грибов,
1) служат приспособлением к перенесению неблагоприятных условий
2) выполняют функцию питания и дыхания
3) НЕ служат для размножения
4) обеспечивают распространение (расселение)
5) образуются путем мейоза
6) образуются из материнской клетки путем потери воды

Особенности размножение папоротника спорами

История существования папоротника насчитывает порядка 400 млн. лет. Это споровое растение хорошо приспосабливается к разным условиям существования.

В настоящее время очень популярный вид растений. Насчитывается более 11 тыс. разновидностей такого цветка. Выращивают его как в открытом грунте, так и в комнатных оранжереях. Размножается он особенным способом.

Как размножается папоротник

Поскольку папоротник не цветет, у него не образуется семян. Подобно грибам и водорослям, размножение папоротников может идти спорами и вегетативно.

Активную роль тут играют листья. На них формируются споры. У некоторых разновидностей они располагаются внизу листа или на определенных спороносных листьях в верхней их половине.

Способы размножения папоротника бывают:

Спорами.
Отростками
Делением куста.
Выводковыми почками.

Размножение спорами

Размножение папоротников спорами очень длительный и трудоемкий процесс. Весь цикл состоит из сбора спор с последующим их хранением в пакетах с целью дозревания и высадкой в почву. Этот тип размножения проводится в несколько этапов:

Ведется подготовка материала к посеву.
Высадка спор.
Выращивание проросшего молодняка.

Споры папоротника продаются в магазинах, однако, их можно собрать своими руками. Образование спор идет в спорангиях. Как только они окрасятся в коричневый цвет, их можно срезать. Первоначально споры укладываются в конверт с целью дозревания. Со временем у них появляется свойство сыпучести. С этого момента они готовы к посадке. Каждый сорт папоротника имеет споры разного времени всхожести. Поэтому сорта следует отделять друг от друга. Пакет должен быть хорошо запечатан, потому, что семена летают при малейшем дуновении ветра. При посадке проводят вскрытие пакета, предварительно хорошо по нему постучав.

На первом этапе готовится чернозем. Лучим субстратом, считается грунт для фиалок. Это почва, в которую добавлена 1 часть песка и 3 торфа. Землю нужно привести к однородности. Для этого ее просеивают, убирая крупные комья. Затем дезинфицируют, поместив в духовке с температурой 160 градусов.

Сажать споры можно в емкость из пластмассы или стекла. Главное, в ней должны быть предусмотрены отверстия для выхода излишней жидкости. Грунт укладывается толщиной 4 см , хорошо увлажняется и слегка утрамбовывается. Споры равномерно распределяются по всей территории поверхности. Посадив в почву споры, накрывают емкость стеклом. Важно, чтобы при появлении первых всходов, температура поддерживалась в районе 23 градусов. Если она будет ниже, то есть вероятность того, что споры не прорастут.

Во время прорастания спор увлажнение почвы идет умеренное, а конденсат не должен покрывать стекло с внутренней стороны. Применяемая вода очищена от хлора.

Через месяц, на поверхности грунта появятся первые всходы. Поскольку они еще не заключены в коричневую оболочку, почва покрывается тонким слоем зелени. Внешне она напоминает мох. Это проросшие споры, которые соединяются с землей при помощи волосков-ризоидов. В этот период за ними требуется хороший уход. Регулярно 3 раза в течение двух недель, обрабатывать поросль раствором эпина.

До появления первых листьев, стекло не снимается. В течение второго месяца идет образование корневой системы и формирование листвы. В целях закалки молодых саженцев, каждый день на 2 часа снимается стекло. Со временем этот период следует увеличивать. После достижения ростками 5 мм , их начинают опрыскивать из пульверизатора, поскольку для дальнейшего роста им требуется увлажненная среда.

Появившиеся маленькие ростки имеют форму сердечек. Они называются проталлиумом. Их нужно осторожно его извлечь и пересадить в другую тару из подготовленной почвенной смесью. Сверху также накрыть стеклом или целлофаном, до появления первых ростков. Можно больше не накрывать, но тогда нужно постоянно держать на контроле влажность. Как и на первом этапе их нужно закаливать. После появления листьев, проталлиумом переносится на открытое место.

В процессе размножения саженцам папоротника нужно место. С этой целью проводится 3 пикировки. Первая нужна до начала формирования корневой системы. Вторая, если будет особая необходимость, а третья, когда саженцы пойдут в рост.

После полугода, молодой папоротник помещается в отдельный горшок, а в 8 месяцев начинается бурный рост зелени.

Жизненный цикл папоротника

Споры у растения образуются в спорангиях, где их находится несколько тысяч штук. В случае их стихийного высвобождения, перенос ветром относит их на большие расстояния от основного куста. Если спора приземлилась на благоприятную почву, происходит ее прорастание. Размер образовавшихся заростков не превышает 5 мм . Внешне они имеют зеленый окрас. Одни заростки бывают женского пола, другие мужского. После слияния, начинается рост нового папоротника.

Растение очень неприхотливое к условиям обитания, но важным условием их жизнедеятельности является влажность почвы. Споры могут прорасти только в земле, насыщенной влогой. Процесс слияния мужских и женских отростков не произойдет, если грунт будет сухой.

Вегетативное размножение

К такому виду размножения относится деление куста, использование побегов или придаточных почек. Так, могут размножаться все виды папоротников.

Период размножения составляет март–апрель месяц, поскольку в это время идет процесс активного корнеобразования.

Деление куста

Для такого размножения удобнее всего использовать разросшийся куст, у которого имеется много розеток. Ранней весной, его разделяют с таким расчетом, чтобы на каждой части присутствовало по 3 розетки и имелась корневая часть. В итоге такой папоротник можно разделить на 3 или 4 новых куста. Делить растение на большее количество частей с одной розеткой, не имеет смысла, поскольку оно может не прижиться.

Разделенные фрагменты куста высаживают в отдельные горшки. Грунт хорошо увлажняется. Внимательный уход требуется до появления молодых листьев. Интервал поддерживаемых температур -18-22 градуса.

Боковые побеги

В процессе роста, у папоротника идет образование не только листьев, но и усов, которые носят название боковые побеги. Они снабжают основное растение питательными веществами, как и корневая система. При попадании их во влажную почву, происходит врастание и образование нового папоротника.

Можно искусственно поместить усы во влажный грунт и слегка присыпать землей. Температура грунта должна быть не меньше 18 градусов. Процесс укоренения занимает до четырех недель. После этого отделять его от материнского куста нельзя, поскольку он может погибнуть. Самостоятельное существование он может начать после появления третьего листа.

Выводковые почки

Таким способом могут размножаться только некоторые виды папоротников. Образуются почки на листьях. Если рост папоротника проходит стихийно, то они отпадают и, попадая во влажный грунт, прорастают. Если же процесс идет в домашних условиях, то отделение выводковой почки не требуется. Когда она образовалась в верхней част листа, ветку с листом пригибают к земле и прикапывают. После прорастания и появления третьего листа, молодой папоротник можно отделять от матери.

Из всех видов размножения папоротников, самым сложным является посев спор. Процесс трудоемкий и в домашних условиях требует к себе постоянного внимания. Поэтому применяется только в тех случаях, когда растение не дает боковых отростков.

Образование спор у папоротника тип размножения

Высшие споровые растения

Общая характеристика Папоротникообразных

Возникли в девоне. Биологического расцвета достигли в карбоне, став основной лесообразующей группой. Остатки лесов образовали обширные залежи каменного угля.
Наибольшее количество видов в тропической зоне.
Предпочитают влажные местообитания, т. к. мужские гаметы подвижны, и влага нужна для передвижения сперматозоида к яйцеклетке.
Есть ткани и органы.
В жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит.
Размножение половое и бесполое (спорообразование).
Органы полового размножения многоклеточные.

Отдел Папоротниковидные

В настоящее время отдел насчитывает примерно 12 000 видов.

Жизненные формы: травы, деревья (рис. 1) и лианы (несколько тропических видов). Есть водные формы (сальвиния плавающая (рис. 2)).

Листья папоротников — вайи — цельные или сложно расчлененные с хорошо развитой проводящей системой. Развитие листа происходит из «улитки» (рис. 3).

Листья могут быть дифференцированы на стерильные и фертильные (ужовник (рис. 4)), или выполнять одновременно обе функции (большинство папоротников (рис. 5)). У страусника фертильные листья не фотосинтезируют (рис. 6).

Жизненный цикл папоротников включает чередование гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита с преобладанием спорофита. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого размножения (рис. 8).

При бесполом размножении на нижней стороне листа образуются парные выросты — сорусы (рис. 9). Сорус представляет собой ножку и покрывальце, закрывающее снизу шаровидные спорангии (рис. 10), отходящие от основания ножки. В спорангиях формируются материнские клетки спор, которые делятся мейозом с образованием гаплоидных клеток, становящихся спорами. В сухую погоду края покрывальца отгибаются, а оболочка спорангия лопается из-за неравномерного утолщения стенок образующих ее клеток.

Из спор, попавших во влажное освещенное место, развивается гаплоидный гаметофит папоротника — заросток — в виде сердцевидной пластинки с многочисленными ризоидами. На его нижней стороне образуются антеридии со сперматозоидами и архегонии с яйцеклетками. Так же как и мхам, папоротникам для оплодотворения нужна вода. По ней многожгутиковые сперматозоиды папоротника плывут к архегониям. Там сперматозоиды сливаются с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Из нее вырастает новое диплоидное растение.

В лесах умеренной зоны наиболее часто встречаются щитовник мужской, кочедыжник женский, орляк.

Отдел плауновидные

Побег стелющийся, дихотомически ветвящийся.
Листочки (филлоиды) мелкие простые с одной центральной жилкой.
Размножение половое и бесполое (спорообразование).
В жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит.

Представителем плаунов, часто встречающихся в нашей стране, является плаун булавовидный (рис. 11).

В жизненном цикле плаунов, как и всех папоротникообразных, происходит чередование полового и бесполого размножения (рис. 12). На концах побегов плауна образуются прямостоячие спороносные колоски — стробилы. Спороносные колоски покрыты видоизмененными чешуевидными листочками — спорофиллами — на которых образуются спорангии. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Созревшие споры высыпаются, и из них развивается гаплоидный заросток. У многих видов плаунов заросток развивается под землей в течение нескольких лет, питаясь гетеротрофно, в основном за счет симбиоза с грибом. На зрелом гаметофите образуются архегонии с яйцеклетками и антеридии со сперматозоидами. После оплодотворения из зиготы развивается диплоидный спорофит, который питается за счет гаметофита, пока не достигнет поверхности земли, где он начинает фотосинтезировать.

Отдел хвощевидные

Древняя группа сосудистых растений, представленная в настоящее время примерно 30 видами.

Стебли полые, состоящие из отдельных члеников и выполняющие функцию фотосинтеза (рис. 13). Для увеличения прочности под эпидермой проходят пучки волокон склеренхимы, образуя ребра на поверхности стебля. Кроме того, в стеблях хвощей откладываются мелкие кристаллы окиси кремния, увеличивающие их жесткость.

Под землей у хвоща образуется густая сеть корневищ, служащих для вегетативного размножения и переживания зимы.

Весной из-под земли вырастают спороносные побеги. Они имеют коричневый цвет, т. к. не содержат хлорофилла и живут за счет накопленных в прошлом году запасов питательных веществ. На их спорофиллах в результате мейоза образуются гаплоидные споры, которые имеют специальные нитевидные выросты, меняющие форму в зависимости от влажности. Это позволяет им легче покидать спорангий и шире распространяться. Они дают начало гаплоидному заростку. Жизненный цикл хвощей похож на жизненный цикл папоротников (рис. 14).

Размножение папоротников — схема и описание

Что такое папоротник

Комнатный папоротник – декоративное лиственное растение

Как размножаются папоротники в природе

Схема и описание размножения папоротника естественным путем самостоятельно в природе:

образование на листьях папоротника спорангий, внутри которых формируются споры;
после своего полного сформирования они отделяются от пластин и разносятся в воде или по округе с помощью ветра;
при хороших климатических условиях из них вырастает заросток, который при помощи своего ризоида закрепляется в грунте;
на нижней стороне этого заростка появляются женские и мужские половые клетки, внутри которых происходит оплодотворение;
вскоре зарождается зигота, которая формирует свою корневую систему и прорастает в почву.

Основные способы получить новое растение в домашних условиях

Какой способ самый эффективный

Разделение корневой системы взрослого куста

Как и когда делить куст

Как размножить папоротник комнатный делением куста:

Заранее выкапывают ямки глубиной 40-60 сантиметров. Их дно застилают дренажным материалом, а сверху присыпают почвенной смесью.
Вытаскивают растение из старого грунта и разделяют его на несколько равных частей.
Каждую из них высаживают в отдельную ямку или горшок.

Один раз в неделю проводят тщательный прикорневой полив и два раза поливают сверху с помощью лейки.

Важно! Нельзя делить молодой куст с одной корневой розеткой.

Споры на обратной стороне листьев

Как размножаются папоротники спорами

Как размножается папоротник с помощью спор в домашних условиях:

Увлажняют из пульверизатора грунт.
Посыпают сверху споры.
Присыпают сверху землей слоем в 3 сантиметра.
Сверху укрывают стеклянной или пластиковой тарой, поскольку необходимо создать парниковый эффект.
Когда появятся ростки, нужно будет ежедневно снимать на 2 часа укрытие.

Как укоренить боковые побеги

Выводковые почки образуются на листовых пластинах

Как размножить папоротник выводковыми почками

Как только у сеянцев появится 2-3 листочка, можно снять пленку и рассадить их по отдельным емкостям.

Особенности ухода за проросшими папоротниками

Последующий после размножения уход за папоротником заключается в следующих мероприятиях:

Влажность воздуха. Маленькие саженцы после пересадки особенно чувствительны к влажности. Необходимо стараться поддерживать его на высоких показателях, особенно зимой при дополнительном отоплении помещения. Каждый день нужно опрыскивать кустики из пульверизатора, а при особенной сухости воздуха, процедуру можно повторять по несколько раз на дню.
Регулярный полив по расписанию. Нельзя нарушать режим и игнорировать эту процедуру, но и переливать растения не нужно. Молодые всходы особенно подвержены к загниванию корней из-за застоя воды в почве. При посадке рекомендуют сначала застилать дренаж на дно горшка и только потом засыпать субстрат. Также не стоит забывать сливать лишнюю жидкость из поддона.
Подкормка. Удобрения вносить лучше в жидком виде, растворив препараты в обычной воде и в малой концентрации. Процедуру проводят раз в две недели. Необходимо использовать комплексные минеральные препараты для папоротниковидных кустарников. В этот период для нормального развития растения необходимы все минералы, особенно азот, который помогает наращивать зеленую массу.
Освещение должно быть длительным, но слегка рассеянным, чтобы не обжечь нежные листочки. Нужно ставить ящик с саженцами на южное окно в зимний период и переносит на восточную или западную сторону с приходом теплый ясных дней.
Температурный режим. Самыми оптимальными показателями в этот период считаются – 22-25 ℃.

Домашние папоротники легко приживаются после размножения в домашних условиях

Асплениум — Папоротники — Комнатные растения

Асплениум, или Костенец (Asplenium) – обширный род папоротников в семействе Костенцовые (Aspleniaceae), включающий 459 видов и естественных межвидовых гибридов, распространённых по всему миру в регионах с тропическим, субтропическим и умеренным климатом.

Некоторые ботаники рассматривают этот род как единственный в семействе Костенцовые. Близкие роды — Листовик (Phyllitis), Кривокучник (Camptosorus), Скребница (Ceterach) и Тарахия (Tarachia) — легко гибридизуются с видами Костенца, что может служить поводом к их объединению в более широкое понятие Асплениум. Возможно, проводимые с недавнего времени филогенетические исследования помогут более точно определиться с классификацией этих папоротников.

Ботаническое название рода Asplenium происходит от греческого asplenon, что означает «селезенка». В Средние века папоротнику приписывались целебное действие на этот орган.

Асплениумы – травянистые многолетние растения с коротким вертикальным или ползучими корневищами, покрытыми темными волосками, от которых отходят перистые, вильчатые или цельные кожистые листья, достигающие иногда 2 м длиной, образуя чашу, придающую папоротнику сходство с птичьим гнездом. Такая форма растения служит для сбора опавших листьев и других органических остатков, которые, попав внутрь воронки, перегнивают там и дают питание папоротнику, что позволяет вести оторванный от грунта эпифитный образ жизни на деревьях. Их можно встретить также в расщелинах скал и на земле. На нижней стороне листовых пластинок вдоль боковых жилок располагаются продолговатые сорусы, сверху прикрытые пленчатым линейным индузием (покрывальцем), вскрывающимся по одному краю.

Как и все папоротники, асплениумы в жизненном цикле проходят две стадии – гаметофит и спорофит. Из высеянных спор вырастают маленькие заростки — гаметофиты, на которых образуются половые клетки (гаметы). Слившись в водной среде и образовав зиготу, они дают начало спорофиту, растению с крупными листьями, на которых со временем вызревают споры.

Некоторые виды образуют на листьях выводковые почки, дающие начало дочерним растениям, размножаясь тем самым вегетативным способом, клонируя себя.

Декоративные и неприхотливые асплениумы широко и повсеместно культивируются. В России в дикой природе встречается 11 видов некрупных костенцов, произрастающих преимущественно в скальных трещинах, некоторые из них (Костенец волосовидный, К. зеленый, К. постенный, и др.) используют в садоводстве для озеленения подпорных стенок, в каменистых садах и на альпийских горках. Более теплолюбивые виды выращивают как комнатные растения.

Асплениум гнездовой (Asplenium nidus) — наиболее известный и широко культивируемый у нас в качестве горшечного растения. Родом из тропической Юго-Восточной Азии, Восточной Австралии, Гавайских островов, Полинезии, Индии и Восточной Африки.

Эпифитный папоротник, обычно обитающий на пальмах, реже его можно встретить на земле. От короткого корневища, покрытого коричневыми чешуйками, радиально вверх отходят светло-зеленые, часто немного гофрированные, цельные, кожистые, по форме похожие на банановые, листья до 50-150 см длиной и 10-20 см шириной. С нижней стороны, от серединной жилки к краям на треть ширины листа, располагаются темные узкие спорангии, являющиеся характерным признаком этого рода. Розетка листьев образует большую воронку, которая служит для сбора влаги и различных органических остатков. Эта гниющая масса пронизана придаточными корнями, которые поглощают необходимые папоротнику питательные вещества, что так необходимо при жизни на деревьях.

Использовался в народной медицине для лечения астмы, язв, слабости и галитоза. На Тайване молодые папоротники употребляют в пищу.

В культуре имеется много декоративных форм с различной степенью волнистости и изрезанности листовых пластинок, есть и пестролистные сорта.

Асплениум южноазиатский (Asplenium australasicum). Популяции этого папоротника были обнаружены в восточной Австралии. По современной классификации он не является отдельным видом, а признан синонимом асплениума гнездового. Молекулярное исследование, проведенное на различных популяциях Asplenium australasicum и Asplenium nidus показало, что оба этих вида являются полифилетическими — некоторые популяции внутри одного вида были более тесно связаны с другими видами, чем между собой, что дает повод для более пристального их изучения.

Асплениум южный образует розетку светло-зеленых листьев длиной до 80 см и шириной около 20 см. Особенностью вида, отличающего его от асплениума гнездового, является килевидная, сильно выступающая с нижней стороны листа серединная жилка.

Асплениум древний (Asplenium antiquum) произрастает в субтропическом климате Восточной Азии, Китая, Японии, Кореи и Тайваня. Предпочитает селиться в тенистых местах на скалах и стволах деревьев.

Листья цельные, ярко-зеленые, гофрированные, до 60-90 см длиной, с выгибающимися и заостренными кончиками, более узкие и равномерные по ширине, чем у асплениума гнездового.

Выращивается как садовый в странах с субтропическим климатом, у нас как горшечное растение, имеется несколько очень декоративных культиваров.

Асплениум луковиценосный (Asplenium bulbiferum) родом из Новой Зеландии, произрастает в бушах, в тени или на рассеянном солнечном свету.

Листья на прямых, до 30 см, темных черешках, светло-зеленые, кожистые, трижды перистые, продолговато-треугольные, до 60 см длиной и 30 см шириной, свисающие. На верхней стороне листьев образуются выводковые почки, из которых вырастают дочерние растения, и при достижении ими примерно 5 см, эти отпрыски отделяются и прорастают. Этот вегетативный способ размножения дает дополнительное преимущество в выживании вида.

Благодаря красивой ажурной листве и теневыносливости, этот папоротник широко выращивается как комнатное растение. Но, как показал анализ ДНК, многие культивары являются гибридами, полученными в результате скрещивания Asplenium bulbiferum и А. dimorphum и правильнее их называть Asplenium × lucrosum . Их споры не прорастают, однако растения легко размножается при помощи деток.

Асплениум живородящий (Asplenium viviparum) родом с о. Мадагаскар и Маскаренских островов. Листья на коротких черешках дуговидно изогнутые, темно-зеленые и кожистые, длиной 40-60 см и шириной 15-20 см, 2-4-перистые, с узкими, до нитевидных, сегментами. На верхней стороне листьев образуются выводковые почки, дающие начало новым растениям.

Асплениум обыкновенный (Asplenium scolopendrium), известный также как Листовик сколопендровый (Phyllitis scolopendrium), широко распространен в Европе. В Северной Америке встречается редко, в виде отдельных популяций, которые получили статус разновидности — А. scolopendrium var. americanum. Внешне европейские и американские папоротники очень похожи, но отличаются по количеству хромосом: европейские являются диплоидами, а американские – тетраплоидами. Американская разновидность труднее культивируется и даже в Америке вытеснена европейской формой.

Вид ранее был отнесен к роду Листовик (Phyllitis), но поскольку он хорошо гибридизуется с другими видами рода Асплениум, его переместили в Асплениумы. Однако с другой стороны, проведенные недавно филогенетические исследования показали, что родство с другими асплениумами не такое близкое.

Вайи крупные, 10-60 см длиной и 3-6 см шириной, цельные, глянцевые, ярко-зеленые, по форме напоминают олений язык (за что и получил такое прозвище), поднимаются от корневища вверх. Края листьев волнистые, с нижней стороны на листовых пластинках перпендикулярно центральной жилке располагаются линейные сорусы различной длины, образуя пары, внешне напоминают ножки сколопендры.

Выведено многочисленные культивары с различной формой вай — от гофрированных цельных до рассеченных и хохлатых листовых пластинок.

О сортах и выращивании асплениумов — в статье Асплениум, или костенец: сорта, выращивание.

Фото: Рита Бриллиантова

Автор: Семенова Наталия

биолог, коллекционер комнатных растений, редактор GreenInfo.ru (раздел комнатные растения)

Вегетативное размножение папоротников. III. Листовые почки Athyrium macraei (H. and G.) Copel на JSTOR

Абстрактный

Онтогенез и анатомия подмышечных зачатков на листьях Athyrium macraei (H. and G.) Copel. описаны. Почки имеют поверхностное происхождение либо в эпидермальной, либо в субэпидермальной областях родительского листа, а сосудистая система почки является продолжением системы листа. Особое внимание уделяется сосудистой ткани почки и отчетливым изменениям, которые происходят в стеллярном узоре почки с возрастом.По мере того, как образуется все большее количество листьев, узор меняется от протостелы к соленостеле и, наконец, к диктиостеле. Узор узлов также варьируется в бутоне с однолакулярным состоянием с 1 следом, характерным для первого листа, и однолакунным паттерном с двумя следами, характерным для всех последующих листьев. Кратко обсуждается филогения узловых структур папоротников.

Информация о журнале

Журнал Ботанического общества Торри (до 1997 г.
Вестник Ботанического клуба Торри), старейшего ботанического журнала в
Северной и Южной Америки, имеет своей основной целью распространение научных знаний
о растениях (в широком смысле как о растениях, так и о грибах).Публикует основные
исследования во всех областях биологии растений, кроме садоводства, с упором на
исследования, проведенные в и о растениях Западного полушария.

Информация об издателе

Ботаническое общество Торри — это организация людей, интересующихся растениями.
жизни, включая профессиональных ботаников и любителей, студентов и тех, кто просто
люблю выезжать за город и изучать природу. Общество началось неформально
в 1860-х годах под эгидой и вдохновением доктора В.Джон Торри, тогда профессор
ботаники в Колумбийском колледже и претендует на звание старейшего ботанического общества
в Америке. Первыми участниками были ботаники-любители, а также некоторые студенты и коллеги.
доктора Торри, интересовавшегося сбором и идентификацией растений. Они
иногда встречались вечером, чтобы обсудить свои выводы. Организация была
впервые назван с появлением своего первого издания The Bulletin
Ботанического общества Торри в 1870 году и было зарегистрировано в 1873 году.
Сегодня общество ставит перед собой цель «способствовать интересу к ботанике,
и для сбора и распространения информации по всем аспектам науки о растениях.»
Эти цели достигаются посредством встреч в помещении, встреч на открытом воздухе или
экскурсии и публикации. Поскольку публикации стали стандартными
справочный материал для ботаников, многие люди проживают практически в каждом
государства и ряда других стран стали членами, в первую очередь
получать публикации. Таким образом, общество превратилось в международную организацию.
и связан с Американским институтом биологических наук. Он отличается
от большинства научных обществ на многочисленных собраниях и экскурсиях.

Вегетативное размножение — мохообразный

Размножение и разгон

Вегетативное размножение не предполагает смешения генов от двух родителей. У нового человека есть только один родитель. Многие домашние садоводы знакомы с вегетативным размножением и практикуют его, даже не зная этого названия. Очень распространенный пример — выращивание нового растения из черенка. Точно так же многие садоводы знакомы с делением растений.Садовник, который делит растение, чтобы получить два растения там, где раньше было одно, снова размножается вегетативно.

Мохообразные могут размножаться вегетативно по-разному. Фактически, было бы почти верно сказать, что вегетативное размножение является правилом, а не исключением. Вегетативное размножение известно у мохообразных, у которых половое размножение никогда не наблюдалось.

Если более старые части ветвящегося или ответвляющегося гаметофита погибают, молодые части остаются как отдельные особи.Слои печеночников рода Riccia обычно разветвляются, давая Y-образные формы роста. Со временем кончики каждого Y разветвляются по очереди, и вы можете видеть, что это начало происходить на этой фотографии. В Riccia более старые части умирают и разрушаются, и вы можете увидеть ранние стадии на этой фотографии. В частности, вы все еще можете видеть намек на Y-образную форму слева, но слоевище в точке ветвления коричневое и умирает. Вскоре у вас будет два отдельных ленточных слоевища, которые со временем образуют новые вилки на своих более молодых концах и, таким образом, образуют новые Y-образные формы роста.Этот процесс разветвления и отмирания может привести к розеткообразной форме роста для колонии Riccia , как показано на этой фотографии. .

Аналогичный процесс происходит во многих мхах. Многие мхи растут компактными колониями или смешиваются с другой растительностью. В таких обстоятельствах, когда стебли удлиняются и разветвляются, более старые части могут погибнуть и разложиться, образуя отдельные растения там, где раньше были разветвленные растения. Прилагаемая диаграмма иллюстрирует процесс, показывая только мох, а не окружающую его среду.Слева направо идут ветви мохового гаметофита. И главный стебель, и ветви продолжают расти. Через некоторое время стебель в точке разветвления и ниже отмирает. Пунктирная линия указывает на прерванное ранее соединение. Теперь остается два отдельных завода, и процесс продолжается. Заключительная часть диаграммы, показывающая ряд отдельных растений разного возраста. Sphagnum — пример рода, в котором эта форма репликации распространена. На этой фотографии показан вид сверху на небольшую часть болота Sphagnum , и вы можете увидеть плотную самонесущую форму зарослей.Вы видите пучковые головки многих стеблей Sphagnum . По фотографии нельзя сказать, представляют ли две соседние головки отдельные растения или две ветви одного растения. Однако на этой фотографии будет растений Sphagnum на разных стадиях развития, показанных на диаграмме ранее.

Большинство форм вегетативного размножения включают отрыв какой-то части гаметофита, который уносится некоторыми способами (например, ветром, водой, животными), приземляется в другом месте и затем развивается в новое растение.Если фрагмент гаметофита приземлится в подходящей среде обитания, он превратится в новый гаметофит. Есть даже окаменелости (датируемые примерно 11 000–20 000 лет назад), показывающие новые растения, выросшие из фрагментов мохового гаметофита.

Части, из которых можно вырасти новые растения, различаются по форме. Это могут быть просто случайно отломанные куски. Это могут быть обычные части растения, предрасположенные к поломке. Это могут быть крошечные, специализированные, похожие на бутоны наросты, не похожие ни на какие «обычные» части растения.Для описания кусочков, из которых могут вырасти новые растения, используются различные термины. По большей части они здесь не будут использоваться. Важно узнать что-то о способах вегетативного размножения мохообразных, а не просто жаргонизмы. Одним из широко используемых выражений является вегетативный отросток , который является полезным общим термином для любого фрагмента (большого или маленького), который может производить новое растение вегетативно.

В форме вегетативного воспроизводства, проиллюстрированной Riccia и Sphagnum , новые растения формируются вместе с исходными растениями.Этот метод дает довольно медленное распространение. Как отмечалось ранее, некоторые вегетативные отростки могут быть очень маленькими, и чем меньше размер фрагмента, тем легче он уносится дальше от родительского растения (особенно ветром или водой). Поэтому некоторые из этих других средств вегетативного размножения помогают более быстрому распространению вида, и это еще не все.

Во многих случаях повторного роста из вегетативного побега новая таллоза или листовое растение просто не вырастают сразу из ростка.Скорее, протонема сначала вырастает из отростка, а из протонемы развивается новая таллоза или листовое растение. Протонема — это ювенильная недифференцированная форма роста (например, первая стадия развития гаметофита после прорастания спор). Он часто напоминает невыразительную зеленую окраску на субстрате (дополнительную информацию можно найти в РАЗДЕЛЕ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА). В таких случаях вегетативного размножения происходит возврат к ювенильной стадии до развития новой таллозы или листового нароста.

Фрагментация

Есть много способов отлома части мохообразного. Вомбат, начинающий рыть свою нору, соскабливает колонию печеночника на части и рассыпает осколки в разные стороны. Во влажных лесах вы найдете занавески из мха, подобные изображенному здесь. Часто они находятся высоко на лесных деревьях и могут быть легко сломаны штормами или животными. Это может привести к тому, что нити мха упадут где-нибудь в другом месте. В каждом из двух случаев, отмеченных здесь, рассредоточенные части будут продолжать расти, если на их новом месте будут созданы подходящие условия.На более приземленном уровне подумайте об этом мохе, растущем на недавно подстриженной лужайке. Вы можете видеть срезанные концы травинок. Газонокосилка также могла срезать мох и выбросить некоторые фрагменты подальше.

Сценарии в предыдущем абзаце включают случайные, случайные или преднамеренные поломки каким-либо другим агентством без реального участия мохообразных. Также важно отметить, что многие мохообразные довольно хрупкие в сухом состоянии, поэтому их разрушение намного легче, чем во влажном состоянии.Однако у многих мохообразных (особенно среди мхов и печеночников листовых) естественным образом развиваются ослабленные участки в частях гаметофита. Такие участки предрасположены к разрушению и последующему высвобождению определенных (а не случайных) фрагментов гаметофитов в виде вегетативных отростков.

Campylopus clavatus, мох

У Campylopus clavatus , пучковатого мха, небольшая апикальная часть каждого стебля слабо соединена с остальной частью стебля.Эта верхушечная часть легко отломится, например, если животное идет по колонии мха или капли дождя ударили по колонии с достаточной силой. Обычно вы увидите колонию Campylopus clavatus с многочисленными свободными апикальными фрагментами, лежащими на вершине колонии. Каждый фрагмент состоит из очень короткой части стебля с прикрепленными к нему листьями, а справа — увеличенный вид. Такие фрагменты легко разносятся ветром или водой. Фактически, если вы проведете пальцем по такой колонии мха, вы увидите, как эти фрагменты «прыгают», а некоторые приземляются немного дальше от колонии.Это произойдет, даже если подушка из мха будет влажной, а не сухой. Мох Pohlia nutans имеет сережковые ветви, которые легко отделяются от родительского растения. У некоторых роголистников рода Megaceros есть оборчатые края слоевища, которые легко фрагментируются. У печеночников листовых видов Pycnolejeunea достаточно даже легкого прикосновения, чтобы отломить фрагмент побега с несколькими прикрепленными листьями. Растения печеночника листового северного полушария Lejeunea cardotii являются поверженными и обычно растут в виде циновок на стволах деревьев или мертвой древесине.Мелколистные ветви вырастают из основных крупнолистных стеблей растения. Эти мелколистные ветви могут образовываться в огромном количестве, по одной за каждым листом основного стебля. Кроме того, эти мелколистные ветви могут, в свою очередь, давать больше мелколистных ветвей. Во многих колониях этого печеночника количество мелколистных ветвей значительно превышает количество крупнолистных основных стеблей. Мелколистные стебли очень хрупкие, легко ломаются и разлетаются в виде вегетативных побегов.

Термин лиственный используется для описания таких легко снимаемых элементов.Многие другие листовые печеночники также имеют листопадные ветви, а у мхов и листопадных печеночников есть виды с листопадными листьями. В некоторых случаях, вместо того, чтобы быть листопадным целым листом, внутри листа есть слабая линия, так что только часть листа отламывается и легко распространяется в виде отростка. Листья у многих листовых видов печеночников лопастные или с выраженными пальцевидными выступами. У ряда видов такие лопасти или выступы легко отламываются и рассыпаются в виде вегетативных побегов.

Печеночник листовой северного полушария Gymnocolea inflata имеет листопадный околоцветник . Околоцветник — это защитная трубка, состоящая из сросшихся листьев, вокруг яичного архегония в листовой печеночнице. Архегонии являются частью цикла ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ. У Gymnocolea inflata околоцветники вокруг оплодотворенных архегоний не опадают. Это понятно, иначе они не смогли бы защитить развивающийся спорофит. Однако околоцветники вокруг неоплодотворенных архегоний легко сбрасываются.Более того, околоцветники вокруг неоплодотворенных архегоний становятся более раздутыми, чем околоцветники вокруг оплодотворенных архегоний. Таким образом, при проливании каждый такой надутый околоцветник содержит воздушный пузырек, благодаря которому околоцветник легко переносится водой. Околоцветники Chonecolea doellingeri , другого листового печеночника Северного полушария, также очень легко смещаются. У этого вида листопадные околоцветники не имеют иной формы.

До сих пор листовые фрагменты были просто частями растения на ожидаемых местах.Также возможно, что то, что выглядит как обычные части растения, вырастет в неожиданных местах. Мох Pilotrichella flexilis встречается в северном полушарии. В одном отчете из Мексики описываются миниатюрные ветви, растущие из листьев на обычных ветвях, и отмечается, что эти миниатюрные ветки легко опадают. Обычно вы ожидаете, что ветви будут расти из стеблей или других ветвей, а не из поверхности листьев. Миниатюрные ветви (с собственными миниатюрными листьями) были по существу той же структуры, что и обычные ветви, только намного меньше.Любая веточка, растущая из листа, возникла из клетки с одним листом, а один лист может дать начало нескольким веточкам. Такие веточки были обнаружены и растущими на обычных ветвях мха. Когда веточки развивались на листьях, они развивались только из ячеек в базальных угловых областях, рядом с тем местом, где обычные листья соединялись с обычными ветвями. Ячейки в этой области технически называются alar ячейками и во многих мхах отличаются от других ячеек в листе.Подробнее о клетках крыла и их функциях читайте в РАЗДЕЛЕ ЛИСТА. У Pilotrichella веточки развивались непосредственно из крылатых клеток, без какой-либо промежуточной протонемной стадии. У ряда мхов образуются миниатюрные ветви в качестве пропагул, но случай Pilotrichella был первым случаем, когда такое развитие наблюдалось на листьях мха. Расстояние между крыловидными клетками и ближайшей обыкновенной веткой невелико. Но бриолог, сообщивший об этом открытии, заметил, что клетки, которые дифференцировались в клетки листа, должны были де-дифференцироваться, а затем должны были активироваться гены, которые инициируют развитие ветвей.Выращивание подобных миниатюрных побегов (с миниатюрными листьями) давно известно из клеток листьев печеночников рода Plagiochila .

Gemmae

Все методы вегетативного размножения, описанные до сих пор, включали потерю какой-то части хорошо развитого признака. Мы видели, например, что новые растения могут вырасти из верхушек лиственных ветвей, ветвей, листьев и миниатюрных стеблей. Многие мохообразные продуцируют геммы . Это вегетативные побеги, которые не являются просто стандартными частями только что упомянутых признаков.Скорее это небольшие недифференцированные наросты. Геммы могут образовываться как выросты из какой-либо части гаметофита, и в этом случае они называются экзогенными геммами. Напротив, эндогенные геммы образуются в клетках гаметофитов. Экзогенные геммы прикрепляются к гаметофиту во время своего развития, но это прикрепление ослабевает по мере созревания гемм, что позволяет довольно легко отламывать зрелые геммы. Эндогенные геммы высвобождаются при распаде окружающей клетки.Экзогенные геммы встречаются чаще, чем эндогенные геммы.

Вы увидите маленькие круглые чашечки на гаметофитах печеночников таллозы рода Marchantia . Внутри этих чашек можно увидеть маленькие зеленые диски. Каждый из них является экзогенной геммой, на которую может выплеснуть капля дождя или смыть проточной водой. Круглая чашка называется чашкой gemma . Подавляющее большинство мохообразных, продуцирующих экзогенные геммы, не делают этого в специализированных структурах.Вместо этого геммы в основном производятся просто как выросты из какой-то части гаметофита — слоевищ, стеблей, листьев, ризоидов — в зависимости от вида. На этой фотографии видны многочисленные ярко-зеленые геммы на листьях печеночника Lethocolea pansa .

Экзогенные геммы обнаружены на ризоидах более 100 видов мхов. Тот факт, что ризоидальные геммы погребены и могут функционировать как органы выживания (сродни клубням у различных цветущих растений), привел к тому, что эти геммы также называются , клубнями и .Печеночник или роголистник не образуют ризоидных гемм. Печеночники и роголистники образуют структуры, которые также называются клубнями, но они не образуются на ризоидах. Обычно они образуются в виде вздутия на вершинах побегов или лопастей. Часто верхушка побега или лопасти поворачивается к земле и врастает в почву, так что клубневой нарост образуется ниже уровня земли. Часто такой клубневый рост является скорее средством выживания, чем средством воспроизводства, поскольку не происходит размножения особей.Как и в случае экзогенных гемм, эндогенные геммы могут быть обнаружены в различных частях гаметофита, в зависимости от вовлеченных видов.

Саженцы и «ходячий» мох

Новые растения могут вырасти из кончиков листьев мха Octoblepharum albidum . В этом развитии на кончиках листьев вырастают ризоиды, а чуть позже и бутоны. Из шишек образуются побеги и листья, которые, в свою очередь, могут давать дополнительные побеги на концах листьев. Такое явление известно у нескольких видов папоротников, у которых кончики листьев, соприкасающиеся с землей, могут укорениться и развить новые растения папоротника.Такие папоротники принято называть «ходячими папоротниками». Исследователи, сообщившие о феномене Octoblepharum , отметили, что в поле такие «ходячие мхи» составляют от 5 до 20 процентов растений, которые они видели. Напротив, у мхов, которые они выращивали в искусственной культуре в течение 9 месяцев, ходячие разновидности составляли около 50% растений. У другого мха, Leucobryum glaucum , верхняя розетка листьев также может нести пучок ризоидов. Новые растения могут развиваться на этих ризоидах, опадать и затем продолжать расти там, где они приземляются.Вегетативные отростки, которые выглядят как почки растений, растут из клеток по крайней мере двух видов таллозы печеночника рода Fossombronia , одного из Австралии и одного из Южной Африки.

Общие комментарии

Marchantia berteroana, нижняя сторона

Вы уже видели, что новые растения могут вырасти из самых разнообразных фрагментов. В лабораторных экспериментах новые растения были получены из большего количества частей гаметофитов, таких как шейки и стебли архегони, парафизы, чашечки, фрагменты ризоидов и даже чешуя на нижней стороне печеночников таллозы (справа) в семействе Marchantiaceae.Такие результаты предполагают, что почти любую часть гаметофита можно заставить произвести новое растение.

До сих пор упомянутые отростки произошли от гаметофита. В лабораторных экспериментах новые растения были получены из фрагментов щетинок мха. У многих мхов есть капсулы со спорами на стебле, и такой стебель технически называется seta . Щетинка является частью спорофита и является диплоидной, а гаметофит — гаплоидной. На гаплоидной стадии мохообразный имеет один набор хромосом в каждом ядре клетки, а на диплоидной стадии — два набора на ядро.Один набор хромосом исходит от каждого из родителей и объединяется в процессе полового размножения. Диплоидный спорофит вырастает из гаплоидного гаметофита, и более подробная информация о гаплоидных и диплоидных стадиях содержится в РАЗДЕЛЕ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА. Фрагмент щетинки даст начало новому гаметофиту, но с двумя наборами хромосом в каждом ядре клетки. Таким образом, такой гаметофит генетически отличается от исходного гаметофита, из которого выросла щетинка.

Неудивительно, что многие мохообразные могут размножаться вегетативно более чем одним способом.Например, в случайной фрагментации нет ничего особенного, поэтому ничто не мешает мохообразным, продуцирующим геммы, также выделять такие фрагменты. Bryum argenteum имеет верхушки листопадных побегов, а также дает ризоидальные геммы. Мох Octoblepharum albidum может размножаться вегетативно через геммы, а также через побеги на кончиках листьев, как описано выше. Печеночник таллозы Blasia pusillus северного полушария производит два разных типа гемм совершенно разными механизмами.Кажется, это уникальное явление для печеночников.

Звездчатые геммы образуются непосредственно на поверхности слоевища, в то время как эллипсоидальные геммы образуются в колбах с длинной шеей, которые развиваются на поверхности слоевища. Blasia образует симбиотическую ассоциацию с Nostoc , родом CYANOBACTERIAL. Каждая освобожденная звездчатая гемма содержит Nostoc , и в летние месяцы звездчатые геммы прорастают с образованием свежих, связанных с Nostoc талломов. Звездчатые геммы не переживают зиму.Эллипсоидные геммы не содержат Nostoc и поэтому, когда они прорастают после высвобождения, им необходимо образовывать новые симбиотические ассоциации со свободноживущими клетками Nostoc . Эллипсоидные геммы высвобождаются в основном с конца лета до осени и способны пережить зиму. Среди мхов есть виды, которые могут производить геммы на протонемах, ризоидах и на листовых растениях. Производство одного типа геммы не влечет за собой и не исключает производства другого типа.

Эта страница была посвящена описанию различных способов, которыми мохообразные могут производить вегетативные отростки. Это первый шаг, но для успешного воспроизводства эти отростки затем необходимо рассредоточить, и это является предметом РАЗДЕЛА РАЗДЕЛЕНИЯ.

Жаргон

На этой странице используется очень мало технической терминологии. Как отмечалось ранее, важно понимать разнообразие процессов. Однако, если вы хотите поискать информацию в другом месте, вам будет полезно ознакомиться с некоторой терминологией.Знание этих терминов может помочь вам найти релевантную информацию — как в печатных материалах, так и в Интернете.

Итак, в этом разделе вы не найдете дополнительных сведений о характере вегетативного размножения у мохообразных. Будет краткий список различных терминов, используемых в связи с вегетативным размножением.

Клонирование — еще один способ обозначить вегетативное размножение. Вы можете увидеть выражение бесполое размножение , используемое как эквивалент вегетативного размножения.С другой стороны, некоторые люди используют термин «бесполое размножение» в более узком смысле — для размножения через протонемную стадию от небольшого отростка. Это исключило бы воспроизведение через точку ветвления, как, например, проиллюстрировано Riccia .

Caducous — это еще один способ сказать лиственный.

Следующие термины используются для различных форм вегетативных отростков: бесполая диаспора, бесполая отростка , тело расплода , луковица , кладиум , surculus , вегетативная диаспора .У разных авторов могут быть разные определения одного и того же термина.

См. Также:

Половое размножение
Половое и вегетативное размножение

5.2: Распространенность вегетативного воспроизводства

Об истоках новых форм жизни

5.2: Распространенность вегетативного воспроизводства

ЭВДЖЕН М. МАККАРТИ, PHD GENETICS, ΦΒΚ

Chrysaora melanaster, типичный книдарианец

Большинство растений могут размножаться вегетативно.Многие культурные растения стерильны для семян и подлежат вегетативному размножению. Они варьируются от ирландского картофеля и сладкого картофеля до цветов, таких как тигровые лилии и некоторые розы.

У цветковых (покрытосеменных) широко распространено вегетативное размножение. Густафссон (1946–1947: 272) отмечает, что в Скандинавии около 80% всех покрытосеменных растений способны к вегетативному размножению и что около 50% действительно могут быстро распространяться таким образом. Вегетативное размножение также распространено среди папоротников, печеночников и клубных мхов.

Очень незначительное меньшинство различных типов животных, рассматриваемых как виды, воспроизводятся исключительно вегетативным путем, но гораздо большее число способно к половому и вегетативному размножению (то же самое можно сказать о цветковых растениях). Согласно Уайту (1973: 744), вегетативное размножение является обычным явлением среди книдарий, многозоямий, оболочников и других групп беспозвоночных. Хьюз (1987) утверждает, что,

обычно мягкотелые животные с мощными регенеративными способностями клонируют путем соматического деления [i.е. путем вегетативного размножения].

Примером могут служить оболочники из рода Doliolum (оболочники — это морские животные с жесткой кожей, относящиеся к позвоночным). Взрослые особи этого рода производят цепочку сотнями потомков. Эти люди в конечном итоге отделяются от взрослых как сексуальные взрослые.

Черви-сипункулиды из рода Aspidosiphon могут воспроизводиться, просто сжимая и отделяя задний конец хобота, чтобы сформировать новую особь.

Маргулис и Шварц (1998: 361) говорят, что вегетативное размножение через почкование является «почти универсальным для аскомикотов», грибкового типа, содержащего около 30 000 различных форм, рассматриваемых как виды.Многие аскомикоты не способны к половому размножению (там же). В таблице 5.1 перечислены типы, в которых распространены вегетативно-размножающиеся формы (большинство таких форм также способны к половому размножению).

Таким образом, подавляющее большинство растений и грибов, а также широкий круг беспозвоночных животных способны к вегетативному размножению. Поскольку 98 процентов всех форм животных, рассматриваемых как виды, являются беспозвоночными, эти факты указывают на то, что этот репродуктивный способ чрезвычайно распространен среди широкого круга организмов.

Вегетативное размножение и гибридизация. Когда новый тип организма гибридного происхождения способен к вегетативному размножению, он может размножаться сам, даже если он абсолютно бесплоден и полностью неспособен к агамоспермальному размножению. Даже Дарвин знал об этом факте. В письме своему кузену Фрэнсису Гальтону от 18 декабря 1875 года он писал:

При скрещивании двух растений часто или, скорее, обычно случается, что каждая часть стебля, листа, даже волосков и цветков гибрида имеет промежуточный характер; и этот гибрид будет производить миллионы почек на миллионах других почек, все в точности воспроизводя промежуточный признак.… Здесь мы не имеем отношения к репродуктивным органам. Из того, что мы знаем, вряд ли можно сомневаться, что то же самое произойдет со всеми теми животными, которые способны к почкованию, и некоторые из них (например, сложные асцидии) достаточно сложны и высокоорганизованы.

Таблица 5.1: Некоторые типы, в которых обычны вегетативное и половое размножение:

Фактически, вегетативное размножение может быть более жизнеспособным вариантом, чем половое размножение, даже у нестерильных особей.В лесу, например, твердый навес из листвы может затенять прорастающие семена, в то время как побеги, прикрепленные к материнскому растению, могут достигать достаточной высоты, чтобы достичь солнечного света.

Даже Дарвин (1859: 43), который в Origin в значительной степени не учитывал значение гибридизации в производстве новых форм жизни, утверждал, что у растений

, размножаемых черенками, почками и т. Д., Важность скрещивания (т. Е. Гибридизации) как отдельных видов, так и разновидностей огромна.

Но Дарвин забыл упомянуть (или, возможно, не знал), что огромное множество (действительно, судя по предыдущему разделу, подавляющее большинство) организмов действительно способны размножаться вегетативным путем без помощи человека. Следовательно, согласно собственным рассуждениям Дарвина, если не его утверждениям, гибридизация должна играть огромную роль в производстве широкого спектра форм.

Среди форм, размножающихся вегетативно, естественное производство новых форм посредством гибридизации с последующим вегетативным размножением ограничено только числом различных жизнеспособных форм, которые может дать гибридизация (будь то стерильные или нет).Поэтому процессы стабилизации этого типа, гибридизация с образованием новых форм, способных к вегетативному воспроизводству, должны быть чрезвычайно распространены в естественных условиях.

(PDF) Структурные исследования бесполого размножения Nephrolepis exaltata и Platycerium bifurcatum

август,

1983]

RICHARDS

AL.-ASEXUAL REPRODUCTION

Эта разница

плоскостях деления приводит к заметной зональности

между корнем

и половинками побега, наблюдаемыми

на

поперечном срезе (рис.17). Побег

половина

имеет

меньших, более меристематических клеток

меньше

четко организованных,

, тогда как корневая половина

имеет

более крупных и четко очерченных клеток.

паттернов.

Корень

cap

различим около

корень

только половина

, тогда как

масштаб

зачатки

, которые развиваются из поверхностных клеток, видны

в половине побега.

ранние стадии

корень

бутон

развитие

определяется

выраженная гипертрофия

субапикальной области

(рис.12, 13).

Это

, принесенное

примерно на

латеральное

расширение

кортикальных

клеток

(стрелки на рис.22).

Производство

в масштабе

primor-

Диаметр

как

, а также

продолжение расширения

побега

меристема

результаты

sep-

aration

root

cap (рис.14, 22). Degen-

erative

cell

material

was

не найдено в области

из

разделения. Молодые

корень

почки покрыты

многоклеточными, аттенуированными

чешуйками

(рис.13, 14).

на более поздних стадиях

из

бутон

развитие,

побег

апикальный

ячейка

предполагает

четырехгранную

конфигурацию

папоротник

api-

клеток и

инициирует

листьев

зачатков (рис.23).

Листовые зачатки оканчиваются

lenticu-

ларной апикальной клеткой; Дальнейшее развитие

будет

результатом

образование

первых листков мантии.

Ad-

выходных корней возникают эндогенно

около

побега

вершина, завершая

формирование

из

независимых

бутонов

или

9).

Корень

дает

рост

до корня

почка определяется

минате. Апикальная клетка корня

, по-видимому, теряет свою целостность

и больше не производит производных

на

, характерную для

четырехстороннюю сегментацию

Наблюдения

как поперечных, так и

продольных сечений показывают, что сегментирование клеток

паттерны

исходят из фокальной точки, которая

отличается от меристемы почки (рис.19, 2 1).

Источником излучающих клеточных линий является корневая

апикальная

клетка.

Однако апикальная клетка корня приблизительно

груши

—

становятся

разделенными,

поскольку нет

большая тетраэдрическая

раэдральная клетка может быть выделена на более поздних стадиях.

Мы не обнаружили

свидетельств гибели корня

апикальной

клетки.

Последовательность событий в развитии корневых почек у Platycerium составляет

, грамматически изображенную на рис.24.

ОБСУЖДЕНИЕ — И Nephrolepis exaltata, и

Platycerium bifurcatum являются эпифитами, al-

, хотя

exaltata

—

, иногда наземными в

A. .).

В обоих случаях

veg-

этативное воспроизводство

происходит от

ползучего,

протостелического органа.

Сегменты

из N.

exaltata как

короткие как

2 мм

были способны давать

листовых побегов как

длинных

как

вторичных

столонов

присутствовал

примордий был

Подобно Loescher

и Альбрехту

(1979), мы

обнаружили

, что

минимальное питательное вещество

среда

с добавлением

сахарозы

способствовала развитию побегов

формирование эксплантата

требуется свет.

Espag-

nac

(1973)

заметил, что N.

biserrata

столон

сегменты демонстрируют

более медленное преобразование

дней

дневных условиях .

Больше —

, изменения

температура мало повлияла

на

индукцию

из

лиственных

бутонов

(Espagnac,

1973).Мы

не обнаружили никаких доказательств трансформации

корня

зачатков

для отстрела

зачатков

в наших экспериментах

. Мы

наблюдали, что новые меристемы почек

были

всегда

, индуцированными из

преэк-

зачатков

, а не из дифференцированных клеток столона

точная природа

из

Physio-

логические процессы

, в результате чего

вырезание из

основной

вершины и

измененное

углеводное питание приводит к

изменение

от

в секунду

ондар

столон

вершина

до

листовой

бутон

меристема

не определена

не определена.Loescher

Albrecht

(1979) не обнаружил никакой роли для

специфических

регуляторов роста

или

комбинаций

из них.

Platycerium

bifurcatumn, новые побеги

развиваются из почек

, организованных на

корнях.

Корень-

бутон

образование более

обычно

найдено

двудольных

видов

имеет

было

изучено

, 1887;

фургон

Tieghem

Duliot, 1888;

Priestley

Swin-

gle,

1929).

Через

корневая почка

формирование, некоторые

из

эти

растений,

например,

Convolvulus

arvense,

field

могут быть привязаны к колонизировать

область

быстро

регенерировать

после уничтожения

наземных

, таким образом,

становится

основными вредителями.

Convolvulus место корневого зачатка

зарождение

—

перицикл

зачаток

появляется

до

на

ранней стадии

определяется на

(Боннет

Торри, 1966).

Другие участки корневого зачатка

инициация

включают

феллоген

из

родственные ткани

ткань

проксимальнее

ткани

проксимальнее

боковых корней

9000 9000

боковых корней

9000

и корень

вершина

(Петерсон, 1975).

Platycerium

видов, вдоль

видов

из

Ophioglossum

Asplenium

esculentum,

было показано

или —

ган

пластичность.

эти

видов

корень

апекс

был

постулировал

, чтобы преобразовать

непосредственно

в побег

apical

;

Goebel,

вероятное

расположение апикальной клетки корня

(рис.19). X210. 20,

21.

Продольные

сечения

корневой почки около

, на расстоянии

показаны

бутон

вершина (Рис. 20)

000 вероятный корень

апикальная

ячейка

(рис.21).

Х200.

22.

Незначительно

больше

развито

бутон. Кортикальная гипертрофия

очевидна,

как

лунка

как

отрыв

корня

крышка.

Х100.

23.

Скв.

развито

бутон

сопоставимо с рис. 14.

Присутствуют зачатки листьев.

Х80.

См.

стр.

994

для КЛЮЧЕВОЙ МАРКИРОВКИ

Этот контент загружен из 164.67.38.71 в четверг, 25 июля 2013 г. 16:59:05

Любое использование осуществляется в соответствии с положениями и условиями JSTOR

Fern Reproduction

Структуры папоротников и их воспроизведение

Папоротники
бессемянные, сосудистые растения.Они содержат два типа сосудистой ткани.
которые необходимы
перемещать вещества по растению. Эволюционно это дополнение
из
сосудистая ткань для растений — это то, что позволило папоротнику расти и развиваться
скорее, чем
просто растекается по земле. Более примитивные мхи полагаются на
осмос и
диффузия для движения материала и необходимость оставаться в тесном контакте с
в
земля. С добавлением сосудистой ткани, воды, питательных веществ и пищи
мог
теперь можно транспортировать по более высокому растению.Первый тип
сосудистый
ткань, ксилема, отвечает за перемещение воды и питательных веществ по всему телу.
в
растение. Когда клетки ксилемы достигают зрелости, они умирают, теряя
сотовый
содержание. Внешние клеточные стенки остаются нетронутыми. Эти клеточные стенки
сложены
конец в конец, образуя длинные трубки от корней, через стебли, до
в
листья. Когда водяной пар выходит из листьев через устьица, процесс
известный как
транспирация, создается вакуум, вытягивающий больше воды из корней
вверх по
ксилемная трубка.Этот вакуум / всасывание перемещает воду по всему
растение. В
жесткие клеточные стенки ксилемы также служат опорой для растения папоротник
как это
становится выше. Другая сосудистая ткань, флоэма, отвечает за
движущийся
глюкоза по всему растению. Ткань флоэмы состоит из сита
элементы;
живые клетки, утратившие свои ядра, и клетки-компаньоны; который
кажется
позаботьтесь о ячейках сита. Чтобы перемещать еду по папоротнику,
глюкоза
закачиваются в элементы сита (для этого требуется клеточная энергия).Воды
также перемещается в ткань флоэмы посредством осмоса, создавая давление, которое
проталкивает глюкозу по всему растению.

Папоротники
способны только к первичному росту, т.е.
растет вверх. Они не увеличиваются в диаметре, вид нарастания
известный как
вторичный рост. Этот первичный рост происходит на кончиках растений.
стреляет
и корни в областях, называемых апикальными меристемами. Апикальные меристемы
содержат меристематический
ткань, которая дает начало всем другим типам растительной ткани.

Папоротники также содержат
истинные корни,
стебли и листья. Листья папоротника считаются мегафиллами,
имея в виду они
имеют внутри несколько сосудистых нитей. Листья папоротника также известны
в качестве
листья. Когда листья появляются впервые, они часто плотно скручены и
называется
скрипки, так как они напоминают самую верхнюю часть скрипки
инструмент. В
листья возникают из подземного стебля, известного как корневище. Под землей
корни
прикрепляется к корневищу и служит якорем для растения вместе с
поглощая воду и питательные вещества из земли.

Современные папоротники
произошел от
одни из самых старых растений на Земле. Считается, что они возникли
между
420-360 миллионов лет назад. Их филогения следующая:

Домен-Эукария
(их клетки содержат ядра)

Королевство-Планты (они
содержать
хлорофилл для фотосинтеза и клеточных стенок)

Отделение Pteridophyta
(также называемый
Polypodiophyta при использовании в составе Tracheophyta или сосудистых растений)

Класс Pteridopsida

Орден-Athyriales (один из
в
наибольшая)

Дальнейшая классификация основана на папоротниках
спорангии,
независимо от того, защищены ли они покрытием, называемым индусиумом,
форма
листьев, и как листья разворачиваются.

Все
сосудистые растения имеют смену поколений в течение жизни
цикл:
поколение спорофитов и поколение гаметофитов. В папоротниках
многоклеточный спорофит — это то, что обычно называют папоротником
растение. На
нижняя сторона листьев — спорангии. Внутри спорангии находятся споры.
производство
клетки, называемые спорогенными клетками. Эти клетки подвергаются мейозу с образованием
гаплоидный
споры. Споры на большинстве папоротников имеют одинаковый размер и одинаковы по своим свойствам.
функция.Поэтому папоротники известны как гомоспористые растения. В
спорангии
обычно в группах, известных как сори, на нижней стороне папоротника
листья. Некоторые
папоротники покрывают спорангии, известные как индусиумы. Когда
споры
зрелые, выделяются из спорангиев. Если спора попадает на
подходящем месте, он прорастет и вырастет через митоз в зрелую
гаметофит
растение. Гаметофит — это растение, производящее гаметы. Папоротник
гаметофит
это небольшое (примерно 5 мм) двуполое растение в форме сердца, называемое
проталлус.Проталлус гаплоидный, так как вырос из споры, которая
было
были сформированы мейозом. Он не имеет сосудистой ткани и использует
небольшой
ризоиды, чтобы закрепить его на земле. На нижней стороне проталлуса
секс
форма органов. Женская структура, называемая архегонием, содержит
Один
яйцо. Мужская структура, антеридий, содержит много жгутиковых.
сперма. В
сперма выделяется из антеридия и проплывает через тонкую пленку
воды
к ближайшему архегонию, чтобы оплодотворить яйцо.Поскольку антеридиум и
архегонии находятся на одном проталлусе у папоротника есть несколько стратегий
к
предотвратить самооплодотворение. Эти стратегии будут обсуждены позже в
это
бумага. После оплодотворения яйцеклетки диплоидная зигота
был
созданный. По мере того, как зигота превращается в эмбрион, она остается прикрепленной к
проталлус. Эмбриональное растение зависит от проталлуса для воды.
а также
питательные вещества. По мере роста зародыша и развития зрелого диплоидного растения
в
prothallus погибает.Это зрелое растение называется поколением спорофитов.
с тех пор
производит споры. Спорофит — одно из самых распространенных растений.
признан
папоротник. Затем спорофит производит новые споры, как описано выше.
Другой
Способ размножения папоротников — клоновое распространение. Под землей
корневища разрастаются и дают ростки новые спорофиты. Огромные клональные колонии
были обнаружены папоротники, состоящие из тысяч отдельных
клональные растения, называемые раметами (Klekowski, 2003).Этот экстензивный клональный
распространение особенно адаптивно для фазы спорофита. Их долгая жизнь
(несколько лет) и обширная конкуренция за пространство с другими
растения позволяют папоротникам быстро стать доминирующими
подлесок на вновь нарушенных территориях
леса. Однако примерно у 10% видов папоротников есть
гаметофиты, которые размножаются вегетативно с помощью бесполых почковидных
структура, известная как гемма (Haig, 2006).

С участием
архегонии и антеридии на одном и том же гаметофите, можно предположить, что
очень высоко
уровень инбридинга.Если произошло интрагаметофитное самоопыление, где сперматозоиды
оплодотворить яйцо на том же растении-гаметофите, в результате
спорофит
становятся на 100% гомозиготными всего за одно поколение, теряя все генетические
изменчивость
необходимо для будущей эволюции. Любой летальный рецессивный ген
было бы
выразил и
вид очень быстро вымрет. Интергаметофитное самоопыление,
где сперма
от одного гаметофита оплодотворено яйцо, от другого гаметофита оба
пришедший
от того же спорофита, также быстро приведет к
гомозиготность.В
На самом деле этого не происходит. Гомоспоровые виды птеридофитов — , а не , все они имеют высокую инбредную или эволюционную принадлежность.
застой (Haufler, 2002). Папоротники используют несколько механизмов, чтобы
не допустить
самооплодотворение и результирующая гомозиготность. Межаметофитный
пересечение
сперма, оплодотворяющая яйцеклетку на другом гаметофите, где оба растения
возник
из отдельных спорофитов, встречается. Это похоже на пыльцу с одного
Лили
посадка на рыльце другого отдельного растения лилии на несколько метров
прочь.Некоторые
Гаметофиты папоротника производят феромон, называемый антеридиогеном. Этот
феромон
заставляет соседние незрелые гаметофиты производить только антеридии.
Этот
позволяет производить гораздо больше сперматозоидов для возможного перекрестного оплодотворения
принадлежащий
яйцо. Архегонии и антеридии созревают с разной скоростью, чтобы предотвратить
внутригаметофитное самоопыление. Одна из самых интересных используемых стратегий
папоротниками
предотвращение эволюционного застоя — это полиплоидия. Более 95% папоротников имеют
был
оказался полиплоидным (Haufler, 2002).Это результат процесса
известный как
аллополиплоидия. Аллополиплоидия возникает, когда два гаплоидных набора
хромосомы произошли от двух разных видов папоротников. Результат
заключается в том, что во время мейоза гомологичные хромосомы не могут совпадать
потому что они чем-то непохожи. При интергаметофитном самоопылении
происходит, хромосомы
находятся
достаточно похожи, чтобы зигота спорофита могла образовываться и расти. Тем не мение,
когда
спорофит пытается производить споры через мейоз, хромосомы не
похожий
достаточно, чтобы объединиться в пары по мере необходимости.Они гомеологичны, а не гомологичны.
Этот
неспособность к мейозу и образованию спор приводит к тому, что растение
бесплодие.
Однако иногда хромосомы реплицируются, создавая полиплоид.
частные лица. В
гомологичные хромосомы теперь могут объединяться и разделяться во время мейоза,
создание
споры. Эти теперь диплоидные споры высвобождаются, прорастают и превращаются в
здоровый
гаметофиты. Диплоидные гаметы самооплодотворяются, создавая здоровые
спорофит
растения.Хотя это самооплодотворение может звучать как
внутригаметофитный
самоопыление, описанное выше, это не так. Созданная полиплоидия
когда
удвоение хромосом перед спариванием обеспечивает генетическую изменчивость в пределах
растение
для предотвращения гомозиготности. Наличие гомеологических хромосом также
помогает
предотвратить летальную экспрессию рецессивного гена. С дополнительными доминирующими копиями
гены
доступный,
экспрессируется меньше летальных генов. Исследования также показали, что
время от времени
гомеологические хромосомы объединятся с гомологичной хромосомой
в течение
мейоз, создавая новые комбинации генов.

Несмотря на то что
сегодняшние обыкновенные папоротники произошли от некоторых из самых старых растений на
Земля,
их репродуктивный цикл и генетическая изменчивость сложны.

Ресурсов:

Глен, Рене. Птеридофиты: загадочные растения
который имеет
без семян. Фонарь 42. 1 (1993): 48-51.

Хейг, Дэвид и Вильчек, Дружелюбие.»Сексуальный конфликт и чередование
гаплоидные и диплоидные поколения. «Философские труды
Королевское общество B: Биологические науки 361. 1466 (2006): 335-343.

Haufler, Christopher H. Homospory 2002: An
Одиссея
Прогресс в генетике и эволюционной биологии птеридофитов. Биология
52. 12 (2002): 1081-1094.

Клековский, Эдвард. «Клональность растений, мутации, дипломатический отбор и
мутационный кризис.«Биологический
Журнал Линнея Общества 79. 1 (2003): 61

Krogh. Биология: Путеводитель по естественному миру UpperSaddle Река: Прентис Холл, 2005.

Соломон, Берг, Мартин. Биология Бельмонт:
Brooks / Cole-Thomson Learning, 2005.

Эффекты трансгенерации у бесполого потомства Populus

Abstract

На реакцию деревьев на изменение климата может влиять трансгенерационная фенотипическая пластичность, т.е.е. фенотипическая изменчивость, которая сохраняется и передается потомству. Трансгенерационная пластичность, на которую влияет эпигенетика (наследственные изменения функции генов, не являющиеся результатом изменений в последовательности ДНК) во время как полового, так и бесполого размножения, имеет большое значение для адаптации растений к изменению климата. Чтобы понять влияние трансгенерации на реакцию рамов (черенков) тополя ( Populus deltoides и P , trichocarpa ) на реакцию вегетативно размножаемых деревьев на изменяющуюся среду, мы проверили, влияют ли температура и световой период на материнские деревья (генетики). стойко влияет на фенологию черенков, выращенных в обычных условиях.Мы еженедельно отслеживали фенологию почек черенков, собранных с родительских деревьев, которые росли по всей Европе вдоль широтного градиента> 2100 км в течение как минимум 18 лет. Кроме того, мы спросили, есть ли вариации в метилировании ДНК, измеренные с помощью полиморфизма длины амплифицированного фрагмента, чувствительного к метилированию (MSAP), в клонах из-за различных условий окружающей среды, с которыми сталкиваются родительские деревья. Наши результаты указывают на трансгенерационный эффект на фенологию почек у бесполого потомства (вегетативные черенки).Температуры, испытываемые клонами родительских деревьев (из разных географических регионов), повлияли на распускание почек черенков в общем саду. Однако не было обнаружено значительных эпигенетических различий в черенках родительских деревьев в пределах одного генотипа, произрастающего в разных климатических условиях. В целом, наши результаты показывают, что деревья обладают потенциалом реагировать на быстрое изменение климата, но механизм, лежащий в основе этих изменений, требует дальнейшего изучения более мощными молекулярными методами, такими как методы полногеномного бисульфитного секвенирования.

Образец цитирования: Dewan S, De Frenne P, Vanden Broeck A, Steenackers M, Vander Mijnsbrugge K, Verheyen K (2018) Эффекты трансгенерации у бесполых потомков Populus . PLoS ONE 13 (12):
e0208591.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208591

Редактор: Душан Гомори, Технический университет в Зволене, СЛОВАКИЯ

Поступила: 1 февраля 2018 г .; Одобрена: 20 ноября 2018 г .; Опубликован: 6 декабря 2018 г.

Авторские права: © 2018 Dewan et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: Это исследование было поддержано Бельгийским бюро научной политики (BELSPO) в рамках проекта FORBIO «Потенциал адаптации к изменению климата биоразнообразных лесов перед лицом изменения климата» через программу BRAIN-be для Криса Верхейена.Крис Верхейен также получил поддержку Европейского исследовательского совета в рамках проекта PASTFORWARD (ERC Consolidator Grant 614839). Питер Де Френн получил поддержку в рамках проекта FORMICA (Стартовый грант ERC 757833). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Фенотипическая пластичность — важный механизм, позволяющий деревьям справляться с изменением климата и неоднородной средой [1].Фенология почек (здесь определяется как время распускания почек и завязывания почек), в частности, является очень важным фенотипическим признаком для оценки реакции растений на изменение климата, поскольку она контролирует вегетационный период, доступный для растений. Наряду с другими фенотипическими признаками ему уделялось повышенное внимание в связи с глобальным потеплением [2–5]. Фенология бутонов может зависеть от глобального потепления и взаимодействия климата и фотопериода [4, 6, 7]. Однако фенология древесных пород не показывает простых линейных реакций на потепление [8].В случае широтного переноса с юга на север, т. Е. Если растения испытывают более низкие температуры, чем оптимальные, потребуется больше времени на формирование бутонов, а прекращение роста может быть отложено [6]. Одним из компонентов фенотипической пластичности являются эффекты трансгенерации, когда окружающая среда родителей влияет на реакцию потомства на условия окружающей среды независимо от генетических изменений [9, 10], что также известно как трансгенерационная фенотипическая пластичность (TGP). Это особенно важно для реакции деревьев на изменение климата [10].Большинство прежних исследований (по растениям) были сосредоточены на трансгенерационных (особенно материнских) эффектах потомства, воспроизводимого половым путем, с изучением влияния материнской среды на прорастание семян и время цветения [11–13]. Различные исследования, сравнивая характеристики потомства в материнской и нематериальной среде, показали, что материнские эффекты, вероятно, адаптивны [12, 14]. Однако в гетерогенных средах, где среду потомства трудно предсказать, фенотипы с низкой дисперсией приспособленности получают избирательное преимущество, которое также известно как феномен хеджирования ставок, и в таких условиях преимущество родительских эффектов может не наблюдаться [15].Хотя до сих пор этот эффект изучался в основном на неклональных растениях, трансгенерационная пластичность также применима к бесполому потомству [14].

Бесполое размножение лишено вариационно-генерирующих механизмов мейотической рекомбинации и сегрегации, что снижает потенциал для генетической адаптации [16]. Тем не менее, многие клональные виды сохраняются и успешно размножаются в различных средах. Некоторые из наиболее успешных инвазивных видов растений являются клональными [17, 18].Клональные особи обладают преимуществом разделения ресурсов (таких как вода, углеводы и минеральные питательные вещества) между связанными крысами, эффект, известный как клональная интеграция, который, вероятно, является одной из причин успеха их инвазии [18]. Более того, эпигенетическая изменчивость может способствовать адаптации бесполых растений в широком диапазоне, особенно стрессовых, средах [19]. Предполагается, что, учитывая отсутствие мейотической перезагрузки эпигенетических модификаций при клональном воспроизводстве, вегетативное потомство может унаследовать эпигенетическую информацию о предыдущих взаимодействиях с окружающей средой от материнской рамы [16].Эффекты трансгенерации наблюдались у клональных потомков Festuca rubra и Trifolium repens , а некоторые трансгенерационные эффекты у клональных растений Trifolium repens были описаны как адаптивные [20, 21]. Метилирование ДНК, добавление метильной группы к одному из четырех оснований в молекуле ДНК (обычно цитозину), признано одним из основных эпигенетических механизмов, коррелирующих с экспрессией генов, и может играть важную роль в трансгенерационных эффектах.Однако процессы, лежащие в основе трансгенерационных эффектов, до конца не изучены [14, 19, 22]. Тем не менее, трансгенерационные эффекты в клональных растениях важны для управления лесами, программ лесовосстановления и питомников, поскольку многие виды деревьев (например, тополя, ивы и многие фруктовые деревья) воспроизводятся вегетативным путем посредством черенкования или прививки.

Тополя ( Populus sp.), Входящие в состав Salicaceae , широко распространены в мире и могут легко размножаться вегетативно.Таким образом, этот вид служит идеальной моделью для изучения реакции бесполых размножающихся растений на изменение климата. Populus — это быстрорастущий род, важный для производства биомассы, который может производить 70–105 тонн надземной биомассы с гектара через 10–15 лет [23]. Гибридные тополя также широко высаживаются в Европе для производства древесины, защиты лесов и защиты почвы [24, 25].

Здесь мы организовали общий садовый эксперимент для оценки фенологии почек черенков, собранных с генетических растений, растущих в различных климатических условиях (далее называемых родительскими деревьями) и представляющих пять различных клонов Populus trichocarpa × P . deltoides и Populus trichocarpa (далее называемые генотипами). Родительские деревья, представляющие один генотип, выращивали с широтным градиентом> 2100 километров (что соответствует разнице температур 4,9 ° C и различным фотопериодам до 3,5 часов), а затем срезы этих родительских деревьев выращивали в общем саду. Мы предполагаем трансгенерационный эффект температуры, испытываемой родительскими деревьями, на фенологию почек у потомства, полученного вегетативно (путем черенкования ствола) в пределах генотипов.Кроме того, мы исследовали вариабельность метилирования ДНК как потенциальный эпигенетический механизм трансгенерационных эффектов (в данном случае эпигенетические вариации поколений черенков) с использованием анализа полиморфизма длины амплифицированного фрагмента, чувствительного к метилированию (MSAP) [26]. Целью молекулярной части этого исследования был поиск значительных естественных вариаций в моделях метилирования ДНК по всему геному у отдельных растений одного клона (генотипа) и вегетативно размноженных от родительских деревьев с разной историей (то есть выращенных в контрастных макроклиматах). по всей Европе), которое продолжалось после четырех лет выращивания в обычных условиях.

Материалы и методы

Описание клонов

В период с 1980-х по 1990-е годы черенки пяти гибридных генотипов тополя, а именно Beaupré, Raspalje и Unal (все Populus trichocarpa × P . deltoides ), Fritzy Pauley ( P . trichocarpa) и Trichobel ( Trichobel () P . trichocarpa × P . trichocarpa ) были получены из взрослых деревьев в рамках известной программы селекции тополей в Институте леса и природы (INBO), Герардсберген, Бельгия.Взрослые деревья, выросшие из исходных саженцев, выбранных в программе селекции (далее именуемые «деревья происхождения»), остались в Гримминге, Бельгия, и не были переданы. Потомки деревьев происхождения, воспроизводимые бесполым путем (далее именуемые «родительскими деревьями» или «генетами»), были взяты на черенки и посажены в Испании (недалеко от Мадрида), Италии (Casale Monferrato), Франции (Saint-Usage, Beuxes, Gueméne Penfao). ) и Швеции (Упсала) для создания грядок для выращивания деревьев (Таблица 1).Позже новые табуретки были установлены рядом со старыми табуретами из черенков бывших грядок.

Образец (черенки) коллекции

В период с февраля по апрель 2014 г., до начала распускания почек, мы собрали 817 однолетних черенков длиной 22 см вышеупомянутых пяти генотипов Populus , произрастающих на семи участках; включая место произрастания деревьев происхождения в Гримминге, Бельгия (Таблица 1). Не все пять генотипов присутствовали на всех семи участках, и количество черенков каждого генотипа не было равномерно распределено либо из-за смертности, либо из-за повреждения почек.Каждый черенок измеряли (диаметр воротника) и высаживали в отдельные горшки объемом 5 л, содержащие стандартную горшечную почву (Saniflor pro, NPK 12-14-24), и контролировали в общем саду за пределами Института леса и природы (INBO), Гераардсберген, Бельгия. (Таблица 1). Черенки регулярно поливали, и фунгицид («Кэдди» — Ципроконазол) применялся два раза 5 мая 2015 года и 26 августа 2015 года в течение вегетационного периода в общем саду. Было известно, что применение вышеуказанного фунгицида (ципроконазол) влияет на экспрессию генов грибковых патогенов, но влияние на метилирование ДНК или на экспрессию генов в растительном сообществе еще предстоит обнаружить [27].

Наблюдение за ростом и фенологией почек

Мы количественно оценили осеннюю фенологию (завязывание почек) в 2014 году, а также весеннюю и осеннюю фенологию (распускание почек и завязывание почек) в 2015 году. Распространение почек и завязывание почек оценивались один раз в неделю (начиная с 17 марта 2015 года, т.е. DOY) 76 для распускания почек и 13 августа 2014 г. (225 DOY) и 21 августа 2015 (DOY 233) для завязывания почки) до тех пор, пока все черенки не лопнут и не закроются почки. За появлением почек и распусканием почек отслеживали, оценивая каждое растение в соответствии с методом [28, 29] с некоторыми модификациями, как подробно описано в таблице S1.Мы измерили высоту (см) черенков в декабре 2014 г. после окончания вегетационного периода.

Данные о температуре и продолжительности светового дня

Средняя годовая температура 1982–2014 гг. (° C) (MAT), среднемесячная температура июля (MJulyT), среднемесячная температура января (MJanT) на семи участках, где выращивали клоны, были рассчитаны с использованием RFc пакет в R версии 3.3.3 [30]. Мы выбрали средние температуры июля и января, чтобы представить самый теплый и самый холодный месяц в году, потому что, как было показано ранее, минимальные и максимальные температуры, а не среднегодовые температуры, лучше предсказывают распускание листьев, цветение и рост нескольких видов растений [31– 33].Продолжительность дня 1 мая (DL1May) и 1 января (DL 1Jan) на всех семи участках рассчитывалась согласно [34].

Период вегетации каждого растения на 2015 год был рассчитан путем подсчета количества календарных дней между полным распусканием почек (оценка распускания почек, равная 5) и полным закладыванием почек (оценка образования почек, равная 0).

Определение метилирования ДНК

Растительный материал и сбор образцов. Вариация метилирования ДНК

была изучена в клонах тополя, выращиваемых в обычном садовом эксперименте.17 апреля 2017 г. (то есть после четырех вегетационных сезонов в обычном саду) было собрано 54 образца листьев (молодые, только что развившиеся листья) с однолетнего стебля черенков в обычном саду (таблица S2). Сразу после сбора свежие листья хранили в силикагеле до экстракции ДНК.

образцов ДНК.

образцов ДНК были получены из одной и той же растительной ткани и собраны на идентичной стадии развития (недавно выросшие, полностью выросшие листья). Тотальную геномную ДНК экстрагировали из этих листьев с помощью набора QuickPickTM Plant DNA (Isogen Life Science, De Meern, Nederland).Целостность ДНК оценивали на 1,5% агарозных гелях, и количественную оценку ДНК проводили с помощью набора для анализа дцДНК Quant-iT PicoGreen (Life Technologies) с использованием планшет-ридера Synergy HT (BioTek).

Проверка идентичности клона (генотипа) с помощью микросателлитных маркеров.

Двенадцать ядерных микросателлитных локусов (SSR) были использованы для проверки идентичности генотипов. Мы выбрали SSR, которые были признаны полезными для идентификации генотипов Populus в предыдущих исследованиях [35, 36].Продукты ПЦР обрабатывали на анализаторе ABI 3500 со стандартом размера GeneScan-600 LIZ и анализировали с помощью GeneMapper 4.1 (Thermo Fisher Scientific). Подробная информация о микросателлитах и условиях ПЦР представлена в таблице S3.

Чувствительный к метилированию полиморфизм амплифицированной длины.

Метод чувствительного к метилированию полиморфизма амплифицированной длины (MSAP), модифицированная версия метода ДНК-отпечатка амплифицированного полиморфизма длины фрагмента (AFLP) [37], был адаптирован из [26]. Вкратце, мы первоначально протестировали 32 комбинации праймеров на подгруппе из 16 образцов, используя два набора реакций рестрикции и лигирования.Семь комбинаций праймеров Eco RI (меченые праймеры) / Hpa II — праймеров Msp I (таблица S4) были отобраны для анализа MSAP всех 54 образцов на основании ясности и воспроизводимости амплифицированных полос и присутствия полиморфизм. Для оценки воспроизводимости реплицировали одиннадцать образцов, начиная с одного и того же образца листа и двух разных ДНК-экстракций. ПЦР-ампликоны флуоресцентно метили одним из двух красителей: NED и VIC, и их проводили в симплексе на анализаторе ABI 3500 со стандартом размера GeneScan-600 LIZ (Thermo Fisher Scientific).Профили отпечатков ДНК Eco RI— Msp I и Eco RI— Hpa II ДНК обрабатывали для каждой комбинации праймеров. Считалось, что только фрагменты размером ≥150 п.н. уменьшают потенциальное влияние гомоплазии размера [38]. Частоту ошибок генотипирования оценивали для каждой комбинации праймеров согласно [39] и на основе 11 повторов.

Статистический анализ

Фенология почек.

Все статистические анализы были выполнены в R версии 3.3.3 [40]. Модели линейных смешанных эффектов (функция lmer в пакете lme4 в R) были использованы для анализа взаимосвязи между фенологией (распускание почек и завязывание почек) и температурой (MJanT, MJulyT, MAT), диаметром стебля (мм) и днем длина (DL1May и DL1Jan) семи участков (родительская среда), где росли родительские деревья различных генотипов [41]. Однако количество черенков (раметок) на генотип, собранных в каждой из семи родительских сред, не было равномерно распределено (таблица S2).Таким образом, вместо одной комбинированной модели с генотипом в качестве случайного фактора мы применили вышеупомянутую модель для каждого генотипа отдельно, чтобы уменьшить смещение малых и больших размеров выборки в модели. Более того, фенологический ответ также может отличаться в зависимости от генотипа. Поскольку взаимосвязь между фенологическими и температурными переменными может меняться по мере постепенного развития почек или распускания почек [42], мы применили одну и ту же линейную модель смешанных эффектов для каждого дня наблюдения (дни года, DOY) отдельно для 2014 и 2015 гг. .Мы использовали сайт в качестве случайного эффекта в моделях. Затем рассчитывали средневзвешенное значение наклонов всех генотипов для каждой температурной переменной с использованием наклонов из смешанных моделей путем 500-кратного бутстрэппинга (функция boot в пакете boot в R) [43]. Точно так же мы использовали линейные модели смешанного эффекта для анализа взаимосвязи между продолжительностью вегетационного периода и температурными переменными (MJanT, MJulyT, MAT) и длиной дня (DL1May и DL1Jan) с использованием сайта в качестве случайного эффекта для каждого генотипа.Затем мы снова вычислили средневзвешенное значение уклонов моделей, используя бутстрэппинг, как указано выше. Мы также проанализировали взаимосвязь между высотой (см) черенков после одного вегетационного периода, который был в 2014 году, и общим количеством дней (дней), необходимых для раскрытия почек (время до распускания почек 5), начиная с 17 марта (= день наблюдения 1). в 2015 г. с использованием обобщенных линейных моделей с распределением ошибок Пуассона.

метилирование ДНК.

Мы использовали GeneMapper v3.7 (Thermo Fisher Scientific) для определения размера фрагментов ДНК (необработанные данные) и RawGeno v 2.0 R CRAN package [44] для автоматической оценки вариации размеров фрагментов и преобразования профилей фрагментов в бинарную матрицу символов, используя 0 или 1 для определения отсутствия или присутствия конкретной полосы ДНК, соответственно. msap использовали для оценки профиля цитозинового CpG метилирования мотивов CCGG для каждого образца и для анализа данных [45]. Присутствие продуктов Eco I / Msp I и Eco RI / Hpa II (образец 1/1) означает неметилированное состояние, присутствие только одного из продуктов EcoRI / HpaII (1/0) или продукты EcoRI / MspI (0/1) представляют собой метилированные состояния (гемиметилированное или внутреннее метилирование C) и отсутствие в продуктах Eco RI / Msp I и Eco RI / Hpa II (0/0) является считается неинформативным состоянием, так как может быть вызвано отсутствием фрагмента или гиперметилированием [45].Частота ошибок оценки эпигенетического состояния оценивалась для каждой комбинации праймеров на основе несогласованных оценок в профилях Msp I и Hpa II 11 индивидуумов, которые были дважды обработаны из разных экстрактов ДНК. Следуя процедуре, описанной в [46], каждый локус был затем классифицирован как локусы, чувствительные к метилированию (MSL), или как неметилированные локусы (NML), в зависимости от того, превышает ли наблюдаемая доля метилированных состояний во всех образцах расчетную частоту ошибок. В анализ включаются только образцы без пропущенных данных для семи комбинаций праймеров и для обеих комбинаций ферментов.В результате было проанализировано 52 образца (за исключением реплицированных образцов) всего на 233 фрагмента MSAP.

Анализ проводился путем группирования клонов по странам. Степень генетической и эпигенетической изменчивости оценивалась с использованием индекса разнообразия Шеннона (S). Эпигенетическая дифференциация между группами (φ _ST) была проверена с использованием анализа молекулярной дисперсии (AMOVA) на основе 1000 перестановок. Был проведен тест Мантела, чтобы получить корреляцию между MSL и NML и пролить свет на то, насколько эпигенетическая изменчивость зависит от генетического фона.Генетическую (NML) и эпигенетическую (MSL) структуру оценивали с помощью анализа основных координат (PCoA).

Результаты

Распускание почек, завязывание почек и период вегетации

Мы наблюдали более раннее распускание почек (что означает более высокий показатель распускания почек) на черенках в 2015 г., когда у родительского дерева средняя температура января, июля и среднегодовая температура была выше почти для всех генотипов тополя, что было представлено положительным наклоном зависимости между температурой и средний балл отрывания почек (рис. 1).Графики, показывающие взаимосвязь между средними годовыми температурами (MAT) родительских деревьев и средней оценкой распускания почек черенков четырех генотипов в день 83 года, доступны на S1 Рис. сезон (S2 рис). Черенки также закладывают бутоны раньше (что означает более низкий показатель закладывания бутонов) с более теплым январем и среднегодовыми температурами родительской среды, на что указывает отрицательный наклон зависимости между температурой и средним показателем закладывания бутонов (рис. 2).Существенная разница в завязывании почек наблюдалась только в один день во второй вегетационный период. Мы не наблюдали какой-либо устойчивой взаимосвязи между распусканием почек и продолжительностью дня (1 мая и 1 января) на участках, где росли родительские деревья (S3 Рис). Однако продолжительность светового дня 1 мая и 1 января на участках роста родительских деревьев оказала значительное влияние на завязывание почек в 2014 г. (только в день 247 года), но в следующем году значительного влияния не наблюдалось (S4 Инжир).

Рис. 1. Средневзвешенные (бутстрепные) наклоны зависимости между средним показателем распускания почек в 2015 г. и средними значениями января, июля и среднегодовыми температурами родительских деревьев.

Планки ошибок обозначают 95% доверительные интервалы (верхний и нижний) для 500 значений начальной загрузки. Значимость на уровне 95% обозначена *. «Раньше» означает, что бутоны лопаются раньше при повышении температуры, а «Позднее» означает, что бутоны лопаются позже при повышении температуры.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208591.g001

Рис. 2. Средневзвешенные (бутстрэппированные) наклоны зависимости между средним баллом завязки бутонов в 2014 и 2015 годах и средним значением января, средним июлем и среднегодовым значением температуры родительских деревьев.

Планки ошибок обозначают 95% доверительный интервал (верхний и нижний) для 500 значений начальной загрузки. Значимость на уровне 95% обозначена *. «Раньше» означает, что бутоны завязываются раньше при повышении температуры, а «Позднее» означает, что бутоны закладываются позже при повышении температуры.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208591.g002

Можно найти результаты линейных моделей смешанного эффекта для каждого генотипа в каждый день наблюдения (DOY) для почек в 2015 г. и почек в 2014 и 2015 гг. в таблицах S5 и S6.

Родительская температура также существенно повлияла на продолжительность вегетационного периода черенков тополя, вероятно, из-за более раннего завязывания почек. Продолжительность вегетационного периода была значительно короче с более высокой среднегодовой температурой перемещенных участков по всем генотипам (средневзвешенное значение = -0.509, верхний и нижний доверительные интервалы составили -0,07046 и -1,37171 соответственно для 500 значений начальной загрузки) (рис. 3). Примечательно, что не было никакого влияния длины светового дня на продолжительность вегетационного периода (S5 Рис).

Рис. 3. Наклоны зависимости между продолжительностью вегетационного периода пяти генотипов (Beaupre, Fritzy Pauley, Raspalje, Trichobel и Unal) в 2015 г. и средними значениями температуры января, июля и годовых температур родительских деревьев.

Средневзвешенные (бутстрэпированные) наклоны обозначены черными точками, а полосы ошибок обозначают 95% доверительные интервалы (верхний и нижний) для 500 бутстрэп-значений.Планки погрешностей обозначают 95% доверительный интервал. «Короче» означает, что вегетационный период короче при повышении температуры, а «Более длинный» означает, что вегетационный период длиннее при повышении температуры.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208591.g003

Проверка клонов и метилирование ДНК

Идентификация клона подтверждена результатами микросателлитного анализа (таблица S3). Средняя оценочная частота ошибок генотипирования составила 0,022 (таблица S4).Из этих 233 MSAP-фрагментов 142 были локусами, чувствительными к метилированию (MSL) (из которых 114 (80%) были полиморфными), и 91 были локусами, чувствительными к метилированию (NMS) (70 (77%) были полиморфными). Не было более высокой степени эпигенетической изменчивости по сравнению с генетической изменчивостью (S6, рис.). Напротив, средний индекс разнообразия Шеннона для MSL (Среднее ± SE = 0,403 ± 0,165) был значительно ниже, чем соответствующий показатель для NML (0,494 ± 0,162) (критерий суммы рангов Вилкоксона с поправкой на непрерывность: W = 2631.5, P <0,001).

Оценка эпигенетической дифференциации между группами на основе AMOVA была низкой и статистически недостоверной (φ _ST = 0,0189, p = 0,198). Тест Mantel показал высокую корреляцию между MSL и NML (r = 0,845, p <0,001, nperm = 1000). Точно так же PCoA, основанный на метилированных локусах, был очень похож на PCoA для неметилированных локусов, что указывает на высокую зависимость между генетической и эпигенетической изменчивостью.

Обсуждение

Результаты этого исследования указывают на наличие трансгенерационного эффекта, опосредованного родительской средой, на фенологию почек бесполого потомства (вегетативные черенки) различных генотипов Populus .Предыдущие исследования в Populus sp. показали, что у деревьев из более южных регионов более раннее распускание почек и прекращение роста побегов позже летом по сравнению с деревьями более северного происхождения [28, 47, 48]. В этом исследовании температура родительских деревьев в разных регионах Европы, вероятно, повлияла на распускание почек черенков в обычном саду. Несмотря на то, что они росли в обычных условиях, мы обнаружили корреляцию между более ранним распусканием почек, более теплым январем, июлем и средними годовыми температурами родительской среды.Это указывает на то, что родительская среда могла сыграть важную роль в изменении времени распускания почек. Процессы, ответственные за такие трансгенерационные эффекты, еще полностью не изучены, но наиболее важными процессами, вероятно, являются условия питания родительского растения и эпигенетическая наследственность [49]. У ели европейской [42] было обнаружено, что механизм эпигенетической памяти влияет на время фенологии распускания почек и экспрессию генов, связанных с распусканием почек в генетически идентичных эпитипах ели европейской (эпигенетическое изменение в гене), позволяя им быстро адаптироваться к меняющаяся среда.Сумма температур, испытываемых развивающимся эмбрионом и условиями фотопериода во время эмбриогенеза, эпигенетически сдвигает цикл роста эмбрионов, давая начало различным эпитипам одного и того же генотипа [50]. Хотя последние исследования предоставляют доказательства стабильного наследования эпигенетических меток при половом размножении, некоторые исследования также демонстрируют стабильную передачу метилирования ДНК от родителя к клональному потомству у видов растений, размножающихся бесполым путем [19, 51]. Существенная вариабельность паттернов метилирования ДНК, а также значительные вариации фенологии почек были обнаружены у тополя Ломбардия, клона Populus nigra , который распространен во всем мире с 18 века [52].Однако в этом исследовании с использованием MSAP мы не нашли доказательств вариации паттернов метилирования ДНК по всему геному у растений одного генотипа и размноженных от родительских деревьев с разной историей окружающей среды. Возможно, что эпигенетическая изменчивость была (по крайней мере частично) стерта (например, эпигенетической перезагрузкой, приводящей к снижению полиморфизма метилирования ДНК) в то время, когда листья собирали для молекулярного анализа (после почти четырех лет в обычной среде и двух лет после оценка фенологии почек).Вдобавок история экологических клонов родительских деревьев могла быть слишком короткой, чтобы формировать сильные различия в паттернах метилирования ДНК по всему геному в ответ на экологическую историю. Для дальнейшего изучения механизмов трансгенерационных эффектов, наблюдаемых в этом исследовании, необходимы более мощные молекулярные методы, такие как высокопроизводительные методы секвенирования бисульфитов [53].

Программирование начала весеннего роста фактически устанавливается осенью, когда растение переходит в состояние покоя.Известно, что у тополя количество фотосинтата, присутствующее в стебле и корне поздней осенью, может существенно способствовать росту и хранению углеводов во время перезимовки [54]. Усиленный рост, вероятно, повлиял на время распускания почек, что, по нашим наблюдениям, предполагало, что более высокие черенки (после одного года роста) лопаются почек раньше, во второй вегетационный период. Следовательно, существует вероятность того, что наблюдаемые фенологические изменения являются результатом пластичности развития, которую также можно рассматривать как пластичность внутри поколения.

Мы не наблюдали влияния продолжительности светового дня на распускание почек. Об отсутствии низкой чувствительности к фотопериоду к распусканию почек у двух видов тополей сообщалось также в [55]. Однако известно, что сигнал фотопериода влияет на снижение требований к сумме температур для распускания почек у европейского бука [56]. Если мы сделаем вывод, что генотипы, подвергшиеся воздействию более теплой родительской среды, могут потребовать большего количества накопленного тепла для распускания почек, то это означает, что распускание почек у этих генотипов будет отложено до достижения достаточной суммы тепла [57].Зимнее потепление может влиять на время распускания почек, влияя на состояние покоя и потребность в охлаждении [58]. Опережающее распускание почек с зимним потеплением, следовательно, предполагает, что потребность в охлаждении была удовлетворена раньше, и сумма температур, возможно, сыграла важную роль в контроле времени распускания почек [59].

Мы неожиданно наблюдали более раннее завязывание почек с более теплой зимой (январь) и средние годовые температуры родительских деревьев, но разница наблюдалась только в один день во второй вегетационный период.В целом прекращение роста у многих видов с умеренным климатом откладывалось с глобальным потеплением, и наблюдалось продление вегетационного периода [59, 60]. Согласно отчету [20], обнаруженное здесь изменение фенологии почек может зависеть от происхождения (влияние происхождения дерева), родительской среды (разные географические регионы) и среды, в которой находится потомство.

Более раннее завязывание почек в нашем исследовании было связано с более ранним распусканием почек, позволяя растениям раньше перейти в состояние покоя для накопления холода, что может быть компромиссом между предотвращением позднего повреждения заморозками и продлением вегетационного периода.Более раннее распускание почек трансформировалось в более раннее завязывание почек, о чем также сообщалось у Quercus robur L. и Fagus sylvatica [61]. Хотя у тополя задержка завязывания почек при потеплении обнаружена [6]. Экваториальный перенос генотипа, как правило, сокращает период активного роста за счет сокращения фотопериода вегетационного периода, тем самым ускоряя прекращение осеннего роста [6, 57]. Температура также может взаимодействовать с фотопериодом, изменяя фотопериодический сигнал о прекращении роста тополя [6, 28].Хотя из исследования [59] мы знаем, что прекращение роста у многих видов с умеренным климатом не ограничивается фотопериодом. В нашем исследовании более вероятно, что интерактивный эффект фотопериода и температуры оказал дополнительное влияние на более раннее прекращение роста [6]. Фенологические изменения в нашем исследовании, вероятно, не адаптивны и могут меняться со временем. Адаптивная пластичность также зависит от точности сигналов окружающей среды, степени неоднородности окружающей среды и стабильных эпигенетических меток, по крайней мере, в течение жизни человека [62].

Сокращение вегетационного периода, на черенках которого родительские деревья испытывали более высокие среднегодовые температуры, в основном было связано с более ранним закладыванием почек. У некоторых видов, включая тополь, фотосинтез и рост биомассы могут поддерживаться до старения листьев [54], что играет важную роль в зимнем покое и весеннем росте, обеспечивая достаточные ресурсы и рост корней. Вероятно, что более раннее завязывание почек привело к замедлению роста, что предоставило ограниченные ресурсы для зимнего хранения и последующего весеннего роста.В таком случае более высокие январские температуры не будут способствовать росту — даже если у деревьев распускаются почки раньше — при ограниченном хранении биомассы. В отличие от наших результатов, в более ранних исследованиях сообщалось о продолжительном вегетационном периоде, несмотря на более ранний весенний рост и старение листьев [61]. Однако потепление климата может положительно сказаться на продолжительности вегетационного периода, что наблюдается во многих экспериментах по наблюдению и изменению климата [4, 59–61, 63–65].

Заключение

В итоге мы показываем, что перенос клонов тополя по широте привел к противоположным фенологическим ответам на температуру.Мы углубляем наше понимание реакции деревьев на изменение климата, потому что мы действительно показываем, что родительская среда может влиять на фенологию вырубок. Вместе с другими факторами, такими как генетическая изменчивость, различная чувствительность к температуре среди видов, необходимо учитывать экологическое состояние родительских деревьев, чтобы лучше прогнозировать реакцию деревьев на изменение климата. Тем не менее, механизм, лежащий в основе сдвига сроков фенологии почек, остается сложным и неясным, что дает возможность дополнительно исследовать механизм фенологического сдвига из-за гетерогенной родительской среды и является ли такое фенологическое изменение адаптивным.

Вспомогательная информация

S1 Рис.

Взаимосвязь между средней годовой температурой (MAT) и оценкой распускания почек у черенков четырех разных клонов при 2-м наблюдении (83 дня в году — DOY), где a, b, c и d представляет соответственно для генотипов Unal, Raspalje, Fritzy Pauley и Trichobel.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208591.s001

(DOCX)

S3 Рис.

Средневзвешенные (бутстрепированные) наклоны зависимости между средним показателем распускания почек в 2015 г. и длиной дня 1 мая (a) и 1 января (b), наблюдаемые у родительских деревьев.Значимость на уровне 95% обозначена *. «Раньше» означает, что бутоны завязываются раньше при повышении температуры, а «Позднее» означает, что бутоны завязываются позже при повышении температуры. Планки ошибок обозначают 95% доверительный интервал (верхний и нижний) для 500 значений начальной загрузки.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208591.s003

(DOCX)

S4 Рис.

Средневзвешенные (бутстрэппированные) наклоны зависимости между средним показателем заложенности почек в 2014 и 2015 годах и продолжительностью дня 1 мая (a) и 1 января (b), наблюдаемые у родительских деревьев.Планки ошибок обозначают 95% доверительный интервал (верхний и нижний) для 500 значений начальной загрузки. Значимость на уровне 95% обозначена *. «Раньше» означает, что бутоны завязываются раньше при повышении температуры, а «Позднее» означает, что бутоны завязываются позже при повышении температуры.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208591.s004

(DOCX)

S5 Рис. Средневзвешенные (бутстрэппинговые) наклоны зависимости между продолжительностью вегетационного периода в 2015 г. и продолжительностью дня 1 мая (DL1May) и 1 января (DL1Jan) для родительских деревьев.

Планки ошибок обозначают 95% доверительный интервал (верхний и нижний) для 500 значений начальной загрузки. «Короче» означает, что вегетационный период короче с увеличением продолжительности дня, а «Длиннее» означает, что вегетационный период длиннее с увеличением продолжительности дня.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208591.s005

(DOCX)

S6 Рис.

Представление анализа главных координат (PCoA) для метилированных (A) и неметилированных (B) локусов. Образцы сгруппированы по клонам (здесь указаны страны: BE = Бельгия, FR = Франция, ES = Испания, IT = Италия и SE = Швеция).Первые две координаты (PCO1 и PCO2) показаны с объясненным ими процентным отклонением. Различные типы точек представляют людей из разных групп.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208591.s006

(DOCX)

S5 Таблица. Результаты линейных моделей смешанного эффекта (в зависимости от температурных переменных и диаметра стержня).

NA означает, что данные недоступны из-за 0 (нулевой) дисперсии переменной ответа. Мы использовали пакет lmerTest для извлечения значений ρ из линейных смешанных моделей эффектов [66].

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208591.s011

(PDF)

Благодарности

Мы благодарим Сабрину Нейринк, Лин Вершаев, Вима Де Клерка, Стефана Морелса, Курта Шампа и Сержа Гуссенса за помощь в лаборатории и в общем саду. Мы также благодарим Аннели Адлер, Гортензию Сиксто, Катрин Бастьен и Джанни Фаччиотто за помощь в отборе проб. Исследование финансировалось БЕЛСПО в рамках проекта FORBIO Climate.

Ссылки

1.Matesanz S, Gianoli E, Valladares F. Глобальные изменения и эволюция фенотипической пластичности растений. Ann N Y Acad Sci. 2010; 1206: 35–55. Epub 2010/09/24. pmid: 20860682.
2.
Basler D, Korner C. Фотопериод и температурные реакции набухания почек и распускания почек у четырех видов лесных деревьев умеренного пояса. Tree Physiol. 2014. 34 (4): 377–88. Epub 2014/04/10. pmid: 24713858.
3.
Шивадасан У, Рандриаманана Т., Ченхао С., Вирджамо В., Нибаккен Л., Юлкунен-Тийтто Р.Влияние изменения климата на фенологию почек молодых растений осины (Populus tremula. L). Ecol Evol. 2017; 7 (19): 7998–8007. Epub 19.10.2017. pmid: 2
51; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC5632631.
4.
Yu H, Luedeling E, Xu J. Зимнее и весеннее потепление приводят к поздней весенней фенологии на Тибетском плато. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2010; 107 (51): 22151–6. pmid: 21115833; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC3009774.
5.
Волкович Е.М., Кук Б.И., Аллен Дж. М., Crimmins TM, Бетанкур Дж. Л., Трэверс С. Е. и др.Эксперименты по потеплению недооценивают фенологические реакции растений на изменение климата. Природа. 2012; 485: 494–7. pmid: 22622576
6.
Rohde A, Bastien C, Boerjan W. Температурные сигналы определяют время прекращения фотопериодического роста и появления бутонов у тополя. Tree Physiol. 2011. 31 (5): 472–82. pmid: 21636689.
7.
Путь Д.А. Реакция фенологии деревьев на потепление: весна вперед, падение назад? Tree Physiol. 2011; 31 (5): 469–71. pmid: 21636688.
8.
Chuine I, Morin X, Bugmann H.Потепление, фотопериоды и фенология деревьев. Наука. 2010. 329: 277–8.
9.
Groot MP, Kubisch A, Ouborg NJ, Pagel J, Schmid KJ, Vergeer P и др. Влияние умеренной жары на трансгенерацию у Arabidopsis thaliana демонстрирует сильную генотипическую специфичность, которая объясняется климатом происхождения. Новый Фитол. 2017; 215 (3): 1221–34. Epub 2017/06/08. pmid: 285
.
10.
Донельсон Дж. М., Салинас С., Мандей П. Л., Шама ЛНС. Эксперименты по трансгенерационной пластичности и изменению климата: что нам делать дальше? Glob Change Biol.2018; 24: 13–34.
11.
Галлоуэй LF. Материнские эффекты обеспечивают фенотипическую адаптацию к местным условиям окружающей среды. Новый Фитол. 2005. 166 (1): 93–9. pmid: 15760354.
12.
Галлоуэй Л.Ф., Эттерсон-младший. Трансгенерационная пластичность адаптивна в дикой природе. НАУКА. 2007; 318: 1134–6. pmid: 18006745
13.
Герман Дж. Дж., Султан С.Е. Адаптивная трансгенерационная пластичность растений: тематические исследования, механизмы и последствия для природных популяций.Границы растениеводства. 2011; 2: 102. Epub 2011/01/01. pmid: 22639624; PubMed Central PMCID: PMC3355592.
14.
Латцель В., Климешова Ю. Трансгенерационная пластичность клональных растений. Evol Ecol. 2010. 24 (6): 1537–43.
15.
Филиппы Т., Сегер Дж. Пересмотр хеджирования эволюционных ставок. Trends Ecol Evol. 1989; 4: 41–4. pmid: 21227310
16.
Латцель В., Рендина Гонсалес А.П., Розенталь Дж. Эпигенетическая память как основа интеллектуального поведения клональных растений.Фронтальный завод им. 2016; 7: 1354. Epub 2016/09/16. pmid: 27630664; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC5006084.
17.
Richards CL, Schrey AW, Pigliucci M. Вторжение в различные среды обитания нескольких генотипов японского спорыша коррелирует с эпигенетической дифференциацией. Ecol Lett. 2012. 15 (9): 1016–25. Epub 2012/06/27. pmid: 22731923.
18.
Ван Й.Дж., Мюллер-Шарер Х., ван Клеунен М., Цай А.М., Чжан П., Янь Р. и др. Инвазивные чужеродные растения больше выигрывают от клональной интеграции в гетерогенной среде, чем местные.Новый Фитол. 2017; 216 (4): 1072–8. Epub 2017/09/26. pmid: 28944478.
19.
Верховен К.Дж., Прейт В. Эпигенетическая изменчивость организмов, размножающихся бесполым путем. Эволюция. 2014. 68 (3): 644–55. pmid: 24274255.
20.
Мунзбергова З., Хадинцова В. Трансгенерационная пластичность как важный механизм, влияющий на реакцию клональных видов на изменение климата. Ecol Evol. 2017; 7 (14): 5236–47. Epub 2017/08/05. pmid: 28770062; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC5528211.
21.Гонсалес АПР, Думаласова В., Розенталь Дж., Скуровец Дж., Латцель В. Роль трансгенерационных эффектов в адаптации клонального потомства белого клевера (Trifolium repens) к засухе и травоядности. Evol Ecol. 2017; 31 (3): 345–61.
22.
Яблонька Э, Баранина МЮ. Эпигенетическое наследование и эволюция: ламарковское измерение. Оксфорд, штат Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 1995.
23.
Йоханссон Т., Карачич А. Прирост и биомасса гибридного тополя и некоторые практические последствия.Биомасса Биоэнергетика. 2011; 35 (5): 1925–34.
24.
Ванден Брок А. Потенциальный поток генов из культивируемого тополя в аборигенный европейский черный тополь (Populus nigra L.) в Бельгии [кандидатская диссертация]. Гент: Гентский университет; 2004.
25.
Vanden-Broeck A, Cox K, Michiels B, Verschelde P, Villar M. С небольшой помощью моих друзей: плодовитость гибрида экзотических Populus x canadensis, усиленная родственными местными Populus nigra. Биол Вторжения. 2012. 14 (8): 1683–96.
26.Гуарино Ф., Чикателли А., Брунду Г., Хайнце Б., Кастильоне С. Эпигенетическое разнообразие клональных популяций белого тополя (Populus alba L.): может ли метилирование способствовать успеху стратегии вегетативного воспроизводства? Plos One. 2015; 10 (7): e0131480. Epub 2015/07/07. pmid: 26147352; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC4492942.
27.
Жан Дж., Стефанато Флорида, Макдональд Б.А. Селекция на повышенную толерантность к ципроконазолу у Mycosphaerella graminicola посредством местной адаптации и в ответ на резистентность хозяина.Мол Растение Патол. 2006. 7 (4): 259–68. Epub 2006/07/01. pmid: 20507445.
28.
Rohde A, Storme V, Jorge V, Gaudet M, Vitacolonna N, Fabbrini F и др. Посадка почки в тополе — генетическое расчленение сложного признака в естественных и гибридных популяциях. Новый Фитол. 2011. 189 (1): 106–21. pmid: 21039557.
29.
Pellis A, Laureysens I, Ceulemans R. Генетическая изменчивость фенологии почек и листьев семнадцати клонов тополя в культуре порослей с коротким оборотом. Plant Biol (Штутг).2004. 6 (1): 38–46. pmid: 15095133.
30.
Дмитрий АГ. RFc: клиент для веб-службы FetchClimate. 2016.
31.
Зигмунд Дж. Ф., Видерманн М., Донге Дж. Ф., Доннер Р. В.. Влияние экстремальных температур и осадков на сроки цветения четырех видов немецких кустарников. Биогеонауки. 2016; 13 (19): 5541–55.
32.
Dreesen FE, De Boeck HJ, Janssens IA, Nijs I. Летняя жара и экстремальные засухи вызывают неожиданные изменения в продуктивности однолетнего / двухлетнего растительного сообщества умеренного климата.Environ Exp Bot. 2012; 79: 21–30.
33.
Кёрнер Ч., Хильтбруннер Э. 90 способов описания температуры растений. Perspect Plant Ecol Evol Syst. 2018; 30: 16–21.
34.
Schreiber SG, Ding C, Hamann A, Hacke UG, Thomas BR, Brouard JS и др. Морозостойкость в сравнении с показателями роста дрожащей осины: экспериментальное испытание вспомогательной миграции. J Appl Ecol. 2013; 50 (4): 939–49.
35.
Лизебах Х., Шнек В., Эвальд Э. Клональный фингерпринтинг в роде Populus L.по ядерным микросателлитным локусам в отношении различий между секциями, видами и гибридами. Tree Genet Genom. 2010. 6: 259–69.
36.
Smulders MJM, van der Schoot J, Arens P, Vosman B. Микросателлитные маркеры тринуклеотидных повторов для тополя черного (Populus nigra L.). Примечания Мол Экол. 2001; 1: 188–90.
37.
Вос П., Хогерс Р., Бликер М., Рейджанс М., ван де Ли Т., Хорнс М. и др. AFLP: новый метод снятия отпечатков пальцев ДНК. Nucleic Acids Res. 1995; 23: 4407–14. pmid: 7501463
38.Vekemans X, Beauwens M, Lemaire M, Roldan-Ruiz I. Данные маркеров полиморфизма длины амплифицированного фрагмента (AFLP) показывают размер гомоплазии и взаимосвязь между степенью гомоплазии и размером фрагмента. Примечания Мол Экол. 2002; 11: 139–51.
39.
Бонин А., Беллемейн Е., Бронкен Эйдесен П., Помпанон Ф., Брокманн С., Таберле П. Как отслеживать и оценивать ошибки генотипирования в исследованиях популяционной генетики. Mol Ecol. 2004. 13 (11): 3261–73. Epub 2004/10/19. pmid: 15487987.
40.
R Core Team. R: Язык и среда для статистических вычислений. Вена, Австрия: Фонд R для статистических вычислений; 2017.
41.
Бейтс Д., Махлер М., Болкер Б., Уолкер С. Подбор линейных моделей со смешанными эффектами с использованием lme4. Журнал статистического программного обеспечения. 2015; 67 (1): 1–48.
42.
Карнерос Э., Яковлев И., Вьехо М., Олсен Дж. Э., Фоссдал К. Г.. Эпигенетическая память о температуре во время эмбриогенеза изменяет экспрессию генов, связанных с распусканием почек, в эпитипах ели европейской.Planta. 2017; 246: 553–66. pmid: 28577177.
43.
Canty A, Ripley BD. boot: Функции Bootstrap R (S-Plus). Пакет R версии 1.3–20. 2017.
44.
Арриго Н., Тушински Дж. В., Эрих Д., Гердес Т., Альварес Н. Оценка влияния параметров подсчета на структуру внутривидовой генетической изменчивости с использованием RawGeno, пакета R для автоматизации подсчета очков AFLP. BMC Bioinformatics. 2009; 10:33. Epub 2009/01/28. pmid: 1

29; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC2656475.

45.
Perez-Figueroa A. msap: инструмент для статистического анализа чувствительных к метилированию данных амплифицированного полиморфизма. Мол Экол Ресур. 2013. 13 (3): 522–7. Epub 2013/01/15. pmid: 23311622.
46.
Herrera CM, Bazaga P. Эпигенетическая дифференциация и связь с адаптивной генетической дивергенцией в дискретных популяциях фиолетовой Viola cazorlensis. Новый Фитол. 2010. 187 (3): 867–76. Epub 2010/05/26. pmid: 20497347.
47.
Фермер JRE.Генекология Populus. В: Stettler HDB R.F. Младший, Heilman P.E. и Хинкли Т.М., редактор. Биология Populus и ее значение для управления и сохранения. Оттава, Канада: NRC Research Press, Национальный исследовательский совет Канады; 1996 г. 33–5.
48.
Эванс Л.М., Калутота С., Пирс Д.В., Аллан Г.Дж., Флоат К., Руд С.Б. и др. Фенология и рост почек у Populus angustifolia подвергаются дивергентному отбору по широтному градиенту и влияют на адаптацию по всему ареалу распространения и связанным с ним членистоногим.Ecol Evol. 2016; 6 (13): 4565–81. Epub 2016/07/08. pmid: 27386097; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC4931002.
49.
Латцель В. Ловушки в экологических исследованиях — трансгенерационные эффекты. Folia Geobotanica. 2015; 50 (1): 75–85. PubMed PMID: WOS: 000358065400007.
50.
Яковлев И.А., Ли Й., Роттер Б., Олсен Дж. Э., Скрёппа Т., Йонсен О. и др. Температурно-зависимые дифференциальные транскриптомы при формировании эпигенетической памяти в эмбриогенезе ели европейской. Tree Genet Genom.2014; 10 (2): 355–66.
51.
Richards CL, Schrey AW, Pigliucci M. Вторжение в различные среды обитания нескольких генотипов японского спорыша коррелирует с эпигенетической дифференциацией. Ecol Lett. 2012. 15 (9): 1016–25. PubMed PMID: WOS: 000306475600012. pmid: 22731923
52.
Ванден Брок А., Кокс К., Брис Р., Кастильоне С., Чикателли А., Гуарино Ф. и др. Изменчивость в метилировании ДНК и поколенческой пластичности у тополя Ломбардия, единственного генотипа, распространенного во всем мире с восемнадцатого века.2018; 9 (1635).
53.
Schield DR, Walsh MR, Card DC, Andrew AL, Adams RH, Castoe TA и др. EpiRADseq: масштабируемый анализ геномных паттернов метилирования с использованием секвенирования следующего поколения. Методы экологии и эволюции. 2016; 7 (1): 60–9.
54.
Нельсон Н.Д., Изебрандс Дж. Поздний фотосинтез и распределение фотосинтеза в интенсивно культивируемом клоне Populus nigra x laurifolia . Фотосинтетика. 1983. 17 (4): 537–49.PubMed PMID: WOS: A1983TN50700008.
55.
Зохнер С.М., Бенито Б.М., Свеннинг Дж.С., Реннер СС. Маловероятно, что продолжительность светового дня ограничит обусловленные климатом изменения периода распускания листьев северных древесных растений. Изменение климата природы. 2016; 6 (12): 1120–3.
56.
Schueler S, Liesebach M. Широтный перенос популяции снижает требования к сумме температур для распускания почек европейского бука. Завод Ecol. 2014.
57.
Olson MS, Levsen N, Soolanayakanahally RY, Guy RD, Schroeder WR, Keller SR, et al.Адаптивный потенциал Populus balsamifera L. к требованиям фенологии в более теплом глобальном климате. Mol Ecol. 2013; 22 (5): 1214–30. Epub 26.10.2012. pmid: 23094714.
58.
Fu YH, Campioli M, Deckmyn G, Janssens IA. Влияние зимних и весенних температур на сроки распускания почек на деревьях в умеренном климате: результаты экспериментального воздействия на климат. Plos One. 2012; 7 (10): 1–9. 10.1371 / journal.pone.0047324.g001.
59.
Ричардсон А.Д., Хафкенс К., Миллиман Т., Обрехт Д.М., Ферз М.Э., Сейеднасроллах Б. и др.Потепление экосистемы увеличивает активность растительности, но повышает уязвимость к холоду. Природа. 2018; 560 (7718): 368–71. Epub 2018/08/10. pmid: 30089905.
60.
Menzel A, Fabian P. В Европе продлен вегетационный период. Природа. 1999; 397: 659.
61.
Fu YS, Campioli M, Vitasse Y, De Boeck HJ, Van den Berge J, AbdElgawad H и др. Различия в сроках ополаскивания листьев влияют на осеннее старение и дату ополаскивания в следующем году у двух видов деревьев с умеренным климатом.Proc Natl Acad Sci U S. A. 2014; 111 (20): 7355–60. pmid: 24799708; PubMed Central PMCID: PMC4034254.
62.
Герман Дж.Дж., Спенсер Х.Г., Донохью К., Султан С.Е. Насколько стабильными должны быть эпигенетические модификации? Выводы из адаптивной пластичности и хеджирования ставок. Эволюция. 2014; 68 (3): 632–43. Epub 2013/11/28. pmid: 24274594.
63.
Menzel A, Sparks TH, Estrella N, Koch E, Aasa A, Ahas R и др. Фенологическая реакция Европы на изменение климата соответствует модели потепления.Global Change Biol. 2006. 12 (10): 1969–76.
64.
Морин X, Рой Дж., Сони Л., Чуин И. Изменения в фенологии листьев трех видов европейского дуба в ответ на экспериментальное изменение климата. Новый фитолог. 2010. 186 (4): 900–10. Epub 2010/04/22. pmid: 20406403.
65.
Гундерсон, Калифорния, Эдвардс Н.Т., Уокер А.В., О’Хара К.Х., Кэмпион К.М., Хэнсон П.Дж. Фенология леса и более теплый климат — продление вегетационного периода в зависимости от климатического происхождения. Global Change Biol.2012. 18 (6): 2008–25.
66.
Кузнецова А, Brockhoff PB, Christensen RHB. «Пакет lmerTest: тесты в линейных моделях со смешанными эффектами». Журнал статистического программного обеспечения. 2017; 82 (13): 1–26.

Бесполое размножение | Безграничная биология

Бесполое размножение растений

Растения могут воспроизводиться бесполым путем, без оплодотворения гамет, путем вегетативного размножения или апомиксиса.

Задачи обучения

Обобщить методы бесполого размножения у растений

Основные выводы

Ключевые моменты

Бесполое размножение дает особей, генетически идентичных родительскому растению.
Корни, такие как клубнелуковицы, стеблевые клубни, корневища и столон, подвергаются вегетативному размножению.
Некоторые растения могут давать семена без оплодотворения через апомиксис, когда семяпочка или завязь дает начало новым семенам.
Преимущества бесполого размножения включают более высокую скорость созревания и более крепкое взрослое растение.
Бесполое размножение может происходить естественным или искусственным путем.

Ключевые термины

столон : побег, который растет вдоль земли и дает корни в своих узлах; бегун
апомиксис : процесс размножения, при котором растения производят семена без удобрения

Бесполое размножение

Многие растения способны к бесполому размножению.Этот метод не требует вложений, необходимых для выращивания цветка, привлечения опылителей или поиска средств распространения семян. Бесполое размножение дает растения, которые генетически идентичны родительскому растению, потому что не происходит смешения мужских и женских гамет. Традиционно эти растения хорошо выживают в стабильных условиях окружающей среды по сравнению с растениями, полученными в результате полового размножения, потому что они несут гены, идентичные генам их родителей.

У растений есть два основных типа бесполого размножения: вегетативное размножение и апомиксис.Вегетативное размножение приводит к появлению новых особей растений без образования семян или спор. Многие виды корней воспроизводятся вегетативно. Клубнелуковица используется гладиолусом и чесноком. Луковицы, такие как чешуйчатая луковица у лилий и оболочковая луковица у нарциссов, являются другими распространенными примерами этого типа воспроизводства. Картофель — это стеблевой клубень, а пастернак — стержневой корень. Имбирь и ирис образуют корневища, в то время как плющ использует придаточный корень (корень, возникающий из части растения, отличной от основного или первичного корня), а у клубники есть столон, который также называют побегом.

Корни : Различные типы стеблей позволяют бесполое размножение. (а) Клубнелуковица чеснока похожа на (б) луковицу тюльпана, но клубнелуковица представляет собой твердую ткань, а луковица состоит из слоев модифицированных листьев, окружающих подземный стебель. И клубнелуковицы, и луковицы могут размножаться самостоятельно, давая начало новым растениям. (c) Имбирь образует массу стеблей, называемых корневищами, из которых можно вырасти несколько растений. (d) Растения картофеля образуют мясистые клубни на стебле. Каждый глазок в стеблевом клубне может дать начало новому растению.(e) Растения клубники образуют столоны: стебли, которые растут на поверхности почвы или чуть ниже земли и могут дать начало новым растениям

Некоторые растения могут давать семена без удобрений. Либо семяпочка, либо часть завязи, которая является диплоидной по своей природе, дает начало новому семени. Этот метод размножения известен как апомиксис.

Преимущество бесполого размножения заключается в том, что в результате растение быстрее созревает. Поскольку новое растение происходит из взрослого растения или его частей, оно также будет более прочным, чем саженец.Бесполое размножение может происходить естественным или искусственным путем (с помощью человека).

Естественные и искусственные методы бесполого размножения растений

Растения могут подвергаться естественным методам бесполого размножения, осуществляемым самим растением, или искусственным методам с помощью человека.

Задачи обучения

Различают естественные и искусственные методы бесполого размножения растений

Основные выводы

Ключевые моменты

При естественном бесполом размножении корни могут давать начало новым растениям, или растения могут размножаться почкованием или срезанием.
При прививке часть растения прикрепляется к корневой системе другого растения; два объединяются, чтобы сформировать новое растение, содержащее корни одного и структуру стебля и листьев другого.
Обрезка — это процесс, при котором стебель растения помещают во влажную почву или воду для образования новой корневой системы.
При отводках часть стебля растения загибают и засыпают почвой; этот стебель может дать новую корневую систему и, следовательно, совершенно новое растение.
Микроразмножение — это процесс, при котором часть растения помещается в среду для культивирования растений и снабжается всеми гормонами и питательными веществами, необходимыми для создания новых растений.
Когда часть растения помещается в среду для культивирования растений и снабжается всеми необходимыми гормонами и питательными веществами, оно может производить новые растения; это известно как микроразмножение.

Ключевые термины

отводками : метод размножения растений, при котором изогнутый стебель засыпается почвой для образования новых корней
прививка : процесс прикрепления части стебля одного растения к корню другого растения
микроразмножение : практика быстрого размножения растительного материала для получения большого количества потомственных растений с использованием методов культивирования тканей растений
обрезка : помещение части стебля, содержащей узлы или междоузлия, в воду или влажную почву для получения новых растений

Естественные методы бесполого размножения

Естественные методы бесполого размножения включают стратегии, которые растения разработали для саморазмножения.Многие растения, такие как имбирь, лук, гладиолусы и георгины, продолжают расти из почек, имеющихся на поверхности стебля. У некоторых растений, таких как сладкий картофель, придаточные корни или побеги (столоны) могут дать начало новым растениям. У Bryophyllum и каланхоэ № на краях есть маленькие бутоны. Когда они отделены от растения, они превращаются в самостоятельные растения; они также могут начать расти в самостоятельные растения, если лист коснется почвы. Некоторые растения можно размножать только черенками.

Бегуны: бесполое размножение. : Столон, или бегун, представляет собой стебель, который проходит по земле. В узлах он образует придаточные корни и бутоны, которые превращаются в новое растение.

Искусственные методы бесполого размножения

Искусственные методы бесполого размножения часто используются для получения новых, а иногда и новых растений. Они включают прививку, срезку, отводку и микроразмножение.

Прививка

Прививка уже давно используется для выращивания новых сортов роз, цитрусовых и других растений.При прививке используются два вида растений: часть стебля желаемого растения прививается к укоренившемуся растению, которое называется подвоя. Прививаемая или прикрепляемая часть называется привоем. Оба разрезаются под косым углом (под любым углом, кроме прямого), помещаются в плотный контакт друг с другом и затем удерживаются вместе. Как можно точнее совместить эти две поверхности, потому что они будут удерживать растение вместе. Сосудистые системы двух растений растут и сливаются, образуя трансплантат.Через некоторое время привой начинает давать побеги, в конечном итоге принося цветы и плоды. Прививка широко применяется в виноградарстве (выращивании винограда) и цитрусовых. Отходы, способные давать определенный сорт плодов, прививают на корневую основу, обладающую особой устойчивостью к болезням.

Прививка : Прививка — это искусственный метод бесполого размножения, используемый для получения растений, сочетающих благоприятные характеристики стебля с благоприятными характеристиками корней. Стебель привитого растения называется привоем, а корень — подвоем.

Раскрой

Такие растения, как колеус и денежное растение, размножают стеблевыми черенками, при этом часть стебля, содержащая узлы и междоузлия, помещается во влажную почву и дает возможность укорениться. У некоторых видов стебли могут начать давать корни, даже если их поместить только в воду. Например, листья африканской фиалки укоренятся, если их не беспокоить в воде в течение нескольких недель.

Наслоение

Отводки — это метод, при котором прикрепленный к растению стебель сгибают и засыпают почвой.Молодые стебли, которые можно легко согнуть без травм, являются предпочтительным растением для этого метода. Так можно размножить жасмин и бугенвиллию (бумажный цветок). На некоторых заводах используется модифицированная форма наслоения, известная как воздушное наслоение. Часть коры или самое внешнее покрытие стебля удаляется и покрывается мхом, который затем склеивается. Некоторые садоводы также применяют гормон укоренения. Через некоторое время появятся корни; эту часть растения можно удалить и пересадить в отдельный горшок.

Отводки : При отводках часть стебля заглубляется так, что образуется новое растение.

Микроразмножение

Микроразмножение (также называемое культурой ткани растений) — это метод размножения большого количества растений с одного растения за короткое время в лабораторных условиях. Этот метод позволяет размножать редкие, находящиеся под угрозой исчезновения виды, которые могут быть трудно выращивать в естественных условиях, являются экономически важными или пользуются спросом как свободные от болезней растения.

Для начала культивирования ткани растения можно использовать часть растения, такую как стебель, лист, зародыш, пыльник или семя. Растительный материал тщательно стерилизуется с использованием комбинации химических обработок, стандартизированных для этого вида. В стерильных условиях растительный материал помещают в среду для культивирования тканей растения, которая содержит все минералы, витамины и гормоны, необходимые для растения. Часть растения часто дает начало недифференцированной массе, известной как каллус, из которой через некоторое время начинают расти отдельные ростки.Их можно разделить; они сначала выращиваются в тепличных условиях, а затем переносятся в полевые условия.

Продолжительность жизни растений

Жизненные циклы и продолжительность жизни растений различаются и зависят от экологических и генетических факторов.

Задачи обучения

Объясните процесс старения растений

Основные выводы

Ключевые моменты

Продолжительность жизни растения — это время, которое проходит от начала развития до смерти, а жизненный цикл — это серия стадий от прорастания семени до появления собственных семян.
Однолетние растения завершают свой жизненный цикл за один сезон; биеннале завершают свой жизненный цикл за два сезона; а многолетние растения завершают свой жизненный цикл более чем за два сезона.
Монокарпические растения цветут только один раз в своей жизни, в то время как поликарпические растения цветут более одного раза.
Выживание растений зависит от меняющихся условий окружающей среды, засухи, холода и конкуренции.
Старение относится к старению растения, во время которого компоненты растительных клеток разрушаются и используются для поддержки роста других тканей растения.

Ключевые термины

однолетник : растение, которое естественным образом прорастает, цветет и умирает за один год
двухгодичный период : растение, которому требуется два года для завершения своего жизненного цикла
многолетнее : растение, активное круглый год или выжившее более двух вегетационных сезонов
монокарпический : растение, которое цветет и плодоносит только один раз перед смертью
поликарпический : плодоносить неоднократно или год за годом
старение : старение растения; накопленные повреждения макромолекул, клеток, тканей и органов с течением времени

Продолжительность жизни растений

Продолжительность времени от начала развития до гибели растения называется продолжительностью его жизни.С другой стороны, жизненный цикл — это последовательность этапов, через которые проходит растение от прорастания семян до образования семян зрелого растения. Некоторым растениям, например однолетним, нужно всего несколько недель, чтобы вырасти, дали семена и умерли. Другие растения, например, сосна щетинковая, живут тысячи лет. Документально подтвержденный возраст некоторых сосен из щетины составляет 4500 лет. Даже когда некоторые части растения, такие как области, содержащие меристематическую ткань (область активного роста растения, состоящая из недифференцированных клеток, способных к делению клеток), продолжают расти, некоторые части подвергаются запрограммированной гибели клеток (апоптозу).Например, пробка на стеблях и водопроводящая ткань ксилемы состоят из мертвых клеток.

Продолжительность жизни растений : Известно, что сосна щетинистая, показанная здесь в Древнем сосновом лесу Бристлеконе в Белых горах в восточной Калифорнии, живет 4500 лет.

Однолетние, двухлетние и многолетние растения

Виды растений, которые завершают свой жизненный цикл за один сезон, известны как однолетние, примером которых является Arabidopsis , или кресс-салат из мышей.Двухлетние растения, такие как морковь, завершают свой жизненный цикл за два сезона. В первом сезоне двухлетнего растения наступает вегетационная фаза, а в следующем сезоне завершается репродуктивная фаза. Коммерческие производители собирают корни моркови после первого года роста и не позволяют растениям цвести. Многолетние растения, такие как магнолия, завершают свой жизненный цикл за два года и более.

Растения монокарпические и поликарпические

Согласно другой классификации, основанной на частоте цветения, монокарпические растения цветут только один раз в своей жизни; примеры монокарпических растений включают бамбук и юкку.В течение вегетационного периода своего жизненного цикла (который может длиться до 120 лет у некоторых видов бамбука) эти растения могут размножаться бесполым путем, накапливая большое количество пищевого материала, который потребуется во время их единственного в жизни цветения. и завязывание семян после внесения удобрений. Вскоре после цветения эти растения погибают. Поликарпические растения много раз образуют цветы в течение своей жизни. Фруктовые деревья, такие как яблони и апельсиновые деревья, поликарпичны; они цветут каждый год. Другие поликарпические виды, например, многолетники, цветут несколько раз в течение своей жизни, но не каждый год.С помощью этого метода растению не требуется направлять все питательные вещества на цветение каждый год.

Генетика и условия окружающей среды

Как и все живые организмы, генетика и условия окружающей среды играют роль в определении того, как долго будет жить растение. Восприимчивость к болезням, изменение условий окружающей среды, засуха, холод и конкуренция за питательные вещества — вот некоторые из факторов, определяющих выживание растения. Растения продолжают расти, несмотря на наличие мертвых тканей, например, пробки.Отдельные части растений, такие как цветы и листья, имеют разную выживаемость. У многих деревьев более старые листья желтеют и в конечном итоге падают с дерева. Опадание листьев вызывается такими факторами, как снижение эффективности фотосинтеза из-за затенения верхних листьев или окислительное повреждение, вызванное реакциями фотосинтеза. Компоненты сбрасываемой детали перерабатываются заводом для использования в других процессах, таких как выращивание семян и хранение. Этот процесс известен как переработка питательных веществ.Однако сложные пути рециркуляции питательных веществ в растении до конца не изучены

Старение растения и все связанные с ним процессы известны как старение, которое характеризуется несколькими сложными биохимическими изменениями. Одна из характеристик старения — разрушение хлоропластов, которое характеризуется пожелтением листьев. Хлоропласты содержат компоненты фотосинтетического аппарата, такие как мембраны и белки. Хлоропласты также содержат ДНК. Белки, липиды и нуклеиновые кислоты расщепляются определенными ферментами на более мелкие молекулы и используются растением для поддержки роста других тканей растения.Гормоны, как известно, играют роль в старении. Применение цитокининов и этилена задерживает или предотвращает старение; напротив, абсциссовая кислота вызывает преждевременное старение.